蔡春爾

（1.上海海洋大學 海洋生態(tài)與環(huán)境學院，上海 201306；2.水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心（上海海洋大學），上海 201306）

植物作為區(qū)別于動物的獨立分類單元可追溯到公元前300多年的亞里斯多德時代。通常植物一般具有以下特征：多細胞性，擁有包含纖維素的細胞壁以及利用葉綠體進行光合作用的能力。目前世界上大約有32萬種植物，提供了地球上大部分的氧氣，是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。數(shù)千年來，生產(chǎn)谷物、蔬菜和水果的植物是人類的基本食物來源，其他植物還具有裝飾品、建筑和書寫材料以及藥品等多種用途。

植物生理學是植物學的一個分支學科，涉及植物的結(jié)構(gòu)、生理與功能等方面的研究。作為一門不斷成長的學科，植物生理學伴隨著生態(tài)學、化學、細胞生物學、遺傳學、生物物理學和分子生物學等相關(guān)學科的發(fā)展與時俱進。

1 植物生理學的起源

植物生理學的起源部分與農(nóng)業(yè)有關(guān)，當原始人類收集種子并開始種植食用植物時，他們必須注意到，植物需要陽光、溫暖濕潤的土壤以及有活力的種子。幾百年來的農(nóng)業(yè)實踐不斷地改良植物品種，而植物生理學的早期研究也利用了這種傳統(tǒng)的技能，并自然地提出植物是如何生長、發(fā)育和繁殖這一基本問題。早期的實驗在現(xiàn)在看來主要圍繞植物的水分生理、礦質(zhì)營養(yǎng)、光合作用和呼吸作用等一些最基本問題。

1.1 植物獲得生長所需物質(zhì)的途徑研究

17世紀初，比利時醫(yī)生Van Helmont發(fā)現(xiàn)植物生長需要水[1]。18世紀，Antoine Lavoisier發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)有機物主要由碳和氧形成[2]；Joseph Priestley[3]、Jan Ingenhousz[4]和Jean Senebier[5]證明了光線下的植物葉片吸收二氧化碳并釋放出等量的氧氣；之后Nicholas de Saussure指出該過程涉及水[6]；Julius Robert Mayer觀察到該過程能將光能轉(zhuǎn)換為有機碳的化學能，但在黑暗中情況相反，植物像動物一樣呼吸，吸收氧氣并釋放二氧化碳[7]。到19世紀，光合作用已被確立為植物生長中主要的且必不可少的過程，雖然在生化細節(jié)上尚不為人所知。

1.2 植物營養(yǎng)吸收與運輸

英國生理學家Stephen Hales[8]在1727年證明，土壤中的水沿莖向上移動到葉片，然后以水蒸氣的形式流失，這一過程稱為蒸騰作用。而水分攜帶營養(yǎng)鹽在高大樹木的木質(zhì)部中運輸?shù)膭恿?，?895年被Henry Dixen和John Joly用“內(nèi)聚力”運輸理論來解釋[9]；而植物莖折斷后的出水，以及常見的葉片吐水現(xiàn)象，則被Munch用壓力流模型來解釋[10]。此外，從18世紀末到19世紀中期，Julius Sachs等人使用化學分析方法發(fā)現(xiàn)氮、鉀、磷、硫和其他元素對植物生長至關(guān)重要[11]，這帶來了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)化學肥料的使用。

2 近代植物生理學的發(fā)展

到20世紀，植物生理學家越來越多地轉(zhuǎn)向用化學和物理，甚至醫(yī)學、動物學和微生物學方法解決問題，如解剖學研究提供了植物結(jié)構(gòu)細節(jié)，電子顯微鏡進一步揭示了亞顯微細胞結(jié)構(gòu)。人們發(fā)現(xiàn)細胞生長和功能的許多基本生物化學過程適用于植物細胞。

在此期間，植物生長所需的所有礦物質(zhì)營養(yǎng)素被逐一發(fā)現(xiàn)[12]，其選擇性吸收并運輸?shù)礁举|(zhì)部的質(zhì)子泵機制被闡明[13]；激素對生長和發(fā)育的影響開始被廣泛探索，其中乙烯可引發(fā)果實成熟并調(diào)節(jié)種子發(fā)芽[14]，生長素可引起植物的三重反應以及莖插條中根的形成[15]，赤霉素可調(diào)節(jié)莖尖的細胞分裂并激活種子萌發(fā)中的酶形成[16]，細胞分裂素在培養(yǎng)的植物組織中被大量發(fā)現(xiàn)[17]，脫落酸在秋天引起葉片的衰老和脫落，并導致水分脅迫下氣孔關(guān)閉[18]；此外，引起豆葉晚上下垂的生物“時鐘”和通過光照時長來調(diào)節(jié)開花的光周期現(xiàn)象也被發(fā)現(xiàn)，其中調(diào)控后者的中心色素在1952年被鑒定[19]；科學家還發(fā)現(xiàn)植物具有將發(fā)芽種子中的油脂轉(zhuǎn)化為碳水化合物的能力[20]，與植物共生的結(jié)核細菌可將大氣中的游離氮固定[21]。

在光合和呼吸方面，葉綠素結(jié)構(gòu)被定位于葉肉細胞葉綠體內(nèi)膜中，紅光和藍光通過兩個光反應中心傳遞轉(zhuǎn)化光能。19世紀30年代，van Neil證明水而不是二氧化碳是光合作用過程中釋放氧氣的來源[22]，Calvin和Benson[23]闡明了在葉綠體的基質(zhì)中合成糖的分子細節(jié)（卡爾文循環(huán)）。此外線粒體被發(fā)現(xiàn)可產(chǎn)生用于轉(zhuǎn)運反應和細胞物質(zhì)合成的代謝能。2000年，第一個模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）基因組被國際植物遺傳學家聯(lián)盟公布，植物生理學開啟了組學時代。

3 現(xiàn)代植物生理學研究領(lǐng)域

現(xiàn)代植物生理學包括對植物所有內(nèi)部活動在規(guī)模和時間多個尺度上的研究，最小尺度上是光合作用中的分子互作以及水、礦物質(zhì)和養(yǎng)分的內(nèi)部運輸，最大的規(guī)模是植物休眠、發(fā)育、生殖控制及其季節(jié)相關(guān)性。總體來說，植物生理學的發(fā)展離不開以下5個領(lǐng)域。

3.1 闡明植物結(jié)構(gòu)組分的植物化學研究

為了生存，植物會產(chǎn)生多種其他生物中未發(fā)現(xiàn)的化合物，如光合作用的色素和酶，防御草食動物、病原體和其他植物競爭的毒素，以及與疾病、休眠、傳粉和種子傳播等相關(guān)的化合物。

3.2 研究單個植物細胞的生物學和化學過程

植物細胞區(qū)別于動物細胞的許多功能，導致其生命的行為和反應方式不同。如細胞壁限制了植物細胞的形狀、柔韌性和移動性，光合色素使植物能夠自己制造營養(yǎng)物質(zhì)。

3.3 處理植物細胞、組織和器官之間的相互作用

不同的細胞和組織在物理和化學上執(zhí)行特定的功能。如根在土壤中獲取礦物質(zhì)，葉子制造營養(yǎng)，為使這些物質(zhì)不斷流通，植物需要使用許多方法進行運輸。

3.4 研究植物調(diào)控內(nèi)部功能的方式

例如，植物激素在植物的一定區(qū)域內(nèi)產(chǎn)生，并以信號傳導方式通知其他區(qū)域做出反應，感光化合物通過響應夜晚的暗時，使植物在適當時間開花，乙烯使冬季水果成熟但同時會誘導葉片掉落。

3.5 植物對環(huán)境條件及其變化的響應

例如，水分流失、空氣成分變化或其他壓力可能導致植物運轉(zhuǎn)方式的變化，光溫鹽和重金屬可使植物代謝途徑受到影響，這些變化可能會使植物產(chǎn)生適應性或抗性。

4 近二三十年植物生理學研究重要進展

目前，國內(nèi)植物生理學相關(guān)教材主要涵蓋植物的水分生理、礦質(zhì)營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、生長物質(zhì)和抗性生理等內(nèi)容，包括植物營養(yǎng)、激素、向性、光周期、光形態(tài)、晝夜節(jié)律、環(huán)境脅迫、種子萌發(fā)和休眠等方面，內(nèi)容較為全面。但科學的發(fā)展日新月異，新技術(shù)的引進、學科的交叉和持續(xù)的投入產(chǎn)生新的突破，為該學科的發(fā)展不斷注入活力，以下從6個方面舉例闡述其重要進展。

4.1 重要技術(shù)的引入

利用多軸應力方法研究麗藻細胞壁的機械特性，并用微管抑制劑來改變纖維素微纖維的取向，發(fā)現(xiàn)細胞的多軸延伸具高度各向異性，長度的延伸不可逆，且是直徑的4倍，而后者的延伸幾乎完全可逆。此外，當細胞壁內(nèi)部的25%被替換時，細胞膨脹的方向性就會改變，機械應力也會改變微管的方向和蛋白PIN1的分布，決定單個細胞的微纖維原角及其機械性能[24]。

根系統(tǒng)表型的研究更有代表性，因為其采用了多種圖像捕獲技術(shù)，包括數(shù)字掃描儀和照相機，以及X射線照相、中子射線照相、激光掃描、核磁共振成像、正電子發(fā)射斷層掃描、計算機斷層掃描和微計算機斷層掃描等醫(yī)學領(lǐng)域的方法[25]。

4.2 重要現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

轉(zhuǎn)板藻的植物色素分子首次被發(fā)現(xiàn)具有方向性。當在顯微鏡下將微束紅光對準細胞表面時，即使葉綠體本身沒有被照亮，與微束相鄰的葉綠體邊緣也會旋轉(zhuǎn)90°，而葉綠體旋轉(zhuǎn)的動力來自于遠紅光的梯度迅速轉(zhuǎn)化成的肌動蛋白-肌球蛋白微絲相互作用的梯度[26]。此外，植物色素也有生態(tài)型差異，無論是光響應還是色素基因家族的影響，擬南芥和玉米中植物色素的生態(tài)型變化都很大，推測其具有一定的適應性。

適應陽光的植物可以通過啟動受隱花色素、生長素和油菜素類固醇調(diào)節(jié)的避光反應來響應較低的藍光，而后者會導致皮質(zhì)微管在縱向方向上重新定向，這有助于細胞壁重塑和細胞擴增。此外，單子葉植物的胚芽鞘和單側(cè)藍光照射的雙子葉植物幼苗的下胚軸中具有光梯度，而用單側(cè)藍光照射的霉菌子囊孢子體中有透鏡效應，光梯度和透鏡效應可能有助于彎曲器官感測單側(cè)光的方向[27]。

4.3 重要概念的提出

20世紀60年代闡明的光合作用C4途徑一直被認為只存在于具Kranz型葉片的植物中，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)一些海洋大型藻類和重要的光合自養(yǎng)海洋生物如硅藻可以在單個細胞中進行C4光合作用，方式取決于線粒體中CO2脫羧釋放與再利用之間的空間分離，涉及的酶有多達5個同工型并分布在質(zhì)體、線粒體和胞質(zhì)溶膠之間[28]。除了C4光合作用，單細胞也具有負膨脹壓力，但僅存在于具有木質(zhì)化細胞壁或嵌入木質(zhì)化基質(zhì)的活細胞中。

在正常條件下，無法發(fā)芽的成熟種子可由脫落酸誘導進入初級休眠狀態(tài)，后者一旦解除，但外界環(huán)境仍不利于發(fā)芽，則非休眠種子可能會獲得次級休眠。脫落酸也可觸發(fā)成年植物營養(yǎng)期的異葉轉(zhuǎn)換，形成不同于浸入水中對應型的中空形態(tài)，導致在葉子大小和形狀上的變化，這種異種化雖然在大多數(shù)組織中會刺激生長發(fā)育，但卻是可逆的，并取決于環(huán)境[29]。

4.4 重要分子的解析

除了激素等常見小分子，蛋白質(zhì)和RNA也可作為信號分子并參與韌皮部活動。如FLOWERING LOCUS T蛋白可從葉片移動到頂點，參與誘導開花；PRms蛋白參與玉米對真菌病原體的防御反應。韌皮部的RNA可通過轉(zhuǎn)運導致由轉(zhuǎn)錄后基因沉默引起的煙草萎黃病，或作用于發(fā)育過程。此外，這些RNA如內(nèi)源性mRNA、致病性RNA和基因沉默相關(guān)小RNA幾乎都可與蛋白質(zhì)形成核糖核蛋白體在韌皮部中移動[30]。

氣孔運動的機制本身已十分復雜，但現(xiàn)在又發(fā)現(xiàn)至少在兜蘭和擬南芥中，植物色素COP1、CRY1、CRY2、PHOT1和PHOT2也參與了光介導的氣孔運動[31]。而在植物防御、生長和發(fā)育、有絲分裂和繁殖方面，現(xiàn)又發(fā)現(xiàn)至少5個具有信號傳導作用的多肽激素家族，包括茄科家族中的防御激素系統(tǒng)SCR，甘藍型油菜自交不親和的雄性決定因素CLV3，芽尖分生組織發(fā)育調(diào)節(jié)劑PSK，影響生長發(fā)育的遍在性多肽RALF，以及參與植物細胞有絲分裂的小多肽[32]。

4.5 重要通路的闡明

ABC轉(zhuǎn)運蛋白是由ATP水解直接激發(fā)的大量主動轉(zhuǎn)運蛋白家族成員，最初是在微生物和動物細胞中發(fā)現(xiàn)，目前已經(jīng)從各種植物中克隆許多這類蛋白基因并鑒定了蛋白結(jié)構(gòu)，其中位于液泡膜上的稱為GS-X泵，可轉(zhuǎn)運已共價連接至谷胱甘肽的分子，用于除草劑解毒、防止氧化損傷、色素積聚和抗菌化合物的儲存。由谷胱甘肽合成的植物螯合素也通過GS-X泵與螯合的重金屬一起轉(zhuǎn)運到植物液泡中[33]。

在植物激素中，CUC2-生長素反饋環(huán)可以調(diào)節(jié)葉片細齒數(shù)的多少。除了六大植物激素，新發(fā)現(xiàn)茉莉酸及其衍生的甲基酯是重要的植物激素，參與到復雜的植物防御反應信號通路，并與其他激素信號通路互作，而來自茉莉酸的揮發(fā)性信號順式茉莉酮，可作為重要的化學信息素吸引或驅(qū)除昆蟲，colneleic acid和 colnelenic acid對病原體的生長具有直接的抑制作用[34]。

4.6 重要成果的應用

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)離不開灌溉，但是有限的水資源必須盡可能有效使用，而多種灌溉方法的應用可以部分解決這一問題。在平地流域灌溉中，如果整個盆地的土壤具有均勻的滲透性，則通過流平作用可以使水均勻分配；對于高黏土含量的土壤，可以采用涌灌技術(shù)，使水分以極快速度供應到田間；而滴灌技術(shù)將水通過塑料管直接泵送到植物的底部，并以緩慢的速度通過排水器放出。

食品摻假包括將廉價的食品或化合物，如蔗糖，替換為另一種食品，如蜂蜜。如果他們分別產(chǎn)自C4和C3植物，則可使用碳同位素檢測這種摻假，因為C4植物如玉米和甘蔗的碳同位素比為-1.0%～-1.2%，而C3食品的值通常為-2.6%～-2.8%。這種差異也可用于評估C3和C4植物的豐度在空間和歷史上的變化，借助植物化石分析得到的史前大氣中二氧化碳含量，可以發(fā)現(xiàn)C3光合作用路徑在地球的大部分歷史中占據(jù)著主導地位[35]。