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        NaCl和Na2CO3對植物脅迫效應(yīng)的研究進展

        2020-01-07 12:51:38畢秀花
        科學(xué)咨詢 2020年22期
        關(guān)鍵詞:植物

        畢秀花

        (河北省石家莊市井陘縣第二中學(xué) 河北石家莊 050300)

        土壤的鹽漬化是一個非常普遍的問題,也是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境的一個全球性問題,世界上存在著大面積的鹽漬化土地。據(jù)不完全統(tǒng)計,全世界共有3.8億hm2不同程度的鹽漬化土壤,中國有鹽漬化和次生鹽漬化土地4000萬hm2以上,占我國耕地的十分之一左右,嚴重影響了糧食的產(chǎn)量,成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素[1]。目前世界大概20%和接近一半的灌溉土地都遭到了鹽脅迫的危害。高濃度的鹽會導(dǎo)致植物體內(nèi)離子的紊亂,造成高滲透脅迫,并由此對細胞產(chǎn)生一系列次生脅迫,如過氧化物脅迫。土壤鹽害可通過合理的水土管理和化學(xué)改良措施得以緩解,但成本太高,而采用培育耐鹽作物品種是改良和利用鹽堿地資源最經(jīng)濟最有效的措施之一,這對鹽堿地區(qū)盡快建立合理的地貌結(jié)構(gòu),提高作物產(chǎn)量都具有重要的意義,也是長遠而有效地利用鹽堿化土地的一條根本途徑。

        我國的鹽堿地主要分布在新疆、甘肅等西北干旱、半干旱的地區(qū)。隨著工業(yè)污染的加劇、灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和化肥使用不當?shù)仍?,次生鹽堿化土壤面積有不斷加劇的趨勢,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失[2]。因此,綜合治理鹽漬土、提高植物的耐鹽性、開發(fā)利用鹽水資源已成為未來農(nóng)業(yè)發(fā)展及環(huán)境治理所亟待解決的重要課題。

        對鹽生植物適應(yīng)鹽機理與抗鹽能力評價,Leaitt提出了逃避脅迫和忍耐脅迫的概念,應(yīng)用此概念,鹽生植物的抗鹽性可分為避鹽性和耐鹽性。避鹽性是指植物采取各種不同的方式躲避鹽分脅迫或避免在高溫環(huán)境中生活;耐鹽性是植物抵御鹽脅迫的重要機制[3]。

        鹽脅迫對植物的傷害主要是滲透脅迫和離子脅迫作用,二者首先直接傷害植物體,進而影響體內(nèi)各種生理狀況,但不論哪種方式的作用最終都會導(dǎo)致質(zhì)膜受到損傷,細胞內(nèi)離子平衡遭到破壞,從而使細胞內(nèi)一系列代謝活動失調(diào),正常生理活動受到抑制,致使植物體生長發(fā)育受到影響。玉米在鹽脅迫下受害是多因素作用的結(jié)果,其抵抗鹽脅迫的作用也是多種方式的,例如:在鹽脅迫條件下,玉米可以通過細胞內(nèi)區(qū)域化作用稀釋鹽分,通過這種區(qū)域化作用降低了細胞質(zhì)中Na+濃度[4];在鹽脅迫條件下,玉米利用細胞膜的選擇透過性阻止了對鹽離子的吸收,此外還可以通過其他方式將鹽離子排斥在體外;另外在體內(nèi)合成并積累有機物質(zhì)可以使細胞內(nèi)保持較低的水勢,以抵御水分脅迫,這也是玉米抵御鹽脅迫的一種有效方式。提高鹽脅迫下作物的產(chǎn)量和效益,國內(nèi)外在這方面做了大量研究,總結(jié)一下大致有以下途徑:對鹽漬進行土壤改良,但這是一項長期、重要而艱巨的工程,而且成本十分昂貴;雜交育種;分子育種;通過組織培養(yǎng)篩選抗鹽品系;利用離體組織、細胞培養(yǎng)技術(shù)篩選鑒定耐鹽種質(zhì),提高作物耐鹽能力;通過對種子化學(xué)處理提高作物耐鹽性;通過肥水調(diào)控、化學(xué)調(diào)節(jié)等措施提高作物耐鹽性[5]。

        土壤中的致害鹽類除了以NaCl為主的中性鹽外,還有以Na2CO3為主的堿性鹽。我國日益擴大的內(nèi)陸鹽堿地中,很大部分是蘇打鹽堿地。近年來,有關(guān)植物抗鹽方面的研究日益深入。但這些研究多以中性鹽為主,對堿性鹽的涉及不多[6]。在我國北方,尤其是東北西部草原,有相當大面積鹽堿地的主要鹽分是堿性鹽Na2CO3。Na2CO3的脅迫機理與NaCl的脅迫機理很不相同,原因是它除了造成根系環(huán)境滲透勢的降低及高濃度Na+等離子效應(yīng),引起植物自身的滲透調(diào)節(jié)及以Na+為主的離子吸收、轉(zhuǎn)運、排泄、區(qū)隔化等代謝調(diào)節(jié)外,還會引起土壤pH值的明顯升高,從而表現(xiàn)出比NaCl等中性鹽更大的生態(tài)破壞力。因此,研究堿性鹽Na2CO3的脅迫機理尤為重要。尹尚軍等的文獻報道,星星草在受到中性鹽NaCl和堿性鹽Na2CO3的脅迫時的生理響應(yīng)有所不同,特別是在檸檬酸積累等方面均表現(xiàn)出的明顯差異,表面了星星草對Na2CO3的脅迫生理適應(yīng)機制的不同。Na2CO3脅迫的特點是:在造成一般鹽脅迫的同時,還增高土壤的pH值,進而對植物造成堿脅迫。已有研究結(jié)果證實,檸檬酸可以作為緩沖劑來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的pH值,使細胞內(nèi)的pH值穩(wěn)定在一個比較小的范圍內(nèi)[7]。有機酸在滲透調(diào)節(jié)中的作用已有文獻報道,但還不十分清楚。尹尚軍等研究表明:星星草在Na2CO3脅迫下,體內(nèi)檸檬酸和總有機酸的含量均有增加,其分布與Na+的分布相一致,主要分布在衰老組織中,推測其很可能是積累于液泡中起中和Na+、降低pH值的作用。初步認為,星星草對Na2CO3造成的高pH值環(huán)境的適應(yīng)調(diào)節(jié)有下列2種可能:

        ①由根細胞向外分泌H+及其他代謝產(chǎn)物進行根外微環(huán)境的調(diào)節(jié)。

        ②在Na2CO3濃度較高,根系對外周土壤的調(diào)節(jié)能力有所不及時進行,即由植物體內(nèi)合成檸檬酸等有機物進行體內(nèi)pH值調(diào)節(jié)。

        雖然有機酸和檸檬酸在滲透調(diào)節(jié)方面的作用都不大,但在作為pH值緩沖劑方面卻有著不可替代的作用。顏紅等通過對羊草、向日葵中有機物(有機酸、檸檬酸、脯氨酸)、無機物及相對生長率等生理指標的分析也發(fā)現(xiàn),堿性鹽對植物的脅迫作用及植物對其生理適應(yīng)機制與中性鹽脅迫明顯不同[8]。

        實際上,堿性鹽脅迫與中性鹽脅迫是既相關(guān)又有明顯區(qū)別的兩種不同的脅迫。在生產(chǎn)實踐中,必須重視堿脅迫所帶來的危害,因地制宜,切合實際地做好改良土壤工作。

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