張莉，戴鵬飛，稽佳誠(chéng)，王瑞慶

(上饒師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，江西 上饒 334001)

果實(shí)中可溶性固形物(soluble solids content，SSC)是包括可溶性的果膠、酸、糖、纖維素、單寧等成分的綜合型指標(biāo)[1-2]，是果實(shí)品質(zhì)參數(shù)的重要構(gòu)成部分。在很多果實(shí)中SSC與糖分含量和甜度相關(guān)，很大程度影響著果實(shí)的風(fēng)味，是構(gòu)成消費(fèi)者購(gòu)買意愿的重要決定因素[3-4]。在生產(chǎn)和科研上，SSC是判斷果實(shí)采收期、果品分級(jí)、品種鑒定、標(biāo)準(zhǔn)制定等方面的重要量化指標(biāo)。明確果實(shí)中SSC分布規(guī)律，對(duì)于研究其在果實(shí)內(nèi)合成轉(zhuǎn)化特點(diǎn)、更加科學(xué)規(guī)范地利用其進(jìn)行品種鑒定、品質(zhì)評(píng)價(jià)等工作有重要意義。以往在火龍果[5-6]、菠蘿[7]、桃[8-9]、油桃[10]、蘋(píng)果[11]等果實(shí)中均發(fā)現(xiàn)SSC含量在果實(shí)內(nèi)分布不均勻現(xiàn)象，且不同水果間分布規(guī)律有差異。Peiris等[7]推測(cè)果實(shí)內(nèi)部SSC差異程度可能與果實(shí)體積相關(guān)，而Hiratsuka等[14]提出這種分布差異與催化蔗糖合成的蔗糖合酶活性在果實(shí)內(nèi)分布不均勻有關(guān)。

柑橘類水果主要包括柚、橙、寬皮桔、檸檬與青檸等，在中國(guó)和世界均居四大水果之列(FAOSTAT 2018)。近年來(lái)，世界各地培育出大量的柑橘類新品種，SSC作為柑橘類果實(shí)品質(zhì)評(píng)測(cè)的重要參數(shù)，對(duì)其準(zhǔn)確性提出了更高的要求。柑橘類果實(shí)在植物學(xué)上屬于柑果，形態(tài)、結(jié)構(gòu)與其它果實(shí)存在明顯差別，其果肉內(nèi)SSC含量的分布特點(diǎn)有待明確。本研究以3類(橙、柚、寬皮桔)、8種柑橘類果實(shí)為材料，旨在明確該類果實(shí)不同位置可溶性固形物含量差異與分布規(guī)律，并分析其形成機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料柑橘類(CitrusreticulataB.)果實(shí)于商業(yè)化成熟期購(gòu)于當(dāng)?shù)爻小９┰嚬麑?shí)共8個(gè)品種：蘆柑、丑柑、沃柑、檸檬桔、砂糖桔、臍橙、甜柚、馬家柚。

1.2 測(cè)定方法

將瓢瓣(果瓣)果肉切成類“井”字形，取5個(gè)位置進(jìn)行測(cè)定：近(果)梗端、遠(yuǎn)(果)梗端、近(中)軸端、近皮端、中部(沃柑瓢瓣相對(duì)較小，未劃分中部)。用數(shù)顯式折光儀(PAL-3，日本)在室溫下(20±1 ℃)測(cè)定每個(gè)位置果肉可溶性固形物含量。每個(gè)品種測(cè)定5個(gè)果實(shí)，每個(gè)果實(shí)隨機(jī)選取6個(gè)以上瓢瓣進(jìn)行測(cè)定。不同位置SSC差異通過(guò)下式計(jì)算：ΔSSC=(SSCmax-SSCmin)×100%/SSCmax，SSCmax和SSCmin分別為瓢瓣不同位置SSC的最大值和最小值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用PASW Statistics 18.0軟件對(duì)不同位置、不同果實(shí)間可溶性固形物含量進(jìn)行單因素ANOVA差異顯著性分析及雙變量間相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

8種果實(shí)不同位置可溶性固形物含量(SSC)分布如表1所示。不同種果實(shí)間SSC存在極顯著差異(P<0.05)，從大到小分別為丑柑(16.71%)>砂糖桔(12.85%)>沃柑(12.31%)>檸檬桔(11.77%)>甜柚(10.27%)>臍橙(10.14%)>蘆柑(9.62%)>馬家柚(8.98%)。不同種果實(shí)的各個(gè)位置SSC也均存在極顯著差異(P<0.01)。同種果實(shí)，丑柑、沃柑、檸檬桔、臍橙、甜柚和馬家柚果實(shí)內(nèi)不同位置間SSC均存在顯著差異(P<0.05)，而蘆柑和砂糖桔果實(shí)不同位置間SSC差異不顯著(P>0.05)。

表1 8種果實(shí)瓢瓣不同位置可溶性固形物含量

注：*和**分別表示在P=0.05和P=0.01水平差異顯著，ns表示差異不顯著。同行數(shù)值后不同字母表示在P=0.05水平差異顯著。

不同位置間SSC平均差異幅度(ΔSSC)由大到小分別為沃柑(26.20%)>臍橙(22.32%)>丑柑(22.10%)>檸檬桔(18.19%)>砂糖桔(7.60%)>甜柚(6.26%)>馬家柚(5.54%)>蘆柑(1.68%)，這種差異在橙、寬皮桔、柚3類水果中未表現(xiàn)出明顯規(guī)律性。8種果實(shí)每個(gè)瓢瓣內(nèi)不同位置SSC均存在差異，差異范圍見(jiàn)表2。其中蘆柑差異相對(duì)較小，瓢瓣內(nèi)SSC差異幅度在1.1%至10.7%之間，沃柑差異相對(duì)較大，瓢瓣內(nèi)差異幅度在22.1%至92.7%之間。

不同種類果實(shí)SSC在瓢瓣橫向和徑向上均呈相似的規(guī)律性分布。橫向上從外向內(nèi)呈下降趨勢(shì)，即近皮端>中部>近軸端；徑向上果實(shí)遠(yuǎn)梗端SSC大于近梗端。其中，檸檬桔、砂糖桔、臍橙、甜柚果實(shí)各個(gè)位置SSC分布規(guī)律類似，含量從大到小分別為近皮端>遠(yuǎn)梗端>近梗端>中部>近軸端。

表2 瓢瓣內(nèi)不同位置可溶性固形物含量差異

表3為8種果實(shí)瓢瓣SSC含量及瓢瓣內(nèi)不同位置間SSC差異幅度(ΔSSC)與瓢瓣重量的關(guān)系。8種果實(shí)中，丑柑和檸檬桔瓢瓣重量與SSC含量無(wú)關(guān)(P>0.05)，而其它6種果實(shí)瓢瓣重量均與可溶性固形物含量相關(guān)(P<0.05)。其中，蘆柑、沃柑和臍橙SSC與瓢瓣重量負(fù)相關(guān)，而砂糖桔、甜柚、馬家柚果實(shí)SSC與瓢瓣重量正相關(guān)。沃柑、檸檬桔、甜柚和馬家柚果實(shí)ΔSSC與瓢瓣重量無(wú)關(guān)，而蘆柑、丑柑和臍橙瓢瓣內(nèi)ΔSSC與瓢瓣重量負(fù)相關(guān)，冰糖橘果實(shí)二者間呈正相關(guān)。

表3 瓢瓣重量與SSC及ΔSSC關(guān)系

注：*、**和***分別表示在P=0.05、0.01和0.001水平差異顯著，ns表示差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

本研究中柑橘類果實(shí)包括橙、寬皮桔、柚類，其可溶性固形物主要為糖類(蔗糖、果糖、葡萄糖)，在決定果實(shí)鮮食品質(zhì)中起重要作用。而在檸檬、青檸等種類中，可溶性固形物主要成分是有機(jī)酸，且這類果實(shí)通常不直接食用，本研究未涉及該類果實(shí)。

柑橘類果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)獨(dú)特(圖1)，食用部位主要是其內(nèi)表皮上腺毛特化成的汁囊，內(nèi)果皮呈膜狀，圍攏形成瓢瓣，多個(gè)瓢瓣圍合在中軸形成中軸胎坐。維管束沿徑向分布在瓢瓣背部(背膜維管束)、側(cè)面(側(cè)膜維管束)和中心(中心維管束)，每個(gè)汁囊都有一個(gè)長(zhǎng)的、線狀的汁囊柄與內(nèi)果皮及維管束相連，光合產(chǎn)物經(jīng)過(guò)維管束(維管途徑)、汁囊柄(維管后途徑)運(yùn)輸?shù)街覂?nèi)部。本研究中，8種果實(shí)不同位置SSC差異在26.20%～1.68%之間。每個(gè)柑橘類果實(shí)瓢瓣內(nèi)SSC含量均存在分布不均現(xiàn)象，因種類和個(gè)體不同，單個(gè)瓢瓣內(nèi)SSC含量最小和最大差異分別出現(xiàn)在蘆柑(0.1%)和沃柑(7.6%)果實(shí)。

8種果實(shí)SSC在果實(shí)中徑向和橫向都表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)。橫向上，近皮端SSC含量高于近軸端，這種變化趨勢(shì)與柑橘果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，也與果實(shí)生長(zhǎng)和光合產(chǎn)物的合成、運(yùn)輸和代謝特點(diǎn)有關(guān)：Hiratsuka等[12]和陳俊偉等[14]利用C14同位素示蹤法研究柑橘果實(shí)SSC和糖分積累特點(diǎn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉片制造的光合產(chǎn)物在早期即快速向果皮積累，是營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)膸?kù)，因而成熟時(shí)，果皮的光合產(chǎn)物大于果肉；有研究表明，柑橘外果皮也是果實(shí)進(jìn)行光合作用、積累糖分的重要結(jié)構(gòu)[14]，葉片和果皮制造的碳水化合物通過(guò)維管組織運(yùn)輸?shù)狡鞍陜?nèi)果皮(維管運(yùn)輸途徑)，再通過(guò)非維管組織經(jīng)由汁囊柄擴(kuò)散至汁囊中(維管后運(yùn)輸途徑，圖1)，汁囊柄是糖分運(yùn)輸?shù)南拗埔蛩?，因而該位置積聚糖分較多，且大于內(nèi)部汁囊組織；柑橘果實(shí)催化糖類合成的酶活性在果實(shí)橫向上也存在差異，Hiratsuka等[12]的研究指出催化蔗糖合成的蔗糖合酶活性自果肉外圍向內(nèi)呈下降趨勢(shì)；此外，果實(shí)外圍經(jīng)歷晝夜溫差變化幅度更大，夜間果肉細(xì)胞呼吸速率相對(duì)較慢，因而有利于糖分的積累[15]，可能也是橫向上，果實(shí)外圍SSC含量大于內(nèi)部的一個(gè)原因。徑向上，8種果實(shí)遠(yuǎn)梗端SSC含量均大于近梗端，這種分布特點(diǎn)可能與果實(shí)在樹(shù)體上的著生特點(diǎn)有關(guān)。對(duì)于柑橘類果實(shí)，果柄(梗)通常較短，常成簇著生，近梗端通常被其它果實(shí)或葉片遮擋，而遠(yuǎn)梗端相對(duì)暴露在外，通風(fēng)性更好且可接受更多的光照，有利于光合產(chǎn)物的積累。柑橘類果實(shí)瓢瓣之間及汁囊之間有表皮間隔，因而液汁很難在各結(jié)構(gòu)間相互滲透，結(jié)合本研究結(jié)果(同一瓢瓣SSC含量徑向上和橫向上均存在顯著差異)，說(shuō)明不同汁囊間(果實(shí)徑向差異)和相同汁囊結(jié)構(gòu)內(nèi)部(橫向差異)SSC分布均存在顯著差異。不同類型(橙、寬皮桔、柚類)的柑橘類果實(shí)SSC差異未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，說(shuō)明此3類柑橘類果實(shí)在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、SSC代謝相對(duì)一致。

圖1 柑橘果實(shí)1/4橫切面示意圖(參照Lowell等[13],有改動(dòng)。實(shí)心圓圈表示縱向維管束的橫截面)

盡管在不同果實(shí)中都發(fā)現(xiàn)了SSC在果實(shí)內(nèi)部分布不均衡現(xiàn)象，但在不同果實(shí)中的分布規(guī)律不同。例如，在徑向上，火龍果[5-6]、桃[9]、甜瓜、蘋(píng)果[7]果實(shí)內(nèi)，近梗端糖分小于遠(yuǎn)梗端，本研究中柑橘類果實(shí)SSC分布與之相似，而菠蘿和芒果則是近梗端大于遠(yuǎn)梗端[7]。橫向上，蘋(píng)果[11]中SSC含量近皮端大于果心端，本研究中柑橘類果實(shí)SSC分布與之相似。而火龍果[5]、甜瓜、菠蘿[7]則是果心大于外圍果肉固形物。SSC在不同果實(shí)中分布規(guī)律的差異可能與果實(shí)類型、結(jié)構(gòu)及維管束分布不同，糖分的積累和轉(zhuǎn)移方向不同所致。此外，SSC在果實(shí)不同成熟、貯藏時(shí)期的變化也能造成在果實(shí)內(nèi)的分布差異。

Peiris等[7]推測(cè)，較大果實(shí)和SSC高的果實(shí)，果實(shí)內(nèi)SSC的差異(ΔSSC)可能會(huì)更大。本研究對(duì)象為柑橘果實(shí)瓢瓣內(nèi)SSC的差異，不同品種果實(shí)ΔSSC和SSC與瓢瓣重量之間的相關(guān)性存在差異，盡管部分果實(shí)的相關(guān)性達(dá)到極顯著(P<0.01)，但決定系數(shù)R2仍較低(<0.62)，無(wú)法利用此關(guān)系跟據(jù)果實(shí)大小對(duì)ΔSSC和SSC進(jìn)行相對(duì)準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。

綜上，柑橘類果實(shí)瓢瓣內(nèi)不同位置間SSC存在差異，差異幅度因種類不同而異，但在徑向和橫向上分布趨勢(shì)相似。形態(tài)學(xué)上，產(chǎn)生這種差異的原因主要是由于植物細(xì)胞和組織結(jié)構(gòu)的區(qū)室化引起，而生物學(xué)上則是由于光合產(chǎn)物積累、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)移、相關(guān)酶活性等分布不均衡所致。柑橘類果實(shí)SSC測(cè)定中，應(yīng)根據(jù)不同的目的和對(duì)精度的要求，采用科學(xué)、正確的取樣方法。