魏楠, 趙凌平,2,*, 譚世圖,2, 趙芙蓉,2

草地灌叢化研究進(jìn)展

魏楠1, 趙凌平1,2,*, 譚世圖1,2, 趙芙蓉1,2

1. 河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 洛陽(yáng) 471000 2. 河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站, 洛陽(yáng) 471000

在草地生態(tài)系統(tǒng)中, 灌木入侵不僅會(huì)改變草本植物的分布格局, 還對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響。灌叢化的成因、影響、時(shí)空動(dòng)態(tài)一直是植被生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題, 這些問(wèn)題的探究將有助于理解灌木在天然草原中的作用和地位, 對(duì)干旱半干旱區(qū)植被的保護(hù)和恢復(fù)具有重要科學(xué)意義。綜述了灌叢化的成因、入侵后對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中植被與土壤的影響、草地灌叢化空間動(dòng)態(tài)變化和草地灌叢化演替過(guò)程, 以期為將來(lái)草地灌叢化的研究提供一些有益途徑。

灌叢化; 形成機(jī)制; 異質(zhì)性; 演替進(jìn)程

0 前言

灌叢化(bush /shrub encroachment) 一詞由van Auken[1]提出, 是指本土木本植物或灌木的密度、蓋度和生物量增加的現(xiàn)象。人們最早發(fā)現(xiàn)“灌叢化”現(xiàn)象, 是在200多年前的干旱半干旱地區(qū), 屬于草原中的原生物種木本植物出現(xiàn)。到20世紀(jì)80年代, 灌木的數(shù)量明顯增加, 并保持持續(xù)擴(kuò)張的趨勢(shì), 開始引起生態(tài)學(xué)家的重視。此后草地灌叢化現(xiàn)象引起全球廣泛關(guān)注, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者開始真正探索灌叢化的形成機(jī)制以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。

草地灌叢化是近一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)干旱半干旱區(qū)植被變化的主要表現(xiàn), 已經(jīng)威脅到草原及畜牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。灌木的入侵, 將會(huì)威脅到草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 同時(shí)會(huì)引起草地資源分布的異質(zhì)性和生產(chǎn)力下降。以往對(duì)灌叢化的研究?jī)H僅局限于區(qū)域的實(shí)地觀察, 大多比較零星, 而且涉及的區(qū)域比較窄, 在時(shí)間和空間上都存在研究阻礙。近十幾年來(lái), 許多學(xué)者發(fā)現(xiàn)木本植物入侵的數(shù)量在增多, 范圍在擴(kuò)大。目前, 在亞洲、北美洲, 非洲, 地中海、澳大利亞、甚至在人煙稀少的北極地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)灌叢化現(xiàn)象[2]。國(guó)外灌叢化研究范圍主要集中于北美、中歐和非洲的干旱半干旱地區(qū), 研究?jī)?nèi)容主要集中于灌叢化形成機(jī)制和對(duì)物種多樣性的影響以及灌木與草地之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等。在美國(guó)西南部, 草地灌叢化研究已發(fā)展到解釋復(fù)雜內(nèi)外驅(qū)動(dòng)因素的作用機(jī)制, 并探討了控制草地灌叢化發(fā)展的方法等方面[3]。灌叢化在我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在, 但在我國(guó)草地灌叢化的研究過(guò)程中, 針對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、土壤結(jié)構(gòu)與功能等關(guān)鍵性生態(tài)學(xué)過(guò)程和機(jī)制等方面的研究還處于初步階段。國(guó)內(nèi)灌叢化研究范圍主要集中于寧夏、甘肅、內(nèi)蒙古等干旱半干旱地區(qū), 研究?jī)?nèi)容主要集中于灌叢化過(guò)程的驅(qū)動(dòng)因子、木本植物種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局、灌叢化與土壤性質(zhì)的關(guān)系研究。但是由于不同生態(tài)系統(tǒng)的屬性差異, 灌叢化的過(guò)程和影響也不盡相同。各地區(qū)草地灌叢化的研究極不均衡, 許多問(wèn)題還有待解決, 如草地灌叢化發(fā)生過(guò)程和機(jī)制、灌叢化是否造成生態(tài)環(huán)境退化, 灌叢化草地能否恢復(fù)、哪種控制灌叢化的方法更有效等。探明這些, 對(duì)全面理解草地灌叢化的生態(tài)學(xué)意義至關(guān)重要。因此, 本文依次綜述了草地灌叢化的成因, 對(duì)植被和土壤的影響, 演替進(jìn)程和空間動(dòng)態(tài)的變化, 提出相應(yīng)存在問(wèn)題的同時(shí)并對(duì)未來(lái)主要研究方向做出展望, 不僅有助于理解灌木在天然草原中的作用和地位, 而且對(duì)干旱半干旱區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)具有重要的科學(xué)意義。

1 草地灌叢化的形成機(jī)制

1.1 全球和區(qū)域的氣候變暖

在氣候變暖的環(huán)境下, 溫度的不斷上升和凍害的不斷減少, 受到低溫限制的灌叢死亡率也隨之減少, 為灌叢化面積擴(kuò)大創(chuàng)造了更有利的條件。Sanz-Elorza等[4]以西班牙中部山脈為研究對(duì)象, 根據(jù)短時(shí)間的航空影像并結(jié)合該時(shí)段氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)隨著溫度的不斷升高, 灌木植物逐漸代替草本植物并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。在西班牙中部山脈發(fā)現(xiàn)氣候變暖會(huì)降低灌木的死亡率, 并且灌木植物逐漸取代原本占優(yōu)勢(shì)的草本植物群落[5]。在北美西南部沙漠, 當(dāng)?shù)乇頊囟冉咏?18 ℃到-20 ℃時(shí), 優(yōu)勢(shì)種灌木三齒拉雷亞灌木()極易受到低溫脅迫而致死, 因此該物種的地理分布北緣被限制在Sonoran沙漠冬季最低等溫線為-18 ℃處, 然而近幾年溫度的升高降低了凍害對(duì)該物種的脅迫, 有利于它的生長(zhǎng)發(fā)育[6]。還有研究指出在草地灌叢化中, 對(duì)低溫敏感的本木植物起主要作用, 例如在德克薩斯西南部和新墨西哥擴(kuò)張的木本植物蜂蜜牧豆樹()[7]和在南非薩瓦納草原擴(kuò)張的灌木具蜜金合歡()[8]。因此氣候變暖對(duì)木本植物生理的影響經(jīng)常作為草地灌叢化的驅(qū)動(dòng)因子而被研究。但是, 該形成機(jī)制解釋不了在相同氣候區(qū)域內(nèi)草本植物向木本植物轉(zhuǎn)化的原因。

1.2 空氣中CO2濃度的升高

在空氣CO2濃度升高的過(guò)程中, Derner[9]認(rèn)為木本植物比草本植物有更高的凈光合效率, 會(huì)導(dǎo)致木本植物的生長(zhǎng)速率高于草本植物, 這將促進(jìn)草地灌叢化的進(jìn)程。在生態(tài)系統(tǒng)中, 灌木植物通常具有C3光合途徑, 而草本植物是C4光合途徑。由于不同的光合途徑, C4草本植物網(wǎng)比C3灌木有較高的水分利用效率, 因此C4草本植物比C3灌木在干旱半干旱地區(qū)有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。但是隨著空氣中CO2濃度的升高, 增加了外界與植物細(xì)胞內(nèi)CO2濃度差, 提高了C3灌木植物的水分利用效率和降低了C4草本植物的競(jìng)爭(zhēng)能力。因此, 空氣中CO2濃度的升高支持了干旱半干旱地區(qū)草地向灌叢地的轉(zhuǎn)變。但是該形成機(jī)制也受到了挑戰(zhàn), 因?yàn)榇髿釩O2濃度的全球尺度變化無(wú)法解釋植被的局部尺度異質(zhì)性變化。

1.3 放牧管理

草地灌叢化的發(fā)生往往與放牧強(qiáng)度有關(guān)。關(guān)于灌叢化的成因, 以往普遍認(rèn)為過(guò)度放牧是推動(dòng)干旱半干旱區(qū)草地灌叢化的主要因素。適當(dāng)?shù)姆拍翆?duì)生態(tài)系統(tǒng)有促進(jìn)作用, 加快了植被繁殖更新的速度, 但是不科學(xué)的過(guò)度放牧?xí)蚱粕鷳B(tài)平衡, 間接的加快了灌叢化演變的進(jìn)程。在Savanna草原上, 重度放牧區(qū)的灌木密度、蓋度、生物量等指標(biāo)明顯高于輕度放牧區(qū)或未放牧區(qū), 重度放牧維持了灌木在群落中的優(yōu)勢(shì)地位[10]。過(guò)度放牧?xí)又夭莸氐妮d畜負(fù)荷, 使原草地生態(tài)系統(tǒng)變得脆弱, 不僅使結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性呈下降趨勢(shì), 還導(dǎo)致草的生產(chǎn)力下降, 甚至逐漸消失; 另一方面, 家畜的采食與灌木相比更偏向于草本植物, 或家畜采食過(guò)程中會(huì)攜帶灌木種子, 這為灌木的發(fā)展帶來(lái)了更多的機(jī)會(huì)。近期關(guān)于放牧與灌叢化入侵的關(guān)系出現(xiàn)了不同的觀點(diǎn), 在澳大利亞地區(qū)有一種灌木, 牲畜非常喜食, 但還限制了在該地區(qū)灌木的擴(kuò)張[11]。在美國(guó)的Chaparral草地, 山羊重度放牧對(duì)多年生牧草沒(méi)有影響, 反而降低了灌木的蓋度, 抑制了草地灌叢化[12]。最新研究指出灌木入侵也會(huì)發(fā)生在沒(méi)有放牧的草地生態(tài)系統(tǒng)中[3], 放牧引發(fā)灌木入侵草原的假說(shuō)受到挑戰(zhàn), 過(guò)度放牧本身可能不是促進(jìn)灌木入侵的直接原因, 而是長(zhǎng)期放牧后, 放牧強(qiáng)度的減輕甚至休牧引發(fā)了灌叢化的發(fā)生。在過(guò)度放牧后實(shí)施封育措施下, 何種機(jī)制引發(fā)灌木入侵草原尚未明確。

1.4 火燒管理

火燒是對(duì)灌木的主要干擾因素之一, 長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是維持干旱半干旱地區(qū)低灌木密度的主要管理措施?；馃龑?duì)維持“草本－木本”群落的平衡起著重要的作用?；馃龔?qiáng)度和草地類型, 均會(huì)影響火燒在生態(tài)系統(tǒng)中的作用。輕度低頻的火燒減少了作為燃燒原料的草本植物以及枯落物, 對(duì)木本植物的生長(zhǎng)有促進(jìn)的作用[13]。在較濕潤(rùn)的草原上, 草本植物能提供大量的燃料, 導(dǎo)致高強(qiáng)度高頻率的火燒, 阻止了灌木的擴(kuò)張[14]。相反, 較干旱稀樹草原上, 草本植物能提供的燃料物質(zhì)較少, 火燒頻度和強(qiáng)度難以殺死成年或幼齡灌木, 這為灌木的擴(kuò)張?zhí)峁C(jī)會(huì)[15]。在干旱半干旱地區(qū), 主要是草本植物增加了燃料負(fù)荷問(wèn)題。因此, 滅火有利于以草本植物為代價(jià)的灌木擴(kuò)張, 從而導(dǎo)致燃料負(fù)荷的減少以及火災(zāi)發(fā)生率和強(qiáng)度的降低。

草地發(fā)生灌叢化可能是某一因子起主要作用, 也可能是多個(gè)因子綜合作用的結(jié)果。盡管以上這些形成機(jī)制都是有說(shuō)服力的, 但是在不同的環(huán)境條件下, 它們的相對(duì)重要性如何變化尚不清楚。另外, 草和灌木限制因子的不同增加了環(huán)境對(duì)二者競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)影響的復(fù)雜性。火燒和放牧作為草地主要的干擾措施, 往往共同影響草地灌叢化進(jìn)程。在北美地區(qū), 過(guò)度放牧降低了易燃草本植物的蓋度和生物量, 進(jìn)而降低了火燒發(fā)生頻率, 因此為灌木的定居和擴(kuò)張?zhí)峁┝擞欣麠l件[16]。另外在非洲年均降雨量大于650 mm的地區(qū), 熱帶稀樹草原在火、放牧等干擾下灌木蓋度增加, 草地中可存在灌草共存的景觀, 而在年均降雨量小于650 mm的地區(qū), 火燒、放牧等干擾則導(dǎo)致了灌木蓋度的降低[17]?？梢?jiàn), 除了放牧、火燒影響外, 草地灌叢化的發(fā)生在降雨量上存在一個(gè)閾值, 決定著草地的發(fā)展方向。因此, 在多樣的環(huán)境下, 觀察草地灌叢化的發(fā)生和發(fā)展至關(guān)重要。

2 草地灌叢化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

2.1 草地灌叢化對(duì)植被的影響

草地灌叢化與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化緊密相關(guān)。隨著草地灌叢化的不斷發(fā)展, 對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及物種組成會(huì)產(chǎn)生一定的影響。

2.1.1 草地灌叢化對(duì)物種組成和群落結(jié)構(gòu)的影響

灌叢化草地作為一種新的植被景觀, 從物種組成來(lái)看, 表現(xiàn)為由占據(jù)優(yōu)勢(shì)的草本植物向灌木的轉(zhuǎn)變, 也是物種由陽(yáng)性草本植物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殛幮约爸行阅颈局参锏倪^(guò)程, 使得植物群落的物種組成發(fā)生改變。夏菲[18]通過(guò)對(duì)烏?；哪脖徊菰鄥不闹脖毁Y源狀況調(diào)查得出, 物種從15種減少到12種, 蓋度從60—70%降低到30—40%, 優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變化, 群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單。但是也有研究指出: 隨著草地灌叢化的發(fā)展, 灌木優(yōu)勢(shì)群落總物種數(shù)比草本優(yōu)勢(shì)群落物種數(shù)多, 灌木優(yōu)勢(shì)群落的層物種數(shù)均比草本優(yōu)勢(shì)群落的木本層和草本層物種數(shù)多[19]。產(chǎn)生分歧的原因有很多, 可能與植被的類型、灌叢化發(fā)展的階段、地理位置以及環(huán)境因素有關(guān), 因此灌叢化對(duì)物種組成的影響沒(méi)有形成統(tǒng)一的定論。

在草地灌叢化過(guò)程中, 灌木與草本植物一直處于相互競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài), 灌木個(gè)體在空間上有很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì), 嚴(yán)重限制了草本植物的發(fā)展, 為自身提供了更多存活的機(jī)會(huì)。在群落尺度上, 隨著灌叢化的不斷發(fā)展, 灌木的密度、蓋度和生物量會(huì)顯著增加, 相反草本植物的會(huì)顯著降低。在南亞熱帶的鶴山草坡灌叢化過(guò)程中, 灌木優(yōu)勢(shì)群落的高度和冠幅均顯著高于比草本優(yōu)勢(shì)群落[19]。Zavaleta和Kettley[20]以加利福尼亞草原為研究對(duì)象, 發(fā)現(xiàn)灌叢化過(guò)程中生態(tài)系統(tǒng)的地上、地下生物量均呈增加趨勢(shì)。草地灌叢化過(guò)程中地上生物量會(huì)有所提高, 一方面是由于灌木一定程度上限制了家畜和野生動(dòng)物的采食, 減少損失, 為生物量累積提供機(jī)會(huì); 另一方面, 灌叢化提高了土壤中的有效養(yǎng)分, 促進(jìn)了灌木的生長(zhǎng)和發(fā)育, 使生物量增多。

2.1.2 草地灌叢化對(duì)物種多樣性的影響

物種多樣性一直是群落植被研究的基本內(nèi)容,草本優(yōu)勢(shì)向木本優(yōu)勢(shì)植物的轉(zhuǎn)變過(guò)程中, 物種多樣性會(huì)發(fā)生變化。Baez和Collins[21]以美國(guó)新墨西哥州為研究對(duì)象, 發(fā)現(xiàn)近100年來(lái)的草地灌叢化過(guò)程中, 木本植物與草本植物的群落穩(wěn)定性相比較弱, 而且物種豐富度呈下降趨勢(shì)。Ratajczak等[22]以北美的多個(gè)不同類型草原為研究對(duì)象, 綜合分析草地灌叢化對(duì)物種多樣性的影響, 結(jié)果表明灌叢化導(dǎo)致北美草原群落中物種多樣性顯著降低。彭海英等[23]以蒙古不同程度退化的草地為研究對(duì)象, 發(fā)現(xiàn)當(dāng)草本植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)時(shí)或灌木小葉錦雞兒占據(jù)優(yōu)勢(shì)時(shí), 這兩種狀態(tài)下系統(tǒng)均相對(duì)穩(wěn)定, 能夠維持較高的生物多樣性以及較高的生物量, 但是灌叢化演變過(guò)程中, 在草本植物與木本植物相互作用強(qiáng)烈, 系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài), 僅僅可以維持相對(duì)較低的生物多樣性和生物量。

2.2 草地灌叢化對(duì)土壤的影響

草地灌叢化過(guò)程中, 草本植物的覆蓋面積減少, 裸地范圍擴(kuò)大, 空間分布格局改變, 導(dǎo)致土壤水分養(yǎng)分流失和高度異質(zhì)化, 形成“沃島效應(yīng)”。土壤的理化性質(zhì)是草本植物和木本植物地下競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)鍵因素。

2.2.1 草地灌叢化對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

土壤容重、土壤孔隙度與緊實(shí)度是反映灌叢化過(guò)程中土壤肥力以及生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)。在灌叢化的過(guò)程中, 土質(zhì)決定了灌叢化的發(fā)展, 灌叢化對(duì)土壤的物理性質(zhì)也有相應(yīng)的反饋。以正在受灌叢化不斷威脅的埃塞俄比亞草原地區(qū)為例[24], 研究表明隨著灌叢化土壤深度的增加, 土壤含水量明顯呈上升趨勢(shì), 同時(shí)還發(fā)現(xiàn), 土壤容重和緊實(shí)度呈先下降后上升趨勢(shì)。但是在晉西人工灌叢林地, 隨著小葉錦雞兒灌叢生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng), 土壤容重呈逐漸下降的趨勢(shì), 而土壤孔隙度逐漸增大[25]。這與Li等[26]研究結(jié)果一致, 土壤容重隨灌叢生長(zhǎng)年限的增加而減小, 而且灌木斑塊與周圍草地斑塊相比, 灌木斑塊的土壤容重較低。彭海英[23]等在內(nèi)蒙古草原研究表明, 草地灌叢化過(guò)程改變了土壤的物理性質(zhì), 增強(qiáng)了土壤的空間異質(zhì)性, 有利于灌叢斑塊吸收更多水分并儲(chǔ)存在更深層土壤中。但是客觀來(lái)看, 草地植被覆蓋降低, 地表失去均一性, 從而會(huì)加速土壤侵蝕和風(fēng)蝕。在逆境脅迫下, 灌木為抵御不利環(huán)境, 根部會(huì)出現(xiàn)更多沉積, 可以改變根部土壤的物理化學(xué)環(huán)境。

2.2.2 草地灌叢化對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

灌木入侵會(huì)導(dǎo)致草地土壤養(yǎng)分和群落組成發(fā)生高度空間異質(zhì)化, 同時(shí)也會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)中的碳、氮循環(huán)及其儲(chǔ)量發(fā)生變化。灌木屬于根系發(fā)達(dá)的植物, 大量的根系分泌物以及根部組織脫落物會(huì)在土壤內(nèi)部沉積, 這樣會(huì)增加根際土壤C、N、P等的含量。以內(nèi)蒙古不同發(fā)展階段的灌叢化草地為對(duì)象, 研究發(fā)現(xiàn)在相同土層的狹葉錦雞兒()灌叢群落中, 灌叢內(nèi)的土壤養(yǎng)分均高于灌叢外, 而且隨著灌木的不斷擴(kuò)張, 這種趨勢(shì)越來(lái)越明顯[27]。同時(shí)還有研究發(fā)現(xiàn)灌叢對(duì)全氮、全磷、有效磷、堿解氮含量增加效應(yīng)集中于表層以下, 以土層0—10 cm的養(yǎng)分增加效應(yīng)最為明顯, 草地灌叢化會(huì)影響土壤資源的空間分布, 改變土壤中養(yǎng)分和水分在灌叢及草地間的分配格局[28]。隨著灌叢化程度的不斷加深, 土壤全氮和有機(jī)質(zhì)含量呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì), 但土壤中有效磷和速效鉀則呈逐漸下降的趨勢(shì), 土壤的肥力出現(xiàn)不同程度的下降[25]。另外, 還有研究表明沿著灌叢中心向外, 土壤有機(jī)碳與全氮貯量呈逐漸下降的趨勢(shì)[29]。隨著灌叢化的發(fā)展, 灌叢斑塊面積逐漸擴(kuò)大, 土壤中的主要營(yíng)養(yǎng)元素N、P、K、Ga和Mg等均呈現(xiàn)從灌叢邊緣向周圍遞減的趨勢(shì), 這會(huì)顯著影響灌叢周圍土壤的養(yǎng)分狀況, 容易出現(xiàn)裸地現(xiàn)象, 因此成為土壤侵蝕頻發(fā)的地區(qū), 最終可能會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)的退化。

2.2.3 草地灌叢化對(duì)土壤微生物的影響

土壤中最活躍的部分就是微生物, 它可以通過(guò)代謝完成氧氣與二氧化碳的交換, 同時(shí)還能分解有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì), 以及調(diào)節(jié)和促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和繁殖。根際是由植物、土壤、微生物協(xié)同組成的一個(gè)微生態(tài)系統(tǒng), 灌叢化的微生態(tài)系統(tǒng)中有大量的沉淀物以及微生物活動(dòng), 會(huì)使根際的土壤酶活性發(fā)生異常變化, 灌叢化的根際土壤酶活性會(huì)高于根外, 表現(xiàn)出顯著的根際富集效應(yīng)。張強(qiáng)[25]對(duì)小葉錦雞兒灌叢研究表明, 表層土壤的微生物總數(shù)大于底層土壤, 土壤微生物數(shù)量由叢心、叢中到叢邊逐漸減少(細(xì)菌、真菌占總菌數(shù)的比例逐漸下降, 放線茵的比例在增加), 表現(xiàn)出明顯的肥島效應(yīng)。Li等[30]研究指出, 沃島內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)、碳、氮、磷含量以及微生物生物量都明顯高于灌叢外。另外, 灌木入侵對(duì)土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和豐富度有顯著的影響。Maz-zarino[31]等通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古灌叢草原的灌木斑塊和相鄰草地斑塊進(jìn)行對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)灌木斑塊內(nèi)土壤表層的微生物數(shù)量、革蘭氏陰性菌、叢枝菌、根真菌和放線菌的數(shù)量均顯著高于草地斑塊, 土壤深層中的真菌與細(xì)菌顯著高于草地斑塊?？梢?jiàn), 灌木叢擴(kuò)張的過(guò)程中, 不僅能影響土壤的微生物數(shù)量, 還能顯著的增加土壤中真菌、細(xì)菌、放線菌的數(shù)量, 一定程度上改變土壤結(jié)構(gòu), 增加養(yǎng)分循環(huán), 提高土壤養(yǎng)分的利用。

2.3 草地灌叢化的空間動(dòng)態(tài)變化

在草地灌叢化的過(guò)程中, 草地和灌木地都存在空間異質(zhì)性, 異質(zhì)性的大小取決于植物之間的大小和間距。草地空間異質(zhì)性的規(guī)模相對(duì)于灌木叢更為細(xì)膩, 草地的空間異質(zhì)性低于灌木叢, 說(shuō)明草地的群落均勻性更好, 假設(shè)不受外界干擾的情況下, 草地群落中會(huì)形成良好的空間結(jié)構(gòu), 從而能使群落維持相對(duì)長(zhǎng)期的穩(wěn)定。

在以草本植物為優(yōu)勢(shì)的群落被以灌木植物所替代的過(guò)程中, 植被呈現(xiàn)較多的集群分布, 土壤也越來(lái)越集中于灌叢下的沃島范圍內(nèi), 使斑塊面積增加, 草地植被和土壤資源的分布空間異質(zhì)性增加。當(dāng)用變異系數(shù)CV來(lái)表示水平分布空間異質(zhì)性大小時(shí), Schlesinger等[32]研究表明灌叢群落相同土層中的Cl-1、CO42-和PO43-等離子平均濃度均高于臨近草地, 可見(jiàn)土壤中的這些養(yǎng)分在灌叢群落內(nèi)空間異質(zhì)性較大。當(dāng)利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)的變異函數(shù)模型研究灌叢和臨近草地土壤的空間異質(zhì)性時(shí), 也表明土壤養(yǎng)分分布格局比草地具有更高異質(zhì)性, 這與灌叢“沃島”生物地球化學(xué)過(guò)程密切相關(guān)。另外還有研究指出, 在灌叢群落中, 并不是所有的土壤養(yǎng)分都有強(qiáng)烈的空間異質(zhì)性, 只有對(duì)灌叢生長(zhǎng)重要的氮和磷有較高的變異。灌叢化群落的異質(zhì)性分布, 有利于形成對(duì)抗不利因素干擾的空間生態(tài)位, 從而提高灌木的存活力和競(jìng)爭(zhēng)力。在灌叢化演變的過(guò)程中, 群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性與物種的多樣性密切相關(guān)。當(dāng)有良好的生存空間和豐富的資源時(shí), 這為灌木的入侵提供了良好的條件并在合適的生態(tài)位定居生存。

可見(jiàn), 灌叢化與生態(tài)系統(tǒng)的功能和過(guò)程的變化緊密相關(guān)。草地灌叢化長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是草原退化或者沙漠化的另一種表達(dá)方式。灌叢化引起的土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性作為干旱、半干旱環(huán)境荒漠化的標(biāo)志[33]。大量研究都集中在草原灌木化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的負(fù)面影響, 灌木的入侵破壞了草地植被的相對(duì)均一性, 降低草地物種多樣性、蓋度和初級(jí)生產(chǎn)力, 減少土壤水分和養(yǎng)分庫(kù), 改變?cè)胤植? 引發(fā)地表徑流、土壤侵蝕和荒漠化[34]。但最近的全球性集成研究表明灌叢化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有中性甚至積極作用, 如提高生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和穩(wěn)定性, 增加土壤水分的下滲, 提高土壤肥力、微生物生物量和豐富度, 加強(qiáng)草地生產(chǎn)力和碳固定, 以及促進(jìn)氮礦化等[35]。灌木化不能等同于土壤退化甚至沙漠化[36], 甚至Maestre等[37]認(rèn)為灌木化可以逆轉(zhuǎn)地中海東南部草地的沙漠化。灌木斑塊對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的積極作用會(huì)隨著灌木密度的增加而改變。在景觀尺度上, 入侵的植被與草原退化之間也沒(méi)有明確的相關(guān)性。灌叢化在不同地域、不同人類活動(dòng)擾動(dòng)情形下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響尚未得到一致的結(jié)論。目前, 草地灌叢化是否會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化以及哪種灌叢化草地可以恢復(fù)已成為研究熱點(diǎn)。

3 草地灌叢化發(fā)展進(jìn)程

針對(duì)草地灌叢化的發(fā)展進(jìn)程, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用建模、空間代替等方法, 提供基礎(chǔ)的框架, 揭示草地演變成灌叢的過(guò)程, 為草地灌叢化過(guò)程中的管理提供理論借鑒[19,29,38]。

3.1 D'Odorico提出的草地灌叢化發(fā)展階段

D'Odorico等[38]利用了簡(jiǎn)單的建?？蚣軄?lái)解釋北美地區(qū)草地向灌木過(guò)渡的4個(gè)基本階段, 并論述草地向灌木轉(zhuǎn)變各個(gè)階段的驅(qū)動(dòng)因素和反饋(圖1)。

3.1.1 穩(wěn)定草地階段

無(wú)論是內(nèi)源反饋還是外界干擾, 草地都處于相對(duì)穩(wěn)定階段。在未受干擾的草地上, 雖然此階段是幾乎沒(méi)有灌木的純草地, 但是仍有一些灌木的幼苗存在于土壤中[1,9], 這為灌木以后的生存和生長(zhǎng)提供了基礎(chǔ), 然而此時(shí)灌木的內(nèi)源優(yōu)勢(shì)和外源優(yōu)勢(shì)不明顯, 不能充分有效利用資源。

圖1 D'Odoricoti提出的草地灌叢化發(fā)展階段[38]

Figure 1 Stages of the shrub encroachment process by D'Odoricoti[38]

3.1.2 入侵定居階段

隨著灌木種子散布范圍的擴(kuò)大, 此階段草地上開始出現(xiàn)有限的灌木, 灌木種子的擴(kuò)散主要是由氣候變化引起的。另外, 牛、羊和馬等家畜作為灌木種子散布的“促進(jìn)者”, 為灌木的發(fā)展提供了機(jī)會(huì)。由于草本植物蓋度發(fā)生變化, 引起了系統(tǒng)內(nèi)部的反饋, 從穩(wěn)定性草地狀態(tài)過(guò)渡到草地灌木混合狀態(tài), 但在此階段草本植物對(duì)土壤資源方面利用還是優(yōu)于灌木, 沒(méi)有發(fā)生明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)變, 此過(guò)程是可逆的。

3.1.3 競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)階段

在外部因素(氣候變暖和空氣CO2的增加)和人為因素(持續(xù)強(qiáng)烈的放牧)綜合影響下, 灌木變得越來(lái)越有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì), 草本植物蓋度持續(xù)降低。草地生物量的減少, 降低了火災(zāi)的發(fā)生和灌木幼苗的死亡率, 從而給灌木提供更多的發(fā)展機(jī)會(huì)。灌木充分利用水資源和土壤養(yǎng)分, 進(jìn)行積極地反饋, 引發(fā)從草到灌木競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)變[19]。在這個(gè)階段, 從草地過(guò)渡到灌木是可逆的, 主要取決于灌木年齡和灌木物種。

3.1.4 相對(duì)穩(wěn)定階段

最后階段的轉(zhuǎn)變是灌木沙丘, 一般只發(fā)生在風(fēng)蝕嚴(yán)重的沙質(zhì)土壤中。當(dāng)草的生物量損失嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起水土流失, 隨之而來(lái)的是淺層土壤資源的流失以及進(jìn)一步破壞草的蓋度, 從而使更大部分的土壤表面暴露, 風(fēng)蝕加重, 一旦所有的草皮都沒(méi)有了, 形成裸露的斑塊, 最終可能就會(huì)導(dǎo)致不可逆的灌木沙丘。植物群落的組成發(fā)生變化, 會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的微環(huán)境, 植被與小氣候之間存在著一定的反饋, 裸土的增加可能會(huì)導(dǎo)致局部地區(qū)產(chǎn)生變暖效應(yīng), 從而有利于灌木持久性的生長(zhǎng)。世界各地的許多沙漠, 可能是由風(fēng)蝕過(guò)程和灌木植被之間的相互作用引起, 它們的形成被作為灌木入侵過(guò)程的后期階段。由于內(nèi)源或外源機(jī)制的不同, 因此4個(gè)階段轉(zhuǎn)變的主驅(qū)動(dòng)力不同。

3.2 熊小剛提出的草地灌叢化發(fā)展階段

熊小剛等[39]以內(nèi)蒙古退化草原為研究對(duì)象, 運(yùn)用時(shí)空代替研究法, 將灌木入侵過(guò)程分為3種生態(tài)相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài): 原生草原→灌叢化草原→沙丘灌叢化。在狀態(tài)1下, 灌叢的生態(tài)功能弱于草地基質(zhì), 但是定居成功的灌木利用自身以及環(huán)境優(yōu)勢(shì), 為以后的入侵和擴(kuò)張奠定了基礎(chǔ); 由狀態(tài)1向狀態(tài)2的轉(zhuǎn)變

以植被變化為主, 生物因素為主要的驅(qū)動(dòng)因子, 此時(shí)的草地基質(zhì)出現(xiàn)退化, 灌叢的生態(tài)功能增加, 資源利用上遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于草本植物, 并伴隨著斑塊現(xiàn)象。由狀態(tài)2向狀態(tài)3的轉(zhuǎn)變則是以土壤變化為主, 土壤物理性質(zhì)起主導(dǎo)作用, 此時(shí)灌叢沙丘出現(xiàn), 有比較固定的物種組成和數(shù)量比例, 地表退化嚴(yán)重, 灌叢外風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈, 生態(tài)系統(tǒng)功能趨于喪失(圖2) 。

綜上所述, 不難發(fā)現(xiàn)灌木入侵的早期階段是可逆的, 即此時(shí)草地發(fā)生灌叢化是可恢復(fù)的。在此階段如果進(jìn)行積極管理和干預(yù)措施, 限制不科學(xué)的放牧和阻止灌木散布, 這樣很可能會(huì)促進(jìn)草的生長(zhǎng), 限制灌木的持續(xù)擴(kuò)張, 這時(shí)的管理可能是最有效的。而在草地灌叢化發(fā)生的中期和后期階段, 再進(jìn)行管理和控制也較難于恢復(fù)。因此, 草地灌叢化的管理與控制應(yīng)注意采取措施的時(shí)機(jī)問(wèn)題。草地灌叢化的控制措施主要包括火燒、有計(jì)劃地放牧和人為去除灌木等, 其中火燒是控制灌木入侵和增加牧草比較有效的措施[40], 特別在灌木入侵的早期階段進(jìn)行及時(shí)火燒效果最明顯。在美國(guó)Chihuahuan沙漠的由于灌木入侵所導(dǎo)致的早期退化草地上, 火燒提高了草本植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì), 降低了灌木的蓋度和密度, 減慢了草場(chǎng)的退化速率, 有效的抑制了灌木的入侵[41]。另外, 對(duì)同一區(qū)域有規(guī)律地火燒才能達(dá)到控制灌木入侵的效果, 且注意火燒頻率, 并不是火燒越頻繁效果越好。目前, 火燒已經(jīng)成為北美中部大草原控制草地灌木化的重要手段, 大約每3-5年的火燒間隔比較合適[42]。而在潤(rùn)濕草原上, 大約每隔15年的火燒更有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展[43]。

圖2 熊小剛提出的草地灌叢化發(fā)展階段[39]

Figure 2 Stages of the shrub encroachment process by Xiong[39]

4 存在問(wèn)題與展望

關(guān)于草地灌叢化的形成機(jī)制以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的影響, 一直是國(guó)內(nèi)外植物生態(tài)學(xué)家研究的重點(diǎn)。雖然關(guān)于灌叢化的驅(qū)動(dòng)因素獲得了許多規(guī)律性的見(jiàn)解, 但關(guān)于草地灌叢化發(fā)生過(guò)程和機(jī)制的結(jié)論仍不夠系統(tǒng)和完善, 許多問(wèn)題還有待解決。目前灌叢化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響、灌叢化草地能否恢復(fù)和控制灌叢化的有效措施還沒(méi)有形成統(tǒng)一的定論, 這主要與草地類型多樣、研究區(qū)域尺度和研究方法等有關(guān)。以往對(duì)草地灌叢化的研究多基于自然過(guò)程的調(diào)查研究和具體研究區(qū)域的分散研究, 因此全球尺度長(zhǎng)期控制試驗(yàn)的實(shí)施和大數(shù)據(jù)的整合分析十分必要, 這更有助于揭示草地灌叢化的過(guò)程和機(jī)制?；谀壳把芯楷F(xiàn)狀, 今后對(duì)灌叢化的研究可以從以下幾個(gè)方面展開: 草地灌叢化過(guò)程中雖然可能降低了草地的家畜承載力, 對(duì)生產(chǎn)功能造成影響, 但草地灌叢化會(huì)提高草地生物多樣性, 增加水源涵養(yǎng)和固碳功能, 因此以后厘清灌叢化對(duì)人類的利弊, 定位灌叢草地的功能是今后研究的重點(diǎn); 在時(shí)間上, 應(yīng)該延長(zhǎng)對(duì)灌叢化的野外控制以及研究周期, 加強(qiáng)長(zhǎng)時(shí)間探討灌叢化內(nèi)源、外源因子以及植被演替之間的正反饋; 在空間上, 不應(yīng)該只基于對(duì)自然過(guò)程的觀察和分析, 應(yīng)該劃分不同灌叢化蓋度、不同植被演替階段和不同土質(zhì)利用等; 還有灌叢化是否會(huì)造成生態(tài)環(huán)境退化、灌叢化草地能否恢復(fù)、哪種控制灌叢化的方法更有效等, 同時(shí)可以利用遙感影像、航空拍攝等先進(jìn)技術(shù)進(jìn)行研究分析, 不僅能夠大范圍的對(duì)灌叢化的過(guò)程和機(jī)理進(jìn)行闡述, 還有利于加強(qiáng)對(duì)灌叢化的管理。

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Research progress on shrub encroachment in grasslands

WEI Nan1, ZHAO Lingping1,2,*, TAN Shitu1,2, ZHAO Furong1,2

1. College of Animal Science and Technology, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471000, China 2. Forage Resources Exploration and Animal Health Cultivation Academician Workstation of Henan Province, Luoyang 471000, China

Shrub invasion could change the distribution pattern of herbaceous plants, and affect the grassland ecosystem structure and function. The causes, effects, spatial-temporal dynamics and succession process of shrub encroachment have become hot spot issues in vegetation ecology. The exploration of these questions will help to understand the role and status of shrubs in natural grassland, and have important scientific significance for soil and water conservation and ecological restoration of vegetation ecosystems in arid and semiarid areas. In this paper, the causes of shrub encroachment, the effects on the vegetation and soil, shrub succession process and spatial dynamics were all reviewed, providing useful direction for future research of shrub encroachment.

shrub encroachment; formation mechanism; heterogeneity; succession process

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.030

S812

A

1008-8873(2019)06-208-08

2018-10-10;

2018-12-04

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31302013); 河南科技大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(09001634)

魏楠(1995—), 女, 黑龍江佳木斯人, 碩士研究生, 主要從事草業(yè)科學(xué)研究, E-mail: wn2241694346@163.com

趙凌平, 女, 講師, 博士, 講師, 主要從事牧草生態(tài)和草地管理, E-mail: zlp19830629@163.com

魏楠, 趙凌平, 譚世圖, 等. 草地灌叢化研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(6): 208-216.

WEI Nan, ZHAO Lingping, TAN Shitu,et al. Research progress on shrub encroachment in grasslands[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 208-216.