劉雨薇, 田伊林, 張振興, 李昆, 任艷利, 趙玉, 崔東, 劉影, 尚天翠, 高英志, 王璐, 楊海軍3,,*

冰川及雪線后退對河流水生生物影響的研究進展

劉雨薇1,2, 田伊林1,2, 張振興2, 李昆2, 任艷利1, 趙玉1, 崔東1, 劉影1, 尚天翠1, 高英志2, 王璐2, 楊海軍3,1,*

1. 伊犁師范大學生物與地理科學學院, 伊寧 835000 2. 東北師范大學草地科學研究所植被生態(tài)科學教育部重點實驗室, 長春 130024 3. 云南大學高原湖泊生態(tài)與治理研究院, 昆明 650091

冰川影響下的河流形成了獨特的冷水生態(tài)系統(tǒng), 為水生生物提供了多樣的棲息地。然而在全球氣候變暖的背景下, 冰川和積雪不斷退縮、甚至加速消融, 破壞了原有的水生生態(tài)系統(tǒng)。文章綜述了國內(nèi)外有關冰川積雪融水對河流水生生物及環(huán)境因子影響的研究現(xiàn)狀, 探討了冰川流域水生生物研究存在的問題及未來相關的方向。冰川積雪融水對河流水生生物的群落結構及遺傳多樣性產(chǎn)生了不同程度的影響。同時某些水生生物在形態(tài)、生活史和行為適應能力等方面也產(chǎn)生了抵抗極端環(huán)境的進化。筆者提出應重點關注水生生物對冰川和積雪退化的響應機制與變化趨勢, 以期為冰川流域水生生物多樣性及保護提供一定依據(jù)。

冰川退縮; 雪線后退; 河流生態(tài)系統(tǒng); 水生生物; 天山山脈

0 前言

冰川是高寒地區(qū)多年積雪經(jīng)過壓實、重新結晶、再凍結等成冰作用形成的, 并在自重影響下具有運動特性。積雪指覆蓋在陸地和海冰表面的雪層。冰川和積雪是冰凍圈主要組成部分, 其中地球陸地面積約11%被冰川所覆蓋, 全球約85%的淡水資源儲存在冰川中[1]。冰川和積雪連接著大氣、徑流、水質(zhì)和多種生態(tài)過程, 其對氣候變化的抑制功能和河川徑流的調(diào)控功能價值高于其他類生態(tài)系統(tǒng), 因此冰川及積雪融水對區(qū)域生態(tài)環(huán)境安全、工農(nóng)業(yè)發(fā)展和社會經(jīng)濟有著重要意義[2]。

受全球氣候變暖和人為活動等因素的影響, 冰川和積雪出現(xiàn)退縮、加速消融的現(xiàn)象。冰川積雪融水徑流增加, 流入附近流域的溪流或湖泊中[3], 這導致高山溪流水源發(fā)生變化, 對全球水循環(huán)產(chǎn)生了深刻影響[4]。冰川流域形成了獨特的冷水生態(tài)系統(tǒng)(圖1)。在這個系統(tǒng)中水溫較低、溶解氧較高、生境的擾動性較大, 進而產(chǎn)生了一些特殊的低溫生物群落[5-7]。有研究表明, 冰川補給系統(tǒng)的功能和完整性的變化正在威脅著水生生物多樣性, 如果冰川融水持續(xù)減少, 許多物種可能會瀕臨滅絕甚至消失[6]。

目前國外已有關于冰川流域水生生物群落的生態(tài)學研究, 主要集中于藻類、大型底棲無脊椎動物和魚類的種群豐富度、產(chǎn)量及其在全球變暖的背景下對氣候變化的響應[8-9], 而國內(nèi)的研究集中于冰川退縮對融水徑流及水資源變化方面[10-11], 在中國知網(wǎng)中以“冰川、積雪, 融水, 水生生物”為關鍵詞檢索, 未檢索到關于冰川積雪融水對河流水生生物影響的研究報道。本文檢索了76篇國內(nèi)外文獻, 綜述了在全球變暖背景下冰川積雪的響應以及冰川積雪融水對河流水生生物與環(huán)境因子影響的研究現(xiàn)狀, 以期為冰川流域水生生物多樣性及保護提供一定理論依據(jù)。

圖1 新疆昭蘇縣木札爾特冰川影響下的夏塔河流域

Figure 1 The Xiata river basin under the influence of the Muzart glacier in Zhaosu county, Xinjiang

1 全球變暖影響下冰川及積雪的響應

自19世紀末小冰期結束以來, 全球氣候波動性變暖, 降雪減少, 全世界范圍內(nèi)已有54%的冰層消失, 近40年尤為劇烈[12](1960—2014年間全球、北半球和中亞干旱區(qū)氣溫變化趨勢如圖2)。氣候變化引起冰川積累量和消融量的變化, 導致冰川、雪線和運動速度等一系列復雜的變化, 最終使冰川面積增減、末端前進或退縮[13]。冰川融化受很多因素影響, 但氣溫和降水是決定冰川變化的重要因素。氣溫決定冰川的消融, 降水量決定冰川的積累, 它們的組合共同決定著冰川的性質(zhì)、發(fā)育和演化[14]。

國內(nèi)外許多研究表明, 不僅有大量冰川退縮, 而且退縮的速度在加快[15-16]。歐洲阿爾卑斯山脈南部的冰川退縮明顯, 小型冰川(面積為1平方公里)預計將在未來幾十年內(nèi)全部消失[17]。我國冰川加速退縮的狀況也十分顯著, 尤其在西北部, 表現(xiàn)為冰川融水徑流劇增, 面積縮小, 末端后退, 雪線升高, 運動速度減小, 許多小冰川已接近消亡[18]。近幾十年來, 中國西部各代表性地區(qū)的1700多條冰川中, 有80.8 %的冰川處于退縮狀態(tài), 僅19.2 %的冰川呈前進或穩(wěn)定狀態(tài)[19]; 東天山烏魯木齊河源1號冰川在全球變暖背景下引起了強烈的消融、退縮, 現(xiàn)已分離為兩支獨立的冰川[20]; 新疆中亞阿拉套地區(qū)的冰川在1990—2011年間, 總面積退縮率達20.24 %, 年均退縮率為9.2 %[21]; 托木爾峰地區(qū)三條不同規(guī)模冰川消融強烈, 面積縮小, 厚度減薄[22]。我國的冰川多為面積小于1 km2的小冰川, 更易受全球變暖的影響, 可以預見未來幾十年冰川條數(shù)減少將會更多。錢亦兵等在研究喀爾里克山冰川資源近50年來的變化及保護對策時指出, 當前導致冰川退縮的原因之一是人類活動, 所以冰川的保護問題在冰川研究中顯得尤為重要。冰川資源保護應以相關法律法規(guī)作保障, 將行政管理與公眾參與相結合, 對冰川資源開發(fā)利用與保護并舉, 并改變周邊地區(qū)能源結構[23]。

圖2 1960—2014年全球、北半球和中亞干旱區(qū)氣溫變化趨勢[11]

Figure 2 Trends of temperature of the world, Northern Hemisphere, and Central Asia during 1960-2014

2 冰川及雪線后退對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響

2.1 對河水徑流的影響

冰川是固體水資源, 它的消融和積累對河川徑流具有天然調(diào)節(jié)作用, 可以彌補因降水減少而造成的河流水量不足[24]。積雪在全球水循環(huán)中也起著重要作用, 全球淡水年補給量大約5%來自降雪, 其中亞洲、歐洲、北美洲的大江大河, 包括我國的長江、黃河, 春季補給主要來自融雪徑流。我國東北、新疆、西藏等地區(qū)春季融雪形成春汛及時地滿足了春灌的迫切需要, 為農(nóng)業(yè)發(fā)展提供了得天獨厚的水資源條件[25]。

冰川及雪線后退對河水徑流的影響是受地理位置、氣候及生態(tài)環(huán)境共同制約的[26-27]。在海拔較高, 冰川面積較大的地區(qū), 多呈現(xiàn)出徑流量增加的趨勢; 海拔較低, 冰川面積較小的地區(qū), 多呈現(xiàn)出徑流量減少的趨勢。如阿爾卑斯山冰川覆蓋度在10%以上的流域, 徑流量呈增加趨勢, 而冰川覆蓋度在10%以下的流域, 徑流量呈明顯減少趨勢[26]; Karatal河流域, 冰川面積比例在5%以上的子流域的徑流普遍呈上升趨勢, 而冰川面積在2%以下的子流域, 徑流增加不顯著甚至呈現(xiàn)減少趨勢[27]。

春季(3—4月)冰川、積雪開始消融, 徑流量逐漸增大。隨著氣溫升高, 6—8月為消融盛期, 徑流量達到最大[25]。如美國北喀斯國家公園冰川的消融盛期比消融初期河水徑流量增加了7%[28]。我國天山烏魯木齊1號冰川河流徑流量是以冰雪融水補給為主的, 其徑流量的年內(nèi)變化主要受氣溫和降水的影響, 其中氣溫對冰川融水年總徑流大小起主要作用[29]。氣候變化對祁連山積雪流域融雪期的氣溫影響較小, 這使融雪期延長, 融雪徑流呈緩慢增加趨勢[30]。在我國新疆, 山區(qū)是徑流和洪水的主要形成區(qū), 每年冬末春初季節(jié)的降水大多以積雪方式儲存于山區(qū); 入春以后, 隨著氣溫回升, 這些季節(jié)性積雪逐步消融并補給河流, 形成不同規(guī)模的春汛[31]。近40 年來東天山冰川退縮明顯, 尤其以南坡冰川退縮最為強烈, 大于1 km2的冰川在未來幾十年將是河川徑流補給的主要力量, 但其對河流的調(diào)節(jié)作用將會減弱。而青藏高原冰川退縮加快, 青藏高原七大江河徑流量亦呈現(xiàn)出不穩(wěn)定的變化。從趨勢上看, 短期內(nèi)冰川退縮將使河流水量呈增加態(tài)勢, 但亦會加大以冰川融水補給為主河流的不穩(wěn)定性; 而隨著冰川的持續(xù)退縮, 冰川融水將銳減, 以冰川融水補給為主的河流, 特別是中小支流將有可能面臨逐漸干涸的威脅[32]。由此可見, 隨著氣溫升高, 一段時間內(nèi)冰川融水導致徑流量呈逐年升高趨勢, 但隨著冰川的逐漸消失, 必將導致融水供水量減少。在超過冰量減少的臨界閾值之后, 每年的冰川徑流減少, 從而導致低流量周期的頻率和強度的增加, 然后是持續(xù)的低流量, 直到冰川完全消失[33]。

2.2 對水生生物環(huán)境的影響

冰川徑流通常包含降水、冰川積雪融水和地下水等部分, 其各部分的構成比例往往會隨著氣候變化而導致水生生態(tài)系統(tǒng)水量平衡的變化。冰川積雪融水對水溫、懸沙、水化學和河道穩(wěn)定性有很大影響[34-35]。由于氣溫升高, 大氣能量輸入增加, 低溫的冰川融水補給減少, 熱容量減少, 從而導致河流溫度上升[36]。冰川影響下的河流上游的溫度接近0 ℃, 越往下游, 冰川融水比例越少, 河水溫度越高, 并因此呈現(xiàn)出縱向差異[10]。冰川融水還可以增加河流中懸浮固體含量以及細顆粒泥沙和冰川粉粒的濃度, 因此冰川河流的濁度通常超過30 NTU[37]。但導電率很低, 通常低于10 μS·cm-1[38]。因冰川融化多隨季節(jié)性變化而變化, 因此渾濁度、電導率等的變化是也是季節(jié)性的[39]。

影響冰川流域河水化學性質(zhì)的因素主要來源于冰川表磧物和冰川側(cè)脊區(qū)。一般情況下, 冰川流域天然水中的陽離子主要有 Ca2+、Mg2+、Na+、K+, 所含的陰離子主要有Cl-、SO42-、HCO3-、NO3-。冰川及河床周圍分布的大量冰磧物和巖石為硅質(zhì)結晶片巖, 徑流中的離子主要來源于這些物質(zhì)中的碳酸鹽(方解石)、黃鐵礦、長石類及黑云母類礦物的風化。冰川融水導致徑流流量增加, 加強水巖作用, 增加徑流中的離子含量[40]。如冰川消融的水流經(jīng)過鈣質(zhì)巖石, 使河水中Ca2+濃度增大[41]。Thies等調(diào)查了阿爾卑斯山脈冰川補給的淡水湖, 發(fā)現(xiàn)與20年前相比電導率升高了19倍、硫酸鹽升高了16倍、Ca2+升高了8倍、Mg2+升高了36倍以及SiO2升高2倍[42]。北半球高山地區(qū)的冰川融水中氮含量豐富[43], 如北美落基山脈的8個湖泊的硝酸鹽含量中, 冰川補給湖泊硝酸鹽的含量是只有積雪補給的湖泊的200倍[44]。

2.3 對河流水生生物的影響

冰川補給河流是自然界中最嚴酷的環(huán)境之一, 冰川長期的影響及季節(jié)性融水導致淡水生境中各項理化因子的改變, 這種改變直接影響了水生生物群落, 因此生物的多樣性和群落空間分布格局通常表現(xiàn)出一種特有的模式[45]。冰川流域具有水溫低, 河道穩(wěn)定性低, 濁度高(即懸浮泥沙), 導電性低, 時空變異性高的特點[42]。高時空異質(zhì)性能夠維持較高的水生生物多樣性[6]。水生生物(如物種密度、物種多樣性和群落結構等)的分布往往會隨著冰川徑流溫度的變化而變化, 并且在冰川補給河流環(huán)境中擁有許多獨特的珍稀物種。冰川徑流減少會改變資源和營養(yǎng)配置, 這對水生生物群落結構產(chǎn)生復雜的影響。例如, 冰川徑流減少會導致藻類生物量顯著增加, 在流量減少停止后, 系統(tǒng)需要14-16個月才能返回到原狀態(tài)[46]。但這有利于適應低溫的大型底棲無脊椎動物的遷移, 能夠?qū)⑸贁?shù)嗜寒性生物的生存范圍擴張到更高的海拔高度[5]。

2.3.1 對河流中藻類的影響

藻類是河流生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者, 是高山溪流水生昆蟲重要的食物來源[47]。瑞士冰川補給河流中, 草食性大型底棲動物主要就以底棲硅藻和金藻等為食[36]。在冰川融水的溪流中, 藻類的生物量和生產(chǎn)力在很大程度上受到溫度、光照和沖刷等物理過程影響[48]。冰川融水對藻類的影響體現(xiàn)在時間和空間兩個方面。在時間上, 藻類生物量在春季達到頂峰, 隨著夏季冰川融水的增加, 藻類生物量下降, 在秋季冰川融水減弱時反彈; 空間上, 隨著與冰川距離的增加和冰川影響的減弱, 藻類生物量往往會增加[49]。

冰川融水含有大量懸浮的沉積物顆粒(主要是無機粘土), 這些顆粒會影響河流的物理、化學和生物條件。冰川粘土的增加導致懸浮固體顆粒的增加, 從而減少光的可用性, 這對生產(chǎn)者的分布, 以及初級生產(chǎn)者對能源的固定模式都產(chǎn)生了重要影響。

2.3.2 對河流大型底棲無脊椎動物的影響

大型底棲無脊椎動物是指生命周期的全部或至少一段時期聚居于水體底部的大于0.5 mm的水生無脊椎動物群, 在水生生態(tài)系統(tǒng)的能量循環(huán)和營養(yǎng)循環(huán)中起著重要作用[50](以下簡稱底棲動物)。Milner和Petts在1994年提出了一個關于冰川河流內(nèi)底棲動物垂直分布的概念模型, 指出冰川溪流中, 底棲動物群落的縱向分布特征與水溫和水文地貌特征有關(圖3)。當溫度低于2 ℃時搖蚊科為唯一存活類群, 溫度大于2 ℃小于4 ℃時直突搖蚊亞科和蚋科也為優(yōu)勢類群, 大于4 ℃時四節(jié)蜉科和叉襀科等為優(yōu)勢類群[38]。Kuhn等建立的廣義線性模型分析也顯示, 溪流溫度是影響底棲動物群落密度的關鍵因素[51]。但Brigitt認為, 底棲動物群落垂直結構與河道深度、坡度以及河道穩(wěn)定性指數(shù)呈顯著相關, 而與溫度、流速和電導率的相關性較小[52]。最近研究表明, 溪流中葉綠素a、礫石與卵石的比例也影響著河流底棲動物物種豐富度和密度[53]。

冰川溪流的凍結初期和冰雪覆蓋期對溪流中的底棲動物是最有利的[54]。此時環(huán)境較穩(wěn)定, 這是影響冰川溪流水生昆蟲幼蟲發(fā)育、生活史模式、生物多樣性和生產(chǎn)力的一個重要因素。如瑞士阿爾卑斯山脈冰川溪流中, 冬季底棲動物的物種豐富度、數(shù)量以及生物量為夏季的2—3倍[55]。但也有研究指出, 當冰川覆蓋面積從70 %下降到0 %時, 溪流中底棲動物的物種豐富度和功能多樣性顯著的增加[56]。外源食物是其在極端溫度、濁度條件下存活的關鍵因素, 而冰川溪流中底棲動物功能攝食類群通常只有一種, 比如溪流上游主要是一些形態(tài)較小、行動緩慢的食碎屑動物[57]。冰川流域不同水源環(huán)境中底棲動物群落結構也不同, 以冰川融水為主的溪流中搖蚊科的數(shù)量比以融雪水和地下水為主的溪流中多26 %[58]。有研究表明, 隨著融水對河流流量貢獻的減少,(毛翅目)和spp.(雙翅目)的豐富度顯著減少, 但、spp.(蜉蝣目)和(襀翅目)的豐富度顯著增加[59]。

圖3 冰川補給河流下游底棲動物群落分布的概念模型[38]。

Figure 3 Original conceptual model for the downstream distribution of macroinvertebrate taxa in glacier-fed stream

底棲動物的物種分布、生物多樣性和行為與冰川的凍結與融化緊密相關。高山溪流中由于適應寒冷、惡劣的環(huán)境產(chǎn)生了一些特有種[60]。同時, 底棲動物在形態(tài)、生活史和行為適應能力方面進化, 來抵抗或避免洪水和干旱[61]。主要有三種適應策略: (1)抗性(或耐力)策略[62], 生物體通過獲得某種特性來抵御冰川融水的干擾, 如溪流中底棲動物的吸盤。(2)躲避策略[63], 生物體通過暫時轉(zhuǎn)移到避難所避難來應對極端環(huán)境, 如在冰川融化期移動到陸地上以躲避融雪期洪水。(3)彈性策略[63], 即縮短生活史周期或加快生長速率, 這樣可以從冰川融雪洪水的干擾中迅速恢復。底棲動物在極端環(huán)境的變化趨勢與適應機制值得深入研究。

2.3.3 對河流中魚類的影響

冰川退縮產(chǎn)生的融水徑流為高山冷水魚創(chuàng)造了多樣的棲息地。冰川融水能夠增加河流流量并且增大水速、水深以及產(chǎn)卵所需的高溶解氧。雖然冰川補給流域物種豐富度整體較低, 但冰川流域下游大馬哈魚的產(chǎn)量較高, 這是因為夏季河流流量大, 且幼魚的食物來源—底棲動物的多樣性和豐富性較高[64]。水溫是影響魚類生活史的一個重要因素, 不同種類有不同的最適溫度范圍。Matulla應用模型預測高山溪流的大馬哈魚, 將由于水溫升高繼續(xù)向上游遷移[65]。而幼年大馬哈魚的存活率與冬季水流量和地下水輸入呈顯著正相關[66]。在降雨主導的集水區(qū), 夏季溯游產(chǎn)卵的魚類洄游到產(chǎn)卵的棲息地時, 水位可能會很低; 但是在受冰川影響的系統(tǒng)中, 夏季冰川融水的增加更有利于魚類洄游產(chǎn)卵[36]。因此, 冰川融水的減少可能會影響遷移魚類的數(shù)量。但美國華盛頓州Nooksack河的研究發(fā)現(xiàn), 由于冰川加速退縮導致河流冰川補給比例大大減少, 夏季徑流減少、水溫升高, 9種太平洋鮭魚生境和魚類生存模式受到顯著的負面影響[67]。阿拉斯加冰川補給河口地區(qū)河水深度與溫度的升高與漁業(yè)資源量呈負相關[68]。因此, 冰川退縮產(chǎn)生的融水徑流在一定范圍內(nèi)有利于魚類的洄游、繁殖。但隨著冰川退縮加速, 冰川補給減少, 水溫升高, 魚類的生存受到負面影響。

2.4 冰川退縮對水生生物遺傳多樣性的影響

前文綜述了冰川退縮對河流生態(tài)系統(tǒng)水生生物群落影響的研究, 但關于高山溪流中水生生物群落遺傳影響的研究很少[69-70]。迄今為止, 對高山溪流生物的遺傳學研究主要集中在分析種群結構、基因流動以及冰川消退對種內(nèi)遺傳變異的影響[71-72]。這些研究得出, 高寒溪流生物種群的遺傳分化水平較高, 但基因流動有限[73]。其中, 一項將9種山地大型無脊椎動物的種群遺傳學和SDM相結合的研究表明, 在未來氣候變暖的情況下, 生物多樣性指標中遺傳多樣性將大大的降低[74]。Jordan等指出, 水生生物遺傳多樣性減少將降低生物體的適應能力, 從而降低進化的潛力。他以冷水種石蠅為研究對象, 發(fā)現(xiàn)冰川融水影響下并沒有常見的單倍體類型, 得出冰川融水使該種的基因流動受限、基因變異缺失, 這種變化可能導致該物種適應能力的降低和滅絕風險的增加[72]。

Finn 等在2013年, 對法國西北部不同面積的冰川影響下溪流內(nèi)阿爾卑四節(jié)蜉的研究發(fā)現(xiàn), 冰川融化對底棲動物基因多樣性的影響較大, 不同大小冰川間的影響差異顯著, 且大冰川影響下的溪流底棲動物具有較高的遺傳多樣性(圖4), 這表明隨著冰川影響的減小, 生境異質(zhì)性的降低可能導致區(qū)域尺度遺傳變異的減少[75]。于是2004年他對兩個冰川已經(jīng)消失和冰川正在消融的河流中的進行基因多樣性分析, 發(fā)現(xiàn)冰川已經(jīng)消失河流內(nèi)的遺傳多樣性明顯低于處于冰川消融狀態(tài)的[69]。Leys等對阿爾卑斯山4條河流內(nèi)的蜉蝣目昆蟲進行了遺傳進化分析, 發(fā)現(xiàn)了基因上高度分化的兩個譜系(A和B)在受到冰川融化和高海拔的影響下, 譜系B的相對多度及基因多樣性較低。通過形態(tài)學的分析發(fā)現(xiàn)二者是阿爾卑四節(jié)蜉的種內(nèi)變異。因此證實了在環(huán)境的壓力下, 已被熟知的物種, 也具有獨特的進化歷史和不同的生態(tài)進化潛力[76]。目前, 國際上關于不同區(qū)域冰川退縮對河流水生生物遺傳多樣性影響的研究案例較少, 高寒區(qū)冰川積雪融水對水生生物影響的遺傳機制尚未清楚, 值得深入研究。

3 結論與展望

綜上所述, 在全球氣候變暖的背景下, 冰川及雪線后退不僅為河流水生生物提供了多樣的棲息地, 而且對水生生物的群落結構及遺傳多樣性也產(chǎn)生了不同程度的影響: (1)對水生生物生境的影響: 冰川及雪線后退一般會導致水溫、河水徑流及徑流中的離子含量增加, 導電性和濁度降低。(2)對水生生物的影響: 河流水生生物的分布往往會隨著冰川徑流溫度的變化而變化, 并且在冰川補給河流環(huán)境中擁有許多獨特的珍稀物種。對水生生物的種群密度、群落結構和遺傳多樣性也產(chǎn)生一定影響。

圖4 Baetis alpinus單倍型網(wǎng)絡(左), 以及在不同規(guī)模的冰川(灰色部分)影響下溪流內(nèi)的B. alpinus單倍型分布情況[75]

Figure 4 Haplotype network and distribution of commonhaplotypes along each Parc National des Pyrénées stream. Streams have been reoriented such that glaciers (in grey) are to the left, and downstream-most sample reaches are to the right

有關冰川流域水生生物的研究存在如下問題: (1)藻類為底棲動物的食物來源之一, 對高山溪流淡水藻類的研究較少。(2)關于冰川流域獨特的冷水系統(tǒng)中環(huán)境因子對底棲動物影響的研究不夠系統(tǒng): 包括在這個系統(tǒng)中底棲動物的食物來源, 凋落葉的堆積, 底質(zhì)空隙等深入研究較少。(3)冰川流域底棲動物對冰川積雪融化產(chǎn)生的進化方面的遺傳機制值得進一步探索。

我國是全球中低緯度地區(qū)冰川最為發(fā)育的國家, 但目前未見冰川積雪融水對河流內(nèi)水生生物影響的研究報道。主要原因是: 受冰川積雪影響的河流均位于高緯度寒區(qū), 人員到達困難; 冰川積雪融化的汛期洪水流速快, 傳統(tǒng)的取樣工具無法使用; 凍融期與冰凍期水溫低, 大部分河段已結冰并被積雪覆蓋, 取樣難度系數(shù)高等。因此, 需要投入更多的科研力量在冰川流域水生生物方面, 進一步明確冰川退縮對水生生物的影響, 豐富寒冷區(qū)水生生態(tài)學的理論研究。為此, 提出以下幾點建議:

①關注冰川影響下的冬季凍結期與春季融水期冰川流域底棲動物群落結構特征。

②關注高海拔冰區(qū)高寒河流底棲動物在基因多樣性和系統(tǒng)發(fā)育上的適應性機制。

③以冰川流域水生生物群落結構變化特征, 作為評價冰川及雪線退縮對河流生態(tài)系統(tǒng)影響的指標。

④呼吁相關管理人員和社會群眾提高對冰川流域生態(tài)系統(tǒng)的保護意識。

致謝

由衷感謝暨南大學韓博平教授對本文的指導。

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Research progress on the effect of retreating glaciers and snow lines on river hydrobiology

LIU Yuwei1,2, TIAN Yilin1,2, ZHANG Zhenxing2, LI Kun2, REN Yanli1, ZHAO Yu1, CUI Dong1, LIU Ying1, SHANG Tiancui1, GAO Yingzhi2, WANG Lu2, YANG Haijun3,1,*

1. College of Biology and Geography Sciences, Yili Normal University, Yining 835000, China 2. Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology, Institute of Grassland Science, Northeast Normal Unive rsity, Changchun 130024, China 3. Research Institute of Plateau Lake Ecology and Management, Yunnan University, Kunming 650091, China

Rivers under the influence of glaciers form a unique cold-water ecosystem, providing a diverse habitat for aquatic organism. However, in the context of global warming, glaciers and snow cover are shrinking, or even accelerated melting, destroying the original aquatic ecosystem. This paper reviews the current research on the effects of glacial snowmelt on river aquatic organisms and environmental factors, and probes into the existing problems and future directions in the research on aquatic organisms in glacier basins. It was concluded that the community structure and genetic diversity of river aquatic organisms were affected by glacial snow melt. Conversely, some aquatic organisms evolved to resist extreme environments in terms of morphology, life history and behavioral adaptation. The response mechanism and change trend of aquatic organisms to glacier and snow cover degradation should be paid more attention, in order to provide some basis for aquatic biodiversity protection in glacier basin.

glacial recession; snowline retreating; river ecosystem; aquatic organism; Tianshan Mountains

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.029

N53

A

1008-8873(2019)06-199-09

2018-11-05;

2019-02-16

新疆維吾爾自治區(qū)科技廳科技援疆項目(2018E02095); 國家基金委地區(qū)科學基金(31860139)

劉雨薇(1995—), 女, 遼寧鐵嶺人, 碩士, 主要從事河流生態(tài)學研究, E-mail: 15526844978@163.com

楊海軍, 男, 博士, 教授, 主要從事河流生態(tài)學研究, E-mail: yang@ nenu.edu.cn

劉雨薇, 田伊林, 張振興, 等. 冰川及雪線后退對河流水生生物影響的研究進展[J]. 生態(tài)科學, 2019, 38(6): 199-207.

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