何林, 郭水良, 熊源新

應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)瀕危植物蝦蘚在中國(guó)的分布范圍

何林1,2, 郭水良2,*, 熊源新3

1. 遵義師范學(xué)院, 生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 遵義 563002 2. 上海師范大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200234 3. 貴州大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽(yáng) 550025

預(yù)測(cè)物種的分布對(duì)物種資源的評(píng)估及生物多樣性保護(hù)非常重要。研究基于蝦蘚在中國(guó)的24個(gè)地理單位的分布數(shù)據(jù), 結(jié)合12個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù), 使用最大熵模型( MaxEnt) 預(yù)測(cè)蝦蘚在我國(guó)的分布范圍, 結(jié)果顯示蝦蘚在我國(guó)的主要分布區(qū)域?yàn)闁|北大興安嶺、小興安嶺和長(zhǎng)白山, 中部秦嶺, 西南橫斷山、喜馬拉雅山和東南臺(tái)灣、福建、浙江、安徽一帶。經(jīng)預(yù)測(cè), 該種在重慶、福建、湖北有分布的可能性極大, 另外新疆部分地區(qū)也可能有蝦蘚分布。本次研究表明蝦蘚在我國(guó)的潛在分布范圍比目前記錄的分布范圍廣, 加強(qiáng)野外調(diào)查工作, 可能會(huì)發(fā)現(xiàn)蝦蘚的新分布區(qū)域, 為蝦蘚保護(hù)提供更科學(xué)的保護(hù)計(jì)劃。

蝦蘚; MaxEnt模型; 物種分布; 生物多樣性保護(hù)

0 前言

蝦蘚(Brid.) Mitt., 屬蘚門(mén)Bryophyta, 真蘚綱Bryopsida, 曲尾蘚亞綱Dicranidae, 蝦蘚目Bryoxiphiales, 蝦蘚科Bryoxi-phiaceae, 蝦蘚屬[1], 是一種寒地石生蘚類(lèi)植物[2–3], 是冰河時(shí)期和間冰期的孑遺物種, 具有較高的科研價(jià)值。蝦蘚主要分布于北半球, 是泛北區(qū)寒冷和高山地帶的代表蘚類(lèi)[4–-6], 基于蝦蘚生境的特殊性, 在全球變化引起生物滅絕的大環(huán)境下, 對(duì)蝦蘚的保護(hù)顯得極為迫切[7]。1993年, 陳靈芝[8]、曹同[9]將蝦蘚列為珍稀和瀕危苔蘚植物, 2007年熊源新教授在對(duì)貴州省珍稀瀕危苔蘚植物研究時(shí)認(rèn)為蝦蘚分布區(qū)域局限, 建議列為貴州省1類(lèi)保護(hù)苔蘚植物[10]。在美國(guó)密蘇里州, 蝦蘚(Brid.) Mitt.被定為瀕危生物; 在美國(guó)Daniel Boone國(guó)家森林公園, 被認(rèn)為是森林敏感的物種; 在明尼蘇達(dá)州, 被定為需密切關(guān)注物種[11]。2002年, 美國(guó)Steven R. Hill博士專(zhuān)門(mén)對(duì)蝦蘚保護(hù)價(jià)值進(jìn)行評(píng)估, 認(rèn)為該物種具有特殊的科學(xué)價(jià)值, 為特殊生境生物, 其繁殖有一定局限, 如不加以保護(hù), 有滅絕的危險(xiǎn)[11]。

要對(duì)瀕危植物加強(qiáng)保護(hù), 首先需弄清其分布狀況, MaxEnt模型是利用最大熵原理預(yù)測(cè)物種的地理分布, 被認(rèn)為是目前預(yù)測(cè)效果最好的方法之一[12]。MaxEnt模型主要根據(jù)物種實(shí)際分布點(diǎn)和現(xiàn)實(shí)分布地區(qū)的環(huán)境變量運(yùn)算得出預(yù)測(cè)模型, 再利用此模型模擬目標(biāo)物種在目標(biāo)地區(qū)的可能分布情況[13], 該模型已成功應(yīng)用于印度野牛C.H. Smith,[14]、白花油麻藤Tutcher[15]等的地理分布預(yù)測(cè)。由于樣本量的大小使用該模型預(yù)測(cè)物種空間分布的精度影響不大[16], 因而更適合于分布區(qū)域有限的珍稀瀕危物種潛在分布預(yù)測(cè)。利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)苔蘚植物的分布狀況, 僅有Kruijer Hans等人[17]預(yù)測(cè)孔雀蘚屬一種在中南美洲的分布和Felipe Sodré Mendes Barros等人[18]預(yù)測(cè)巴西叉苔屬的五個(gè)種分布狀況等少量報(bào)道, 國(guó)內(nèi)應(yīng)用該模型預(yù)測(cè)珍稀瀕危苔蘚植物分布的系統(tǒng)報(bào)道不多。本研究擬通過(guò)蝦蘚已有分布數(shù)據(jù)和氣候環(huán)境數(shù)據(jù), 利用MaxEnt模型, 對(duì)蝦蘚在中國(guó)的潛在分布區(qū)域進(jìn)行預(yù)測(cè), 為蝦蘚這一珍稀瀕危苔蘚植物的保護(hù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 蝦蘚分布數(shù)據(jù)

本次研究的蝦蘚(Brid.) Mitt.包括蝦蘚原亞種ssp和蝦蘚東亞亞種ssp(Berggren) L?ve & L?ve, 其分布分?jǐn)?shù)據(jù)主要基于在貴州習(xí)水、黑龍江大、小興安嶺的標(biāo)本采集和已有文獻(xiàn)記錄[2-4,19-29], 利用Google earth查出分布區(qū)域的經(jīng)緯度和海拔, 得到蝦蘚分布記錄24個(gè)(表1)。

根據(jù)MaxEnt 模型的軟件運(yùn)行要求, 蝦蘚分布記錄數(shù)據(jù)包括物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和緯度, 北緯和東經(jīng)為正值, 南緯和西經(jīng)為負(fù)值, 之后將以上數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化形成*.csv格式文件備用。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)參考Kruijer等人[17]預(yù)測(cè)所采用的12個(gè)環(huán)境因子, 具體為海拔、平均晝夜溫差月均值、晝夜溫差與年溫差比值、年溫度變化范圍、最干季度平均溫度、最熱季度平均溫度、最冷季度平均溫度、最濕月份雨量、最干月份雨量、雨量變化方差、最熱季度雨量、最冷季度雨量和植被覆蓋度。環(huán)境因子來(lái)源于WorldClim環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www. worldclim.org/), 采用其在當(dāng)前狀況(current condi-tions)下, 空間分辨率為2—5 min, 根據(jù)海拔變量, 應(yīng)用ArcGis軟件獲得坡度和坡向兩個(gè)變量。

1.1.3 地圖數(shù)據(jù)

中國(guó)地圖和世界地圖下載于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站 (http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

表1 中國(guó)蝦蘚分布位點(diǎn)基本情況

1.1.4 預(yù)測(cè)軟件

ArcGis 9.3 (美國(guó) ESRI公司開(kāi)發(fā)的地理信息系統(tǒng)平臺(tái))、MaxEnt 3.3.2(www.cs.princeton.edu/—scha-pire/MaxEnt/)。

1.1.5 預(yù)測(cè)方法

將蝦蘚分布數(shù)據(jù)和12個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt模型, 選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集, 應(yīng)用刀切法(Jackknife)分析環(huán)境變量對(duì)蝦蘚多度的影響情況, 輸出格式為柵格圖層(*.asc), 分布指數(shù)在0至1之間; 應(yīng)用ArcGis將MaxEnt模型生成的“*.asc”格式文件轉(zhuǎn)換成RASTER文件, 再執(zhí)行重分類(lèi)程序進(jìn)行潛在分布等級(jí)分類(lèi), 按以下公式計(jì)算其在我國(guó)各省(市、自治區(qū))的綜合生境適宜性指數(shù)(IHSI):

其中為等級(jí)的生境適宜性指數(shù),是地區(qū)相應(yīng)的生境適宜性面積百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測(cè)結(jié)果

對(duì)中國(guó)境內(nèi)蝦蘚分布范圍的預(yù)測(cè)結(jié)果見(jiàn)圖1, 采用均分等級(jí)方法進(jìn)行重分類(lèi), 將蝦蘚在我國(guó)分布的概率從低到高依次分為10個(gè)等級(jí), 并將蝦蘚現(xiàn)有分布地點(diǎn)與預(yù)測(cè)圖疊加得圖2。

預(yù)測(cè)結(jié)果表明, 蝦蘚在我國(guó)的分布區(qū)域主要集中在東北大興安嶺、小興安嶺、長(zhǎng)白山, 中部秦嶺, 西南橫斷山、喜馬拉雅山及東南部臺(tái)灣、福建、浙江、安徽等地。從預(yù)測(cè)圖分析, 雖然預(yù)測(cè)時(shí)位于我國(guó)西南的西藏喜馬拉雅山脈, 重慶和湖北西部等地現(xiàn)在尚無(wú)蝦蘚分布的報(bào)道, 但有分布的可能性極大, 且在我國(guó)西部新疆伊犁烏孫山、察布查爾山脈地區(qū)可能有蝦蘚的分布, 這也進(jìn)一步說(shuō)明了蝦蘚適合生存于高寒地區(qū)。圖2也看出本次預(yù)測(cè)與蝦蘚的實(shí)際分布是高度吻合的, 所有分布點(diǎn)都在預(yù)測(cè)分布區(qū)范圍內(nèi)。

為進(jìn)一步了解蝦蘚在國(guó)內(nèi)的分布狀況, 對(duì)各級(jí)適生區(qū)的面積比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì), 結(jié)果見(jiàn)表2。

圖1 蝦蘚在中國(guó)的潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)圖(重分類(lèi)之前)

Figure 1 Prediction of potential distribution regions ofin China (before reclassification)

圖2 蝦蘚在中國(guó)的分布與潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)圖(重分類(lèi)后)

Figure 2 The distribution regions and prediction of potential distribution regions ofin China(after reclassification)

續(xù)表

表2 蝦蘚在中國(guó)各省區(qū)的潛在分布可能性

由表2可見(jiàn), 蝦蘚在臺(tái)灣地區(qū)分布的概率最高, 其次為吉林和重慶, 目前已有的資料中, 臺(tái)灣和吉林均已報(bào)道有蝦蘚的分布, 但本預(yù)測(cè)前的資料未見(jiàn)重慶有蝦蘚分布的報(bào)道。而福建和湖北分布綜合指數(shù)分別達(dá)到14.91和14.48, 蝦蘚在該區(qū)域有分布的可能性極大, 需要加強(qiáng)對(duì)該區(qū)域的科學(xué)考察, 以確定蝦蘚是否在該區(qū)域有分布。從分布指數(shù)上看, 內(nèi)蒙古綜合指數(shù)僅有7.38, 但在內(nèi)蒙古發(fā)現(xiàn)了該種的分布, 分析原因主要是內(nèi)蒙古經(jīng)度跨越大, 東部大興安嶺一帶是蝦蘚的適生區(qū), 而中西部廣大區(qū)域并不適宜蝦蘚的生存, 因而總的分布指數(shù)偏低。從預(yù)測(cè)圖上看, 新疆和西藏也可能有該種的分布, 但分布指數(shù)均較低, 分別為5.09和5.96, 因以上兩地地域面積較大, 有必要針對(duì)性對(duì)該區(qū)域適生性區(qū)域進(jìn)行野外調(diào)查, 以確定蝦蘚在該區(qū)域的實(shí)際分布。

2.2 預(yù)測(cè)精度分析

對(duì)本次以預(yù)測(cè)的精度, 采用ROC曲線分析, 即以真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo), 假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)所形成的曲線, AUC值(Area Under the ROC Curve)為ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值, AUC值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn), 環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布模型之間相關(guān)性越大, 表示模型預(yù)測(cè)的效果越好[20]。本研究MaxEnt 計(jì)算結(jié)果的ROC曲線如圖3所示, 訓(xùn)練數(shù)據(jù)和驗(yàn)證數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.983和0.999, 表明預(yù)測(cè)效果非常好。

2.3 蝦蘚分布區(qū)生態(tài)境因子分析

MAXENT 模型的刀切法分析工具能夠判斷預(yù)測(cè)所使用的每一個(gè)環(huán)境因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果影響的相對(duì)大小, 原理是在模型運(yùn)行中依次忽略一個(gè)環(huán)境變量, 使用其余的環(huán)境變量進(jìn)行建模預(yù)測(cè), 再單獨(dú)使用該變量建模, 最后使用所有變量建模, 因而本研究采用MaxEnt刀切法分析環(huán)境因子對(duì)蝦蘚分布的影響大小, 圖4是蝦蘚適生區(qū)預(yù)測(cè)的刀切法分析圖, 如圖4所示, 森林覆蓋面積對(duì)蝦蘚分布有重要影響, 最冷和最熱季度降水量, 最少和最多季度降水量對(duì)蝦蘚分布有較大影響, 而海拔因素影響相對(duì)較少。蝦蘚分布受溫度影響不大。

圖3 應(yīng)用MaxEnt預(yù)測(cè)蝦蘚潛在分布區(qū)的精度分析

Figure 3 Accuracy analysis of distribution prediction ofusing MaxEnt Model.

圖4 預(yù)測(cè)結(jié)果的環(huán)境因子刀切法分析

Figure 4 The results of the jackknife test of variable importance.

2.4 預(yù)測(cè)驗(yàn)證

為了進(jìn)一步驗(yàn)證本次研究的預(yù)測(cè)結(jié)果, 對(duì)一些預(yù)測(cè)關(guān)鍵區(qū)域進(jìn)行標(biāo)本采集實(shí)踐。根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果, 重慶是蝦蘚的潛在分布區(qū)域, 其分布指數(shù)在我國(guó)所有省區(qū)中排列第三, 因而預(yù)測(cè)完成后對(duì)重慶蝦蘚分布進(jìn)行調(diào)查, 于2017年11月對(duì)重慶四面山進(jìn)行苔蘚植物標(biāo)本采集鑒定, 發(fā)現(xiàn)了蝦蘚在四面山有分布, 此標(biāo)本保存于貴州大學(xué)植物標(biāo)本室(GACP, 說(shuō)明應(yīng)用Maxent模型進(jìn)行瀕危植物的分布預(yù)測(cè)是較為可靠的。下一步將對(duì)福建、湖北等蝦蘚潛在分布區(qū)域的實(shí)地調(diào)研, 明確蝦蘚在我國(guó)的現(xiàn)代分布。

3 結(jié)語(yǔ)

本研究應(yīng)用MaxEnt 模型對(duì)蝦蘚在我國(guó)的分布進(jìn)行預(yù)測(cè), 定量展示了蝦蘚在我國(guó)的分布區(qū)域。明確了蝦蘚在我國(guó)的分布特點(diǎn)。本次研究發(fā)現(xiàn), 我國(guó)雖然目前發(fā)現(xiàn)蝦蘚分布區(qū)域較為有限, 但是還有一些潛在分布區(qū)域, 加強(qiáng)野外調(diào)查, 可能會(huì)發(fā)現(xiàn)蝦蘚的新分布。當(dāng)然, 由于苔蘚植物與微生境的關(guān)系極為密切, 而且對(duì)生長(zhǎng)基質(zhì)往往也有特殊要求, 因而在對(duì)蝦蘚分布大環(huán)境進(jìn)行預(yù)測(cè)的基礎(chǔ)上, 有必要著力于蝦蘚微生境的研究分析, 找到蝦蘚分布的最適宜外部條件, 才能更好地為蝦蘚的保護(hù)提供可行措施。

目前報(bào)道的蝦蘚在我國(guó)分布有13個(gè)省區(qū), 而且還有潛在的分布省區(qū), 需要注意的是在這些省區(qū), 蝦蘚的分布范圍都是較狹窄的。在貴州, 除了黔北, 其他地區(qū)沒(méi)有分布, 而在內(nèi)蒙古, 分布僅限于大興安嶺林區(qū), 湖南和云南等地發(fā)現(xiàn)蝦蘚分布區(qū)域也相對(duì)狹窄。在中國(guó), 蝦蘚的分布現(xiàn)狀是有分布的省份多, 但總體分布范圍狹窄, 而且對(duì)微生境要求極高。對(duì)蝦蘚的保護(hù), 應(yīng)該引起科研人員的重視。本次對(duì)蝦蘚分布的探索, 可以為蝦蘚保護(hù)提供參考, 為蝦蘚野外調(diào)查的重點(diǎn)區(qū)域指明方向。

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Applying MaxEnt Model to predict geographical distribution of rare and endangered bryophytes(Bryophyta:Bryaceae) in China

HE Lin1,2, GUO Shuiliang2,*, XIONG Yuanxin3

1. College of Life and Agriculture Sciences, Zunyi Normal University, Zunyi 563002, China 2. College of Life Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China 3. College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China)

Prediction of the geographical distribution of rare and endangered species is important in their resources evaluation, protection and biological diversity management.a relic moss species in glacial and interglacial periods, has been mainly recorded from cold areas. It is also regarded as an endangered species. To predict the potential distribution regions ofin China for helping its conservation, its geographical distribution was modeled by a maximum entropy algorithm modeling program (MAXENT) based on 24 presence-only data and 12 environmental variables.The results show that the main distribution areas in China contain Great Xing’an Mountains, Xiaoxing’an Mountains and Changbai Mountain in Northeast China, Qin Mountain in Middle China, Hengduan Mountain and the Himalayas in Southwest China, Taiwan, Fujian, Zhejiang and Anhui in Southeast China. For theprediction, it is very possible thatdistributes in Chongqing, Fujian, Hubei, although it is not found in these areas at present. This research shows thatdistribution range is larger than the current record distribution range, so it is necessary to do more field investigation work, make clear the distribution, andto establish feasible plan for protectin China.

(Brid.) Mitt.;MaxEnt model; prediction; species distribution; biodiversity conservation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.007

Q948.13

A

1008-8873(2019)06-046-08

2008-03-27;

2019-05-31

貴州省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（黔科合J字LKZS[2014]14號(hào)）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31860162,30970184)；上海市教委重點(diǎn)學(xué)科( J50401)肅)

何林(1980—)，男，漢，貴州大方人，碩士，教授，主要從事苔蘚植物學(xué)和環(huán)境植物多樣性研究，E-mail: heyulin099@163.com.潘秀雅(1983

郭水良，男，博士，教授，主要從事苔蘚植物學(xué)研究, E-mail: gsg@shnu.edu.cn陳文(1963—), 男, 副研

何林, 郭水良, 熊源新. 應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)瀕危植物蝦蘚在中國(guó)的分布范圍[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(6): 46-52.

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