李雙梅 柯衛(wèi)東 黃新芳 彭靜 李明華 鐘蘭 王蕓 王春麗
摘要:對兩角菱(Trapa natans L.)和四角菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果表明,①兩角菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異率達(dá)36.9%,其中肩角姿態(tài)變異率最高,為36.9%,銳尖果角數(shù)目變異率較低,為3.1%;四角菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異率達(dá)45.1%,其中銳尖果角數(shù)目和銳尖果角部位變異率最高,均為26.5%,其次為腰角姿態(tài),變異率為18.7%,再次為肩角姿態(tài),變異率僅為0.7%。②綜合兩角菱和四角菱,從菱的整體來看,果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異率達(dá)41.0%,其中肩角姿態(tài)變異率最高,為18.8%,其次為四角菱腰角姿態(tài)變異率,為18.6%,銳尖果角數(shù)目和銳尖果角部位變異率最低,均為14.8%。無論是兩角菱還是四角菱,果角數(shù)目均無變化。
關(guān)鍵詞:菱(Trapa natans L.);形態(tài);發(fā)育;變異
中圖分類號:Q944? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A
文章編號:0439-8114(2019)22-0126-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.029? ? ? ? ? ?開放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識碼(OSID):
Investigation on variation of fruit morphology development of water caltrop
LI Shuang-mei,KE Wei-dong,HUANG Xin-fang,PENG Jing,LI Ming-hua,ZHONG Lan,WANG Yun,WANG Chun-li
(Institute of Vegetables,Wuhan Academy of Agricultural Sciences,Wuhan 430345,China)
Abstract: Investigation on variation of fruit morphology development of water caltrop(Trapa natans L.) was carried out for two-horn-water caltrop and four-horn-water caltrop. It indicated that: ①The variation rate of fruit morphology of two-horn-water caltrop was 36.9%. Among them, that of the number of top horn pose was the highest, which was 36.9%. That of the number of fruit with acutangular horn was small, which was 3.1%. The variation rate of fruit morphology of four-horn-water caltrop was 45.1%. Among them, those of the number of fruit with acutangular horn and the position of fruit with acutangular horn were the highest, which were 26.5%. The second, that of the pose of horn in the middle was 18.7%. The third, that of top horn pose was the smallest, which was 0.7%. ②Making a comprehensive survey for two-horn-water caltrop and four-horn-water caltrop, the variation rate of fruit morphorlogy was 41.0%. Among them, that of top horn pose was the highest, which was 18.8%. The second, that of the pose of horn in the middle was 18.6%(four-horn-water caltrop). Those of the number of fruit with acutangular horn and the position of fruit with acutangular horn were the smallest, all of which were 14.8%. No change in the number of fruit horn was observed in either two-horn-water caltrop or four-horn-water caltrop.
Key words: water caltrop(Trapa natans L.); morphology; development; variation
菱屬(Trapa L.)為菱科(Trapaceae)一年生浮葉或半挺水草本,分布于歐亞及非洲熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū),北美和澳大利亞有引種栽培。中國各地均有分布,以長江流域亞熱帶地區(qū)分布與栽培最多[1]。菱生長在湖泊、河灣、積水沼澤、池塘等靜水淡水水域,果實(shí)富含淀粉,是重要的水生蔬菜。由于菱形態(tài)性狀的可塑性變異及所選分類性狀不同,導(dǎo)致菱屬植物種及種下分類還存在爭議,而菱屬植物的營養(yǎng)體差異較小,其分類通常以成熟果實(shí)的形態(tài)特征作為主要依據(jù)[2]。因此,全面準(zhǔn)確掌握菱果實(shí)的形態(tài)性狀,對菱的分類具有重要意義。菱果實(shí)在發(fā)育過程中會受環(huán)境飾變影響而產(chǎn)生形態(tài)上的變異,具有較高的環(huán)境可塑性[3]。由于菱屬植物分支多,在水生環(huán)境中株間混生現(xiàn)象嚴(yán)重,研究者取樣時(shí)很難找到由一個(gè)菱果實(shí)發(fā)育而來的完整單株的全部后代果實(shí)。在未全面了解單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異的情況下,很難確定植株果實(shí)的本來形態(tài),容易把植株內(nèi)的果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異性狀誤認(rèn)為是植株果實(shí)的本來性狀。國內(nèi)外學(xué)者對菱的植物形態(tài)學(xué)性狀的可塑性變異及其分類學(xué)價(jià)值進(jìn)行了研究[2-9],但對單個(gè)植株內(nèi)果實(shí)的發(fā)育變異尚未見研究報(bào)道。本研究以歐菱(Trapa natans L.)[10]中的兩角菱和四角菱單個(gè)植株為對象,通過研究單個(gè)植株內(nèi)菱果實(shí)的形態(tài)發(fā)育變異,從而為菱的分類和育種過程中如何取樣提供參考。
1? 材料與方法
1.1? 供試材料
梁子湖野菱(四角菱,4角銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸)和嘉魚菱-1(兩角菱,2角銳尖、2肩角下彎),以上材料均來源于國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃(武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所水生蔬菜研究室)。
1.2? 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2015年在位于湖北省武漢市江夏區(qū)的國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃進(jìn)行。采用1 m2的水泥硬化池種植,池內(nèi)土壤深度30 cm,水深50 cm。4月中旬定植,每池1個(gè)單株,兩角菱和四角菱類型分別各種植7個(gè)單株。常規(guī)管理。2015年11月,分株收獲子代單株全部老熟菱果實(shí),調(diào)查每個(gè)果實(shí)的果角數(shù)目、銳尖果角數(shù)目、銳尖果角部位、肩角姿態(tài)、腰角姿態(tài)等,并對各性狀的變異情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì),果實(shí)形態(tài)中,只要有1個(gè)性狀變化,即視為果實(shí)形態(tài)發(fā)生變化。
2? 結(jié)果與分析
2.1? 兩角菱單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異
本試驗(yàn)中,兩角菱類型的7個(gè)單株共采收到450個(gè)果實(shí),單株果實(shí)數(shù)目22~106個(gè),平均每個(gè)單株果實(shí)數(shù)目64.3個(gè),果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況見表1、表2和圖1。
1)果角數(shù)目。親代材料果角數(shù)目為2個(gè),子代的450個(gè)果實(shí)中,果角數(shù)均為2個(gè),無變化。
2)銳尖果角數(shù)目。親代材料銳尖果角數(shù)目為2個(gè),子代果實(shí)中銳尖果角數(shù)目有2、1和0個(gè)3種,銳尖果角數(shù)未變化的果實(shí)占96.9%,變化的果實(shí)占3.1%,變化比例從大到小依次為:1個(gè)果角為銳尖的果實(shí)(2.2%)>0個(gè)果角為銳尖的果實(shí)(0.9%)。
3)肩角姿態(tài)。親代材料肩角姿態(tài)為2角下彎,子代果實(shí)中肩角姿態(tài)有下彎、斜上伸和平伸3種。肩角姿態(tài)未變化的果實(shí)占63.1%,變化的果實(shí)占36.9%,變化比例從大到小依次為:2肩角均為斜上伸的果實(shí)(21.5%)>2肩角均為平伸的果實(shí)(9.8%)>1平伸1下彎的果實(shí)(3.0%)>1平伸1斜上伸的果實(shí)(1.4%)>1斜上伸1下彎的果實(shí)(1.2%)。
4)果實(shí)形態(tài)類型。親代材料果實(shí)形態(tài)為2肩角銳尖、2肩角下彎,綜合銳尖果角數(shù)目和肩角姿態(tài),從表1可以看出,本試驗(yàn)中來自兩角菱類型的7個(gè)單株共450個(gè)果實(shí)可以細(xì)分出8種形態(tài)類型。果實(shí)形態(tài)未變化的菱占63.1%,形態(tài)變化的菱占36.9%,其中2肩角銳尖、2肩角姿態(tài)斜上伸的果實(shí)變化比例最大,占20.5%,其次是2肩角銳尖、2肩角姿態(tài)平伸的菱,變化比例為8.9%;其余5種果實(shí)形態(tài)類型的菱合計(jì)占比7.5%。本試驗(yàn)中,每個(gè)單株上同時(shí)出現(xiàn)的形態(tài)變異類型為1~7種。
2.2? 四角菱單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異
本試驗(yàn)中,四角菱類型的7個(gè)單株共采收到828個(gè)果實(shí),單株果實(shí)數(shù)目90~127個(gè),平均每個(gè)單株果實(shí)數(shù)目118.3個(gè),果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況見表3、表4和圖2。
1)果角數(shù)目。親代材料果角數(shù)目為4個(gè),子代的828個(gè)果實(shí)中,果角數(shù)目均為4個(gè),無變化。
2)銳尖果角數(shù)目。親代材料銳尖果角數(shù)目為4個(gè),子代果實(shí)中銳尖果角數(shù)目有4、3、2、1、0個(gè)5種,銳尖果角數(shù)目未變化的果實(shí)占73.6%,變化的果實(shí)占26.4%,變化比例從大到小依次為:3個(gè)果角銳尖的果實(shí)(9.7%)>2個(gè)果角銳尖的果實(shí)(7.4%)>0個(gè)果角銳尖的果實(shí)(6.1%)>1個(gè)果角銳尖的果實(shí)(3.2%)。
3)銳尖果角部位。親代材料銳尖果角部位為2肩角和2腰角,子代果實(shí)中銳尖果角部位有2肩角2腰角、2肩角1腰角、1肩角2腰角、2肩角、1肩角1腰角、2腰角、1肩角、1腰角和0銳尖角9種,銳尖果角部位未變化的果實(shí)占73.6%,變化的果實(shí)占26.4%,變化比例從大到小依次為:2個(gè)肩角和1個(gè)腰角銳尖的果實(shí)(8.9%)>2個(gè)肩角銳尖的果實(shí)(6.6%)>具有0個(gè)銳尖果角(果角均為鈍尖)的果實(shí)(6.1%)>1個(gè)肩角銳尖的果實(shí)(2.8%)>1個(gè)肩角和2個(gè)腰角銳尖的果實(shí)(0.8%)>1個(gè)肩角和1個(gè)腰角銳尖的果實(shí)(0.7%)>1個(gè)腰角銳尖的果實(shí)(0.4%)>2個(gè)腰角銳尖的果實(shí)(0.1%)。
4)肩角姿態(tài)。親代材料肩角姿態(tài)為2角斜上伸,子代果實(shí)中肩角姿態(tài)有斜上伸和平伸2種。肩角姿態(tài)未變化的果實(shí)占99.3%,肩角姿態(tài)變?yōu)槠缴斓墓麑?shí)占0.7%。
5)腰角姿態(tài)。親代材料腰角姿態(tài)為2角斜下伸,子代果實(shí)中腰角姿態(tài)有斜下伸、平伸和上彎3種。腰角姿態(tài)未變化的果實(shí)占81.3%,腰角姿態(tài)變化的果實(shí)占18.7%,變化比例從大到小依次為:1腰角平伸1腰角斜下伸的果實(shí)(11.9%)>2腰角平伸的果實(shí)(2.7%)>1腰角上彎1腰角斜下伸的果實(shí)(1.6%)>2腰角上彎的果實(shí)(1.3%)>1腰角平伸1腰角上彎的果實(shí)(1.2%)。
6)果實(shí)形態(tài)類型。親代材料果實(shí)形態(tài)為4角銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸。綜合果角數(shù)目、銳尖果角數(shù)目、銳尖果角部位、肩角姿態(tài)及腰角姿態(tài)來看(表3),本試驗(yàn)中來自四角菱類型的7個(gè)單株共828個(gè)果實(shí)可以細(xì)分出14種形態(tài)類型。果實(shí)形態(tài)未變化的菱占54.9%,形態(tài)變化的菱占45.1%,其中2肩角和2腰角皆為銳尖、2肩角斜上伸、腰角1平伸1斜下伸的果實(shí)變化比例最大,占11.9%;其次為2肩角和1腰角為銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果實(shí),2肩角銳尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果實(shí),無銳尖果角、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果實(shí),變化比例分別為8.9%、6.6%和6.1%,其余9種變異類型的果實(shí)所占比例合計(jì)為11.6%。本試驗(yàn)中,每個(gè)單株上同時(shí)出現(xiàn)的形態(tài)變化類型為3~9種,平均為7.3種。
2.3? 菱單株果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異
綜合兩角菱和四角菱,從菱的整體來看,菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況見表4。從表4可以看出,菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異情況如下:①果角數(shù)目,所有子代果實(shí)果角數(shù)目無變化。②銳尖果角數(shù)目,未變化果實(shí)占85.2%,變化果實(shí)占14.8%。③銳尖果角部位,未變化果實(shí)占85.2%,變化果實(shí)占14.8%。④肩角姿態(tài),未變化果實(shí)占81.2%,變化果實(shí)占18.8%。⑤腰角姿態(tài)(四角菱類型),未變化果實(shí)占81.4%,變化果實(shí)占18.6%。⑥果實(shí)形態(tài)類型,未變化果實(shí)占59.0%,變化果實(shí)占41.0%。
3? 討論
掌握菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異對菱植物分類及育種具有重要意義。植物果實(shí)由果皮和種子構(gòu)成。果皮由子房壁發(fā)育而來,種子由胚珠發(fā)育而來。果皮的遺傳受母體控制,而胚珠中的胚是母本和父本共同參與形成的結(jié)果,故其遺傳受母本和父本共同控制。因此,當(dāng)代單株內(nèi)果實(shí)的形態(tài)在不考慮環(huán)境的影響下,應(yīng)該是一致的,如果受環(huán)境影響而產(chǎn)生形態(tài)變異,應(yīng)屬于非遺傳的發(fā)育變異,而種子是下一代的母體,控制下一代果實(shí)的形態(tài),下一代單株間果實(shí)形態(tài)的變異應(yīng)屬于遺傳變異。因此,區(qū)分當(dāng)代單株內(nèi)果實(shí)形態(tài)變異與下一代單株間果實(shí)的形態(tài)變異是正確分類和育種的前提。由于菱屬植物分支多,在水生環(huán)境中植株間混生現(xiàn)象嚴(yán)重。取樣觀察時(shí),如果不能從群體中準(zhǔn)確找到個(gè)體內(nèi)的發(fā)育變異和個(gè)體間的遺傳變異,就容易混淆二者的關(guān)系,可能將植株內(nèi)的發(fā)育變異誤認(rèn)為是植株間的遺傳變異。因此,無論是菱的分類,還是菱的育種,都應(yīng)分清植株內(nèi)與植株間這個(gè)根本性問題。本研究表明,菱植株內(nèi)果實(shí)的發(fā)育變異率達(dá)41.0%,果實(shí)單個(gè)性狀的變異率一般在18.0%左右,表明果實(shí)的發(fā)育變異是菱發(fā)育過程中普遍存在的現(xiàn)象,但果實(shí)單個(gè)性狀的變異率不高。在盡可能找到完整植株所有果實(shí)的情況下,通過觀察比較,容易找到該單株果實(shí)的本來形態(tài)。Vassiljev[11,12]根據(jù)菱個(gè)體發(fā)育過程中受環(huán)境變化影響而產(chǎn)生的形態(tài)變異進(jìn)行種及種下分類群的劃分時(shí),因設(shè)置屬下分類階元過多而出現(xiàn)同物異名現(xiàn)象,可能是沒有正確區(qū)分這些變異是植株內(nèi)果實(shí)的形態(tài)發(fā)育變異還是植株間的遺傳變異。樊香絨等[2]研究發(fā)現(xiàn),菱腰角的角度變異豐富并出現(xiàn)腰角消失的現(xiàn)象,野外調(diào)查中甚至發(fā)現(xiàn)有腰角的物種,如四角菱、短四角菱和東北菱在同一植株上同時(shí)存在有腰角果實(shí)和無腰角果實(shí),這從一個(gè)側(cè)面印證了筆者關(guān)于菱果實(shí)發(fā)育過程中存在發(fā)育變異的觀點(diǎn)。在野外居群取樣時(shí),應(yīng)盡可能找到完整單株的全部果實(shí),通過比較和判斷,確定該單株果實(shí)的本來形態(tài),進(jìn)而進(jìn)行植株間果實(shí)形態(tài)比較。在菱的雜交育種中,由于每個(gè)雜交后代單株單獨(dú)種植在一個(gè)育種隔離區(qū),很容易找到該單株果實(shí)的本來形態(tài)。只有找到單株果實(shí)的本來形態(tài),才能正確比較不同單株間果實(shí)形態(tài)遺傳變異的差異。
丁炳揚(yáng)等[13]研究表明,菱屬的傳粉模式以自花授粉為主,異花授粉起輔助作用,同時(shí)也可能存在一定程度的無融合生殖。對于同一品種而言,品種內(nèi)各個(gè)體基因型基本純合,遺傳性狀穩(wěn)定,性狀一致。因此,在菱的栽培中,在要求不嚴(yán)格的情況下,種植者一般采用自交留種,留種過程中果實(shí)形態(tài)若有變異,一般為果實(shí)發(fā)育變異。菱果實(shí)形態(tài)發(fā)育變異的具體原因有待進(jìn)一步研究。
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