郭俊強， 徐曉鋒， 謝忠奎， 楊果

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川750000；2.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅蘭州730000）

隨著人們物質(zhì)生活水平的不斷提高， 高品質(zhì)羊肉產(chǎn)品已越發(fā)成為人們飲食需求的重要組成部分之一，由于其具備人類必需的營養(yǎng)物質(zhì)，包括必需微量營養(yǎng)素、鐵、鋅以及B 族維生素等（Boada，2016），被廣大消費者所喜愛。據(jù)統(tǒng)計，中國居民對羊肉的需求逐年在升高，2015 年我國羊肉人均需求量為3.38 kg/人， 現(xiàn)以年均1.39%的速度增長（沈辰和孟陽，2016）。 將從2015 年的440.80 萬t增加到2020 年的502 萬t。 羊肉的物理化學(xué)特性決定著消費者對肉品的可接受性。 目前市面上羊肉普遍缺乏多不飽和脂肪酸（PUFA），而且在羊肉生產(chǎn)加工的過程中， 肉品中的脂肪酸分布和特性的差異也會引起羊肉品質(zhì)的變化（吳建平，2000）。鑒于此， 本文針對不同脂肪酸對改善羊肉品質(zhì)的作用進行綜述， 以期為生產(chǎn)高品質(zhì)羊肉提供一定參考。

1 脂肪酸的分類

脂肪酸是脂肪的主要組成部分， 而羊肉中的脂肪酸種類繁多， 其主要按碳鏈的飽和程度分為兩類，即飽和脂肪酸（SFA）和不飽和脂肪酸（UFA）。 不飽和脂肪酸又被分為： 單不飽和脂肪酸（MUFA）和多不飽和脂肪（PUFA）。 單不飽和脂肪酸是指在碳鏈中僅具有一個雙鍵的脂肪酸， 包括肉豆蔻油酸（Myristic oleic acid）、棕櫚油酸（Palmitoleic）、油 酸（Oleic acid）、反 式 油 酸（Trans oleic acid）、蓖麻油酸（Ricinoleic acid）以及神經(jīng)酸（Cis-15-Tetracosenoic acid）等；多不飽和脂肪酸根據(jù)其從甲基末端到第一個雙鍵的位置分為： 第三個碳原子上的遠端雙鍵稱為ω-3 PUFA （主要包括亞麻酸、DHA、EPA）， 在第六個碳原子上稱為ω-6 PUFA（主要有亞油酸、γ-亞麻酸和花生四烯酸等）（王柏輝，2014）。 按照碳鏈長度可分為：短鏈（含4 ～6 個碳原子）脂肪酸；中鏈（含8 ～14 個碳原子）脂肪酸；長鏈（含16 ～18 個碳原子）脂肪酸和超長鏈（含20 個或更多的碳原子）的脂肪酸。

隨著反芻動物營養(yǎng)學(xué)的不斷完善與發(fā)展，羊肉中不同脂肪酸的營養(yǎng)價值也變得越來越明晰。目前研究較多的主要包括ω-3 族PUFA 和ω-6族PUFA， 這些脂肪酸的分布以及對肉品質(zhì)的影響與人類健康有著密切的關(guān)聯(lián)， 大量研究表明，PUFA 不僅能維護生物膜結(jié)構(gòu)和功能， 提高機體免疫功能，而且還能促進生長發(fā)育，調(diào)節(jié)脂類代謝和相關(guān)基因的表達等，同時還能減少血栓的形成，降低心血管疾病發(fā)病率， 抵抗癌癥等（Patterson等，2012；Habermann 等，2010；Petrik 等，2000）。

目前， 在羊肉中發(fā)現(xiàn)了超過一百多種脂肪酸（羅建學(xué)，2010）。研究表明，羊肉中主要是硬脂酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸，少量的豆蔻酸、亞麻酸、花生 四 烯 酸 等 （Kame 等，2018；Chikwanhk 等，2018）。由于羊肉中脂肪酸的組成對人的身體健康有著重要的影響， 所以在研究中受到廣泛的關(guān)注（Raes 等，2004）。

2 脂肪酸的主要生物學(xué)功能

2.1 單不飽和脂肪酸生物學(xué)功能

2.1.1 營養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 在食品中單不飽和脂肪酸主要是油酸。 多年來，單不飽和脂肪酸（MUFA）一直被認為對血漿膽固醇水平具有中性作用（王煒，2005）。 然而，最近的許多研究證實，順式單不飽和脂肪酸（cis-MUFA）對降低膽固醇的作用與飽和脂肪酸有關(guān)（Hodson 等，2001）。 也有研究表明， 順式單不飽和脂肪酸在降低膽固醇方面具有與多不飽和脂肪酸（PUFA)相同的功能（李璇和鄭建仙，1998）。

2.1.2 免疫調(diào)節(jié) 在動物機體研究中， 已證明橄欖油（富含油酸）、魚油等，可以參與調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)（徐曉燕等，2011）。 還有研究發(fā)現(xiàn)，飼喂不同脂肪酸日糧的C57B16 小鼠可以通過喂養(yǎng)橄欖油來預(yù)防腫瘤死亡 （Wallace 等，2000）。 Puertollano 等（2002）研究體外細胞對單核細胞增生李斯特氏菌的反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，飼喂橄欖油不影響T 淋巴細胞的增殖，然而，其會增加病原菌對脾細胞的毒性，這表明橄欖油可能有不良反應(yīng)。 目前， 對于單不飽和脂肪酸的研究尚處于起步階段， 單不飽和脂肪酸對人類的免疫功能沒有影響，這可能與動物相比，人類的攝入量比較低（Yaqoob，2002）。

2.2 多不飽和脂肪酸生物學(xué)功能

2.2.1 營養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 研究表明， 多不飽和脂肪酸不僅是動物細胞膜的重要組成成分， 而且在膜流動性、膜受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、類二十烷酸代謝及轉(zhuǎn)錄因子活性調(diào)控等方面發(fā)揮著重要生物學(xué)功能（Kitajka 等，2004；Jump，2002）。 隨著對肉質(zhì)相關(guān)研究的不斷深入， 人們發(fā)現(xiàn)多不飽和脂肪酸可以改變豬肉中的脂肪酸含量（Wood 等，2008），日糧中添加富含n-3 PUFA 的亞麻籽油或亞麻籽，可顯著提高豬肉中的n-3 PUFA 含量（Nuernberg等，2005； Kouba 等，2003）。

2.2.2 免疫調(diào)節(jié) 飲食中脂肪酸的含量及其組成與免疫力有關(guān)。 多不飽和脂肪酸可以影響動物機體的免疫功能， 如果PUFA 發(fā)生脂質(zhì)過氧化或降低抗氧化水平，則會抑制T 細胞的免疫功能。n-6 PUFA 和n-3 PUFA 的比例也會對免疫功能產(chǎn)生影響。 Karagodina 等（1993）認為，n-6 PUFA 與n-3 PUFA 比例降低時可以增強免疫反應(yīng)和非特異性抗性。 同時，n-6 PUFA 攝入過多會導(dǎo)致局部二十烷類化合物過多，從而導(dǎo)致關(guān)節(jié)炎等，如果飲食中n-3 PUFA 的含量增加，則可抑制其形成（王雪青等，2004）。

2.3 短鏈脂肪酸的生物學(xué)功能

2.3.1 營養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 據(jù)報道， 短鏈脂肪酸對動物腸黏膜細胞代謝和營養(yǎng)作用有顯著影響，其中丙酸和丁酸對維持畜禽小腸黏膜的功能穩(wěn)態(tài)具有重要作用（阮光鋒等，2012）。 研究發(fā)現(xiàn)，短鏈脂肪酸對細胞內(nèi)的脂類物質(zhì)合成具有重要的調(diào)節(jié)作用（Hong，2005）。 另外，根據(jù)Vidyasagar 等（2005）報道， 短鏈脂肪酸對腸黏膜的營養(yǎng)作用可能是通過調(diào)節(jié)結(jié)腸上皮細胞中的膜離子交換功能來實現(xiàn)的， 被證實其對結(jié)腸上皮細胞的離子平衡可起到維持的作用， 從而對機體腸道營養(yǎng)代謝起到重要的調(diào)控作用。

2.3.2 免疫調(diào)節(jié) 研究證實， 短鏈脂肪酸對多種動物炎癥反應(yīng)和免疫反應(yīng)有一定的調(diào)節(jié)作用。 根據(jù)Vinlol 等（2011）報道，短鏈脂肪酸不僅能通過調(diào)節(jié)白細胞功能， 例如在動物炎癥反應(yīng)期間產(chǎn)生的炎癥介質(zhì)，而且還調(diào)節(jié)相應(yīng)白細胞的遷移，還能誘導(dǎo)淋巴細胞、巨噬細胞和中性粒細胞的凋亡，從而調(diào)節(jié)機體的免疫反應(yīng)。

2.4 中鏈脂肪酸的生物學(xué)功能

2.4.1 營養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 中鏈脂肪酸（MCFA）不僅是動物重要的能量來源之一， 而且還可作為調(diào)節(jié)動物機體脂肪和能量代謝的功能性物質(zhì)。此外，其還會影響動物的采食量、 體重及飼料轉(zhuǎn)化率等（Ooyama 等，2009）。 中鏈脂肪酸主要是通過腸道腸壁細胞直接吸收進入門脈循環(huán)中， 然后轉(zhuǎn)運到肝臟， 迅速在體內(nèi)氧化分解為機體供能（宋增廷等，2015）。 Noguchi 等（2002）發(fā)現(xiàn)，動物攝入中鏈脂肪酸后能顯著提升食物熱效應(yīng)， 并降低動物體內(nèi)的脂肪沉積。

2.4.2 免疫調(diào)節(jié) 添加到不同動物或不同添加方式的中鏈脂肪酸（MCFA）的量可能對動物的免疫功能具有不同的影響， 細胞膜中飽和脂肪酸的含量在一定范圍內(nèi)增加會使細胞膜僵硬， 從而降低細胞膜的流動性，導(dǎo)致免疫細胞的吞噬能力減弱。因此， 中鏈脂肪酸作為飽和脂肪酸具有抑制機體的免疫功能和抑制炎癥反應(yīng)的作用 （徐曉燕等，2011）。

2.5 長鏈脂肪酸的生物學(xué)功能

2.5.1 營養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 長鏈脂肪酸 （LCFA）具有重要的生理性功能， 在動物機體的生長發(fā)育以及健康方面有著重要的作用（張董燕等，2019）。其既是細胞能量代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)， 又是機體重要的能量儲存庫，同時可參與細胞膜的形成，其通過腸道內(nèi)壁淋巴管靜脈被輸送到脂肪組織、肌肉、肝臟儲存或者分解為動物機體提供能量 （馮小寶等，2013）。

2.5.2 免疫調(diào)節(jié) 長鏈脂肪酸主要以油酸和亞油酸為主，而它們大多在大豆和菜籽油中含量較多，但也含有中等比例的α-亞麻酸。 據(jù)報道，攝入富含這些油的嚙齒動物會導(dǎo)致淋巴細胞對T 細胞有絲分裂原的反應(yīng)減少（Calder 等，1995），但尚不清楚這些作用是否歸因于α-亞麻酸或亞油酸，目前人們對于長鏈脂肪酸在反芻動物上的研究較少，在今后這將是與人類健康相關(guān)的熱門話題。

2.6 超長鏈脂肪酸的生物學(xué)功能 超長鏈脂肪酸（VLCFAs）不僅是生物體膜重要組分，同時作為信號分子在細胞生長發(fā)育中起著重要作用（錢玉源，2013）， 其在生物體內(nèi)有4 種形式： 三酰甘油（Triacylglycerol）、 蠟 質(zhì) （Waxiness）、 甘 油 磷 脂（Phosphoglyceride） 以及鞘磷脂（Sphingomyelin），參與調(diào)節(jié)生物體的各種生命活動 （Bach 等，2010）。 Vanhercke 等（2013）在植物體中發(fā)現(xiàn)，超長鏈脂肪酸主要在種子中以三酰甘油的形式作為能源物質(zhì)的累積儲藏起來（Vanhercke 等，2013）。超長鏈脂肪酸是植物表皮角質(zhì)層蠟質(zhì)的生物合成前體，Kunst（2015）發(fā)現(xiàn)，超長鏈脂肪酸可以為植物保持水分并抵抗干旱， 也可以為植物抵擋外界病菌的侵害。在動物體中，超長鏈脂肪酸以儲存脂的形式積累在脂肪組織中， 在皮膚表面形成屏障起到保護的作用， 同樣參與調(diào)節(jié)生物體的生命活動 （Schiffmann 等 ，2009；Szafer -Glusman 等2008）。 而對于超長鏈脂肪酸在免疫方面的作用，目前研究仍較少。

3 脂肪酸對肉質(zhì)的影響

脂肪酸對肉質(zhì)的影響主要包括：脂肪的沉積、體積與硬度、肉品的嫩度、多汁及保質(zhì)期以及肉品的風(fēng)味等（韋克林等，2012；Jeremiah 等2003）。

3.1 脂肪酸對肉質(zhì)硬度的影響 脂肪酸對肉質(zhì)硬度的影響主要是由不同類別脂肪酸在肉中的不同熔點而導(dǎo)致。在18 碳脂肪酸系列中，硬脂酸的（18：0）熔點為69.6 ℃，油酸的（十八烯酸，18：1）熔點為13.4 ℃，亞油酸的（十八碳二烯酸，18：2）熔點為-5 ℃，亞麻油酸（十八碳三烯酸，18：3）熔點為-11 ℃，隨著不飽和性增加，其熔點降低，因此不同脂肪酸含量與類型會對肉質(zhì)硬度與適口性產(chǎn)生影響（Wood 等2004）。

3.2 脂肪酸對肉質(zhì)保質(zhì)期的影響 脂肪酸對肉品的保質(zhì)期也有重要影響， 肉品中不飽和脂肪酸的氧化能導(dǎo)致肉質(zhì)氧化酸敗， 從而引起保質(zhì)期的變化。 此外， 由于肉中的肌紅蛋白易氧化成棕色的正鐵肌紅蛋白，并導(dǎo)致肉色變化，而該過程和氧化酸敗往往同時發(fā)生， 從而引起保質(zhì)期和肉色的變化。研究證實，脂肪的氧化產(chǎn)物能夠促進肉中色素的氧化（Wood 等2004）。

3.3 脂肪酸對肉質(zhì)風(fēng)味的影響 肉中的脂肪是肉質(zhì)風(fēng)味的主要來源（李博勛等，2005），其中，脂肪酸對肉質(zhì)風(fēng)味的影響主要是在烹飪加工過程中脂肪酸會產(chǎn)生揮發(fā)性的芳香類脂肪氧化產(chǎn)物，包括在美拉德反應(yīng)（Maillard reaction）過程中形成的其他揮發(fā)性物質(zhì)， 從而對肉制品的風(fēng)味產(chǎn)生影響（Mottram，1998），包括人們所說的膻味。

3.4 脂肪酸對肌間脂肪沉淀的影響 近年來，具有優(yōu)良大理石紋性狀的肉品在市場上越來越受歡迎，由于其肉品肌間脂肪含量高分布均勻，肉品質(zhì)的嫩度和多汁等性狀優(yōu)異， 受到廣大消費者的青睞（Hwang 等，2017）。 在一些畜牧發(fā)達國家，大理石紋的等級已成為肉品質(zhì)評判的一個重要指標（Legako 等，2016）。 研究發(fā)現(xiàn)，在高精料谷物飼料飼喂下，可提高牛肉的肌內(nèi)脂肪含量，從而提高牛肉的大理石紋性狀和感官適口性 （Hwang 等，2017）。此外，研究發(fā)現(xiàn)羊肉、牛肉和豬肉在脂肪酸組成和含量上存在顯著差異（表1）。

表1 牛肉、羊肉、豬肉的脂肪含量和脂肪酸的比較%

4 脂肪酸在肉品質(zhì)改善方面的應(yīng)用

羊肉脂肪酸的成分和含量主要受遺傳、 飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)因素的影響（茅慧玲等，2010）。 其中，營養(yǎng)調(diào)控已成為目前對肉品質(zhì)改善的重要手段之一。

4.1 脂肪酸作為日糧添加劑 飼糧是調(diào)控肌肉脂肪酸含量的重要途徑。 研究發(fā)現(xiàn)，添加10%亞麻籽能使羊肉中共軛亞油酸（CLA）和多不飽和脂肪酸的含量顯著升高， 更符合人類營養(yǎng)健康的標準（許蕾蕾，2012；張春，2010；胡瓊等，2008）。 此外， 在飼料中同時添加亞麻籽能夠顯著降低肌肉中ω-3 PUFA 與ω-6 PUFA 的比例， 起到改善羊肉品質(zhì)的效果（Muíno，2014）。研究表明，日糧中添加異黃酮和CLA 會顯著提高肌肉中硬脂酰輔酶A 去飽和酶（SCD）的活性，并能顯著提高CLA 在羊肉中的含量（Scollan 等，2001）。 此外，日糧中添加油脂也會對動物肌肉脂肪酸產(chǎn)生影響。 研究指出， 在羊飼糧中添加魚油和葵花油均會顯著提高肉中CLA 的含量 （趙天章，2014；Noci，2007），這可能是蛋白溶解梭菌 （Clostridium proteoclasticum）在該環(huán)境下數(shù)量顯著降低，進而產(chǎn)生較多CLA 的前體物質(zhì)異油酸（TVA)（Dermic 等，2007）。因此， 通過改變不同脂肪酸在飼糧中差別與含量可以改變機體內(nèi)的SCD 活性，瘤胃微生物氫化步驟和瘤胃微生物數(shù)量， 從而影響肉品中脂肪酸的含量與組成（Biagina，2009）（圖1）。

圖1 反芻動物瘤胃微生物對脂肪酸的生物加氫反應(yīng)

4.2 通過放牧實現(xiàn)脂肪酸對反芻動物肉品質(zhì)的調(diào)節(jié) 在放牧條件下， 可使反芻動物采食到不同種類的牧草， 進而影響肌肉脂肪酸的含量和組成（Daley 等，2010）。 研究指出，放牧方式與類型能夠有效改善肌肉脂肪酸含量和成分， 從而使其肉質(zhì)更符合人類膳食的標準 （Angela Cividini 等2014）。根據(jù)Noci 等（2005）報道，放牧能夠促使動物攝入更多富含PUFA 和SCD 的牧草； 此外，牧草在瘤胃內(nèi)易于消化且存留時間較短， 可大大縮減瘤胃微生物對PUFA 的氫化作用， 產(chǎn)生較多的過瘤胃PUFA（Fruet 等，2016；Baumanb 等，2006），從而對肉品質(zhì)產(chǎn)生影響。另外，放牧?xí)r不同品種的牧草和分布比例對放牧動物肉質(zhì)中MUFA、PUFA、C18：1、C18：2、C18：3 等脂肪酸的含量有顯著影響。 Chiofulo 等（2009）指出以豆科牧草為基礎(chǔ)的飼糧可顯著提高羊肉的營養(yǎng)價值。 Kamihiro 等（2015）比較有機牧場放牧和傳統(tǒng)放牧，發(fā)現(xiàn)前者較后者能產(chǎn)生較多有益于人類健康的脂肪酸，如ω-3 PUFA、二十碳五烯酸（DPA)和二十二碳六烯酸（DHA)。 這可能是由于有機牧場較傳統(tǒng)牧場的牧草含有更豐富的PUFA， 從而促進肉品中形成更多有益于人類健康的脂肪酸。

5 小結(jié)與展望

羊肉中脂肪酸的組成與含量是影響肉品質(zhì)的重要因素，對人體的健康也具有重要影響。當前人們對于食品的健康問題越來越重視， 肉制品中的脂肪酸營養(yǎng)成分，也成為關(guān)注的焦點。通過營養(yǎng)調(diào)控的方法改善脂肪酸的種類及其含量， 進而改變羊肉的風(fēng)味，提高其肉品質(zhì)，已成為目前一個重要的研究課題。 同時也對我國羊肉生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)有著深遠的影響。 本文通過綜述脂肪酸對羊肉品質(zhì)的影響， 以期為指導(dǎo)高品質(zhì)羊肉生產(chǎn)提供一些理論基礎(chǔ)。