郭俊強(qiáng)， 徐曉鋒， 謝忠奎， 楊果

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川750000；2.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅蘭州730000）

隨著人們物質(zhì)生活水平的不斷提高， 高品質(zhì)羊肉產(chǎn)品已越發(fā)成為人們飲食需求的重要組成部分之一，由于其具備人類(lèi)必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，包括必需微量營(yíng)養(yǎng)素、鐵、鋅以及B 族維生素等（Boada，2016），被廣大消費(fèi)者所喜愛(ài)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)居民對(duì)羊肉的需求逐年在升高，2015 年我國(guó)羊肉人均需求量為3.38 kg/人， 現(xiàn)以年均1.39%的速度增長(zhǎng)（沈辰和孟陽(yáng)，2016）。 將從2015 年的440.80 萬(wàn)t增加到2020 年的502 萬(wàn)t。 羊肉的物理化學(xué)特性決定著消費(fèi)者對(duì)肉品的可接受性。 目前市面上羊肉普遍缺乏多不飽和脂肪酸（PUFA），而且在羊肉生產(chǎn)加工的過(guò)程中， 肉品中的脂肪酸分布和特性的差異也會(huì)引起羊肉品質(zhì)的變化（吳建平，2000）。鑒于此， 本文針對(duì)不同脂肪酸對(duì)改善羊肉品質(zhì)的作用進(jìn)行綜述， 以期為生產(chǎn)高品質(zhì)羊肉提供一定參考。

1 脂肪酸的分類(lèi)

脂肪酸是脂肪的主要組成部分， 而羊肉中的脂肪酸種類(lèi)繁多， 其主要按碳鏈的飽和程度分為兩類(lèi)，即飽和脂肪酸（SFA）和不飽和脂肪酸（UFA）。 不飽和脂肪酸又被分為： 單不飽和脂肪酸（MUFA）和多不飽和脂肪（PUFA）。 單不飽和脂肪酸是指在碳鏈中僅具有一個(gè)雙鍵的脂肪酸， 包括肉豆蔻油酸（Myristic oleic acid）、棕櫚油酸（Palmitoleic）、油 酸（Oleic acid）、反 式 油 酸（Trans oleic acid）、蓖麻油酸（Ricinoleic acid）以及神經(jīng)酸（Cis-15-Tetracosenoic acid）等；多不飽和脂肪酸根據(jù)其從甲基末端到第一個(gè)雙鍵的位置分為： 第三個(gè)碳原子上的遠(yuǎn)端雙鍵稱為ω-3 PUFA （主要包括亞麻酸、DHA、EPA）， 在第六個(gè)碳原子上稱為ω-6 PUFA（主要有亞油酸、γ-亞麻酸和花生四烯酸等）（王柏輝，2014）。 按照碳鏈長(zhǎng)度可分為：短鏈（含4 ～6 個(gè)碳原子）脂肪酸；中鏈（含8 ～14 個(gè)碳原子）脂肪酸；長(zhǎng)鏈（含16 ～18 個(gè)碳原子）脂肪酸和超長(zhǎng)鏈（含20 個(gè)或更多的碳原子）的脂肪酸。

隨著反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的不斷完善與發(fā)展，羊肉中不同脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也變得越來(lái)越明晰。目前研究較多的主要包括ω-3 族PUFA 和ω-6族PUFA， 這些脂肪酸的分布以及對(duì)肉品質(zhì)的影響與人類(lèi)健康有著密切的關(guān)聯(lián)， 大量研究表明，PUFA 不僅能維護(hù)生物膜結(jié)構(gòu)和功能， 提高機(jī)體免疫功能，而且還能促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，調(diào)節(jié)脂類(lèi)代謝和相關(guān)基因的表達(dá)等，同時(shí)還能減少血栓的形成，降低心血管疾病發(fā)病率， 抵抗癌癥等（Patterson等，2012；Habermann 等，2010；Petrik 等，2000）。

目前， 在羊肉中發(fā)現(xiàn)了超過(guò)一百多種脂肪酸（羅建學(xué)，2010）。研究表明，羊肉中主要是硬脂酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸，少量的豆蔻酸、亞麻酸、花生 四 烯 酸 等 （Kame 等，2018；Chikwanhk 等，2018）。由于羊肉中脂肪酸的組成對(duì)人的身體健康有著重要的影響， 所以在研究中受到廣泛的關(guān)注（Raes 等，2004）。

2 脂肪酸的主要生物學(xué)功能

2.1 單不飽和脂肪酸生物學(xué)功能

2.1.1 營(yíng)養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 在食品中單不飽和脂肪酸主要是油酸。 多年來(lái)，單不飽和脂肪酸（MUFA）一直被認(rèn)為對(duì)血漿膽固醇水平具有中性作用（王煒，2005）。 然而，最近的許多研究證實(shí)，順式單不飽和脂肪酸（cis-MUFA）對(duì)降低膽固醇的作用與飽和脂肪酸有關(guān)（Hodson 等，2001）。 也有研究表明， 順式單不飽和脂肪酸在降低膽固醇方面具有與多不飽和脂肪酸（PUFA)相同的功能（李璇和鄭建仙，1998）。

2.1.2 免疫調(diào)節(jié) 在動(dòng)物機(jī)體研究中， 已證明橄欖油（富含油酸）、魚(yú)油等，可以參與調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)（徐曉燕等，2011）。 還有研究發(fā)現(xiàn)，飼喂不同脂肪酸日糧的C57B16 小鼠可以通過(guò)喂養(yǎng)橄欖油來(lái)預(yù)防腫瘤死亡 （Wallace 等，2000）。 Puertollano 等（2002）研究體外細(xì)胞對(duì)單核細(xì)胞增生李斯特氏菌的反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，飼喂橄欖油不影響T 淋巴細(xì)胞的增殖，然而，其會(huì)增加病原菌對(duì)脾細(xì)胞的毒性，這表明橄欖油可能有不良反應(yīng)。 目前， 對(duì)于單不飽和脂肪酸的研究尚處于起步階段， 單不飽和脂肪酸對(duì)人類(lèi)的免疫功能沒(méi)有影響，這可能與動(dòng)物相比，人類(lèi)的攝入量比較低（Yaqoob，2002）。

2.2 多不飽和脂肪酸生物學(xué)功能

2.2.1 營(yíng)養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 研究表明， 多不飽和脂肪酸不僅是動(dòng)物細(xì)胞膜的重要組成成分， 而且在膜流動(dòng)性、膜受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、類(lèi)二十烷酸代謝及轉(zhuǎn)錄因子活性調(diào)控等方面發(fā)揮著重要生物學(xué)功能（Kitajka 等，2004；Jump，2002）。 隨著對(duì)肉質(zhì)相關(guān)研究的不斷深入， 人們發(fā)現(xiàn)多不飽和脂肪酸可以改變豬肉中的脂肪酸含量（Wood 等，2008），日糧中添加富含n-3 PUFA 的亞麻籽油或亞麻籽，可顯著提高豬肉中的n-3 PUFA 含量（Nuernberg等，2005； Kouba 等，2003）。

2.2.2 免疫調(diào)節(jié) 飲食中脂肪酸的含量及其組成與免疫力有關(guān)。 多不飽和脂肪酸可以影響動(dòng)物機(jī)體的免疫功能， 如果PUFA 發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化或降低抗氧化水平，則會(huì)抑制T 細(xì)胞的免疫功能。n-6 PUFA 和n-3 PUFA 的比例也會(huì)對(duì)免疫功能產(chǎn)生影響。 Karagodina 等（1993）認(rèn)為，n-6 PUFA 與n-3 PUFA 比例降低時(shí)可以增強(qiáng)免疫反應(yīng)和非特異性抗性。 同時(shí)，n-6 PUFA 攝入過(guò)多會(huì)導(dǎo)致局部二十烷類(lèi)化合物過(guò)多，從而導(dǎo)致關(guān)節(jié)炎等，如果飲食中n-3 PUFA 的含量增加，則可抑制其形成（王雪青等，2004）。

2.3 短鏈脂肪酸的生物學(xué)功能

2.3.1 營(yíng)養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 據(jù)報(bào)道， 短鏈脂肪酸對(duì)動(dòng)物腸黏膜細(xì)胞代謝和營(yíng)養(yǎng)作用有顯著影響，其中丙酸和丁酸對(duì)維持畜禽小腸黏膜的功能穩(wěn)態(tài)具有重要作用（阮光鋒等，2012）。 研究發(fā)現(xiàn)，短鏈脂肪酸對(duì)細(xì)胞內(nèi)的脂類(lèi)物質(zhì)合成具有重要的調(diào)節(jié)作用（Hong，2005）。 另外，根據(jù)Vidyasagar 等（2005）報(bào)道， 短鏈脂肪酸對(duì)腸黏膜的營(yíng)養(yǎng)作用可能是通過(guò)調(diào)節(jié)結(jié)腸上皮細(xì)胞中的膜離子交換功能來(lái)實(shí)現(xiàn)的， 被證實(shí)其對(duì)結(jié)腸上皮細(xì)胞的離子平衡可起到維持的作用， 從而對(duì)機(jī)體腸道營(yíng)養(yǎng)代謝起到重要的調(diào)控作用。

2.3.2 免疫調(diào)節(jié) 研究證實(shí)， 短鏈脂肪酸對(duì)多種動(dòng)物炎癥反應(yīng)和免疫反應(yīng)有一定的調(diào)節(jié)作用。 根據(jù)Vinlol 等（2011）報(bào)道，短鏈脂肪酸不僅能通過(guò)調(diào)節(jié)白細(xì)胞功能， 例如在動(dòng)物炎癥反應(yīng)期間產(chǎn)生的炎癥介質(zhì)，而且還調(diào)節(jié)相應(yīng)白細(xì)胞的遷移，還能誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞的凋亡，從而調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫反應(yīng)。

2.4 中鏈脂肪酸的生物學(xué)功能

2.4.1 營(yíng)養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 中鏈脂肪酸（MCFA）不僅是動(dòng)物重要的能量來(lái)源之一， 而且還可作為調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體脂肪和能量代謝的功能性物質(zhì)。此外，其還會(huì)影響動(dòng)物的采食量、 體重及飼料轉(zhuǎn)化率等（Ooyama 等，2009）。 中鏈脂肪酸主要是通過(guò)腸道腸壁細(xì)胞直接吸收進(jìn)入門(mén)脈循環(huán)中， 然后轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟， 迅速在體內(nèi)氧化分解為機(jī)體供能（宋增廷等，2015）。 Noguchi 等（2002）發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物攝入中鏈脂肪酸后能顯著提升食物熱效應(yīng)， 并降低動(dòng)物體內(nèi)的脂肪沉積。

2.4.2 免疫調(diào)節(jié) 添加到不同動(dòng)物或不同添加方式的中鏈脂肪酸（MCFA）的量可能對(duì)動(dòng)物的免疫功能具有不同的影響， 細(xì)胞膜中飽和脂肪酸的含量在一定范圍內(nèi)增加會(huì)使細(xì)胞膜僵硬， 從而降低細(xì)胞膜的流動(dòng)性，導(dǎo)致免疫細(xì)胞的吞噬能力減弱。因此， 中鏈脂肪酸作為飽和脂肪酸具有抑制機(jī)體的免疫功能和抑制炎癥反應(yīng)的作用 （徐曉燕等，2011）。

2.5 長(zhǎng)鏈脂肪酸的生物學(xué)功能

2.5.1 營(yíng)養(yǎng)與代謝調(diào)節(jié) 長(zhǎng)鏈脂肪酸 （LCFA）具有重要的生理性功能， 在動(dòng)物機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育以及健康方面有著重要的作用（張董燕等，2019）。其既是細(xì)胞能量代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)， 又是機(jī)體重要的能量?jī)?chǔ)存庫(kù)，同時(shí)可參與細(xì)胞膜的形成，其通過(guò)腸道內(nèi)壁淋巴管靜脈被輸送到脂肪組織、肌肉、肝臟儲(chǔ)存或者分解為動(dòng)物機(jī)體提供能量 （馮小寶等，2013）。

2.5.2 免疫調(diào)節(jié) 長(zhǎng)鏈脂肪酸主要以油酸和亞油酸為主，而它們大多在大豆和菜籽油中含量較多，但也含有中等比例的α-亞麻酸。 據(jù)報(bào)道，攝入富含這些油的嚙齒動(dòng)物會(huì)導(dǎo)致淋巴細(xì)胞對(duì)T 細(xì)胞有絲分裂原的反應(yīng)減少（Calder 等，1995），但尚不清楚這些作用是否歸因于α-亞麻酸或亞油酸，目前人們對(duì)于長(zhǎng)鏈脂肪酸在反芻動(dòng)物上的研究較少，在今后這將是與人類(lèi)健康相關(guān)的熱門(mén)話題。

2.6 超長(zhǎng)鏈脂肪酸的生物學(xué)功能 超長(zhǎng)鏈脂肪酸（VLCFAs）不僅是生物體膜重要組分，同時(shí)作為信號(hào)分子在細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用（錢(qián)玉源，2013）， 其在生物體內(nèi)有4 種形式： 三酰甘油（Triacylglycerol）、 蠟 質(zhì) （Waxiness）、 甘 油 磷 脂（Phosphoglyceride） 以及鞘磷脂（Sphingomyelin），參與調(diào)節(jié)生物體的各種生命活動(dòng) （Bach 等，2010）。 Vanhercke 等（2013）在植物體中發(fā)現(xiàn)，超長(zhǎng)鏈脂肪酸主要在種子中以三酰甘油的形式作為能源物質(zhì)的累積儲(chǔ)藏起來(lái)（Vanhercke 等，2013）。超長(zhǎng)鏈脂肪酸是植物表皮角質(zhì)層蠟質(zhì)的生物合成前體，Kunst（2015）發(fā)現(xiàn)，超長(zhǎng)鏈脂肪酸可以為植物保持水分并抵抗干旱， 也可以為植物抵擋外界病菌的侵害。在動(dòng)物體中，超長(zhǎng)鏈脂肪酸以儲(chǔ)存脂的形式積累在脂肪組織中， 在皮膚表面形成屏障起到保護(hù)的作用， 同樣參與調(diào)節(jié)生物體的生命活動(dòng) （Schiffmann 等 ，2009；Szafer -Glusman 等2008）。 而對(duì)于超長(zhǎng)鏈脂肪酸在免疫方面的作用，目前研究仍較少。

3 脂肪酸對(duì)肉質(zhì)的影響

脂肪酸對(duì)肉質(zhì)的影響主要包括：脂肪的沉積、體積與硬度、肉品的嫩度、多汁及保質(zhì)期以及肉品的風(fēng)味等（韋克林等，2012；Jeremiah 等2003）。

3.1 脂肪酸對(duì)肉質(zhì)硬度的影響 脂肪酸對(duì)肉質(zhì)硬度的影響主要是由不同類(lèi)別脂肪酸在肉中的不同熔點(diǎn)而導(dǎo)致。在18 碳脂肪酸系列中，硬脂酸的（18：0）熔點(diǎn)為69.6 ℃，油酸的（十八烯酸，18：1）熔點(diǎn)為13.4 ℃，亞油酸的（十八碳二烯酸，18：2）熔點(diǎn)為-5 ℃，亞麻油酸（十八碳三烯酸，18：3）熔點(diǎn)為-11 ℃，隨著不飽和性增加，其熔點(diǎn)降低，因此不同脂肪酸含量與類(lèi)型會(huì)對(duì)肉質(zhì)硬度與適口性產(chǎn)生影響（Wood 等2004）。

3.2 脂肪酸對(duì)肉質(zhì)保質(zhì)期的影響 脂肪酸對(duì)肉品的保質(zhì)期也有重要影響， 肉品中不飽和脂肪酸的氧化能導(dǎo)致肉質(zhì)氧化酸敗， 從而引起保質(zhì)期的變化。 此外， 由于肉中的肌紅蛋白易氧化成棕色的正鐵肌紅蛋白，并導(dǎo)致肉色變化，而該過(guò)程和氧化酸敗往往同時(shí)發(fā)生， 從而引起保質(zhì)期和肉色的變化。研究證實(shí)，脂肪的氧化產(chǎn)物能夠促進(jìn)肉中色素的氧化（Wood 等2004）。

3.3 脂肪酸對(duì)肉質(zhì)風(fēng)味的影響 肉中的脂肪是肉質(zhì)風(fēng)味的主要來(lái)源（李博勛等，2005），其中，脂肪酸對(duì)肉質(zhì)風(fēng)味的影響主要是在烹飪加工過(guò)程中脂肪酸會(huì)產(chǎn)生揮發(fā)性的芳香類(lèi)脂肪氧化產(chǎn)物，包括在美拉德反應(yīng)（Maillard reaction）過(guò)程中形成的其他揮發(fā)性物質(zhì)， 從而對(duì)肉制品的風(fēng)味產(chǎn)生影響（Mottram，1998），包括人們所說(shuō)的膻味。

3.4 脂肪酸對(duì)肌間脂肪沉淀的影響 近年來(lái)，具有優(yōu)良大理石紋性狀的肉品在市場(chǎng)上越來(lái)越受歡迎，由于其肉品肌間脂肪含量高分布均勻，肉品質(zhì)的嫩度和多汁等性狀優(yōu)異， 受到廣大消費(fèi)者的青睞（Hwang 等，2017）。 在一些畜牧發(fā)達(dá)國(guó)家，大理石紋的等級(jí)已成為肉品質(zhì)評(píng)判的一個(gè)重要指標(biāo)（Legako 等，2016）。 研究發(fā)現(xiàn)，在高精料谷物飼料飼喂下，可提高牛肉的肌內(nèi)脂肪含量，從而提高牛肉的大理石紋性狀和感官適口性 （Hwang 等，2017）。此外，研究發(fā)現(xiàn)羊肉、牛肉和豬肉在脂肪酸組成和含量上存在顯著差異（表1）。

表1 牛肉、羊肉、豬肉的脂肪含量和脂肪酸的比較%

4 脂肪酸在肉品質(zhì)改善方面的應(yīng)用

羊肉脂肪酸的成分和含量主要受遺傳、 飼養(yǎng)管理和營(yíng)養(yǎng)因素的影響（茅慧玲等，2010）。 其中，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控已成為目前對(duì)肉品質(zhì)改善的重要手段之一。

4.1 脂肪酸作為日糧添加劑 飼糧是調(diào)控肌肉脂肪酸含量的重要途徑。 研究發(fā)現(xiàn)，添加10%亞麻籽能使羊肉中共軛亞油酸（CLA）和多不飽和脂肪酸的含量顯著升高， 更符合人類(lèi)營(yíng)養(yǎng)健康的標(biāo)準(zhǔn)（許蕾蕾，2012；張春，2010；胡瓊等，2008）。 此外， 在飼料中同時(shí)添加亞麻籽能夠顯著降低肌肉中ω-3 PUFA 與ω-6 PUFA 的比例， 起到改善羊肉品質(zhì)的效果（Muíno，2014）。研究表明，日糧中添加異黃酮和CLA 會(huì)顯著提高肌肉中硬脂酰輔酶A 去飽和酶（SCD）的活性，并能顯著提高CLA 在羊肉中的含量（Scollan 等，2001）。 此外，日糧中添加油脂也會(huì)對(duì)動(dòng)物肌肉脂肪酸產(chǎn)生影響。 研究指出， 在羊飼糧中添加魚(yú)油和葵花油均會(huì)顯著提高肉中CLA 的含量 （趙天章，2014；Noci，2007），這可能是蛋白溶解梭菌 （Clostridium proteoclasticum）在該環(huán)境下數(shù)量顯著降低，進(jìn)而產(chǎn)生較多CLA 的前體物質(zhì)異油酸（TVA)（Dermic 等，2007）。因此， 通過(guò)改變不同脂肪酸在飼糧中差別與含量可以改變機(jī)體內(nèi)的SCD 活性，瘤胃微生物氫化步驟和瘤胃微生物數(shù)量， 從而影響肉品中脂肪酸的含量與組成（Biagina，2009）（圖1）。

圖1 反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)脂肪酸的生物加氫反應(yīng)

4.2 通過(guò)放牧實(shí)現(xiàn)脂肪酸對(duì)反芻動(dòng)物肉品質(zhì)的調(diào)節(jié) 在放牧條件下， 可使反芻動(dòng)物采食到不同種類(lèi)的牧草， 進(jìn)而影響肌肉脂肪酸的含量和組成（Daley 等，2010）。 研究指出，放牧方式與類(lèi)型能夠有效改善肌肉脂肪酸含量和成分， 從而使其肉質(zhì)更符合人類(lèi)膳食的標(biāo)準(zhǔn) （Angela Cividini 等2014）。根據(jù)Noci 等（2005）報(bào)道，放牧能夠促使動(dòng)物攝入更多富含PUFA 和SCD 的牧草； 此外，牧草在瘤胃內(nèi)易于消化且存留時(shí)間較短， 可大大縮減瘤胃微生物對(duì)PUFA 的氫化作用， 產(chǎn)生較多的過(guò)瘤胃PUFA（Fruet 等，2016；Baumanb 等，2006），從而對(duì)肉品質(zhì)產(chǎn)生影響。另外，放牧?xí)r不同品種的牧草和分布比例對(duì)放牧動(dòng)物肉質(zhì)中MUFA、PUFA、C18：1、C18：2、C18：3 等脂肪酸的含量有顯著影響。 Chiofulo 等（2009）指出以豆科牧草為基礎(chǔ)的飼糧可顯著提高羊肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。 Kamihiro 等（2015）比較有機(jī)牧場(chǎng)放牧和傳統(tǒng)放牧，發(fā)現(xiàn)前者較后者能產(chǎn)生較多有益于人類(lèi)健康的脂肪酸，如ω-3 PUFA、二十碳五烯酸（DPA)和二十二碳六烯酸（DHA)。 這可能是由于有機(jī)牧場(chǎng)較傳統(tǒng)牧場(chǎng)的牧草含有更豐富的PUFA， 從而促進(jìn)肉品中形成更多有益于人類(lèi)健康的脂肪酸。

5 小結(jié)與展望

羊肉中脂肪酸的組成與含量是影響肉品質(zhì)的重要因素，對(duì)人體的健康也具有重要影響。當(dāng)前人們對(duì)于食品的健康問(wèn)題越來(lái)越重視， 肉制品中的脂肪酸營(yíng)養(yǎng)成分，也成為關(guān)注的焦點(diǎn)。通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的方法改善脂肪酸的種類(lèi)及其含量， 進(jìn)而改變羊肉的風(fēng)味，提高其肉品質(zhì)，已成為目前一個(gè)重要的研究課題。 同時(shí)也對(duì)我國(guó)羊肉生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)有著深遠(yuǎn)的影響。 本文通過(guò)綜述脂肪酸對(duì)羊肉品質(zhì)的影響， 以期為指導(dǎo)高品質(zhì)羊肉生產(chǎn)提供一些理論基礎(chǔ)。