才文代吉， 謝先福， 張 靜， 孫海群*

(1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院， 青海 西寧 810016； 2. 互助縣草原站， 青海 互助 810500)

高原鼠兔和高原鼢鼠挖洞掘土活動(dòng)在地表形成大量的鼠丘，一方面減少可利用草地面積，另一方面鼠丘覆壓在一定程度上影響原生植被的生長(zhǎng)[1-4]，甚至在草地上形成大量的禿斑[1,3,5-9]。鞏愛岐等的調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，高原鼠兔的鼠丘平均每個(gè)占地面積為2 231.7 cm2，按中度危害等級(jí)，可形成鼠丘31～100 個(gè)·hm-2[10]。王權(quán)業(yè)等[8]研究了原生植被區(qū)形成的鼠丘，一些雜類草如圓萼刺參(Morinachinensis)、箭葉橐吾(Ligulariasagitta)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)從土丘邊緣及中部鉆出土丘土壤生長(zhǎng)，禾草及莎草在土丘邊緣有類似的生長(zhǎng)；鞏愛岐等認(rèn)為被土丘覆蓋的牧草15～20 d后即黃化而死[10]；楊盛強(qiáng)等的觀察則發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠土丘覆蓋草地后有許多多年生雜類草如異葉青蘭(Dracocephallumheterophyllum)、風(fēng)毛菊(Saussureaponica)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)等能鉆出覆土生長(zhǎng)，而禾本科牧草如針茅(Stipasp.)、早熟禾(Poasp.) 等多在覆土下15 d左右即枯黃死亡[11]。那么土丘覆蓋影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的程度有多大？土丘覆蓋下的植物能否萌出？如能萌出，其在鼠丘植被恢復(fù)演替中的貢獻(xiàn)多大？相關(guān)報(bào)道較少，而且得出的結(jié)論并不一致[8,10-11]。如果土丘覆蓋下的植被全部或部分死亡，一旦土丘土壤剝蝕殆盡，將會(huì)在草地上形成大量的原生植被死亡斑塊，這些斑塊在凍融的作用下剝蝕，將和眾多的鼠洞一起連成大大小小的禿斑地。因此本研究通過人工模擬青藏高原高寒草地的主要鼠種高原鼠兔鼠丘覆壓植被試驗(yàn)，對(duì)鼠丘覆蓋下的植被物種組成及群落結(jié)構(gòu)的變化情況進(jìn)行研究，為進(jìn)一步了解鼠丘植被的演替及高寒草甸“黑土灘”的形成機(jī)理提供線索。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本研究野外取樣樣地設(shè)在青海省河南蒙古藏族自治縣的高山嵩草高寒草甸。河南縣南旗村樣地的地理位置為北緯34°30″59′，東經(jīng)101°16″51′，海拔3 589 m；屬典型高原大陸性氣候，最熱月7月均溫10.4℃，最冷月1月均溫—12.3℃；年平均氣溫為1.3℃，極端最高為24.6℃，極端最低為—30.2℃；年均降水量為554.5 mm。樣地鼠丘密度為0.24只·m-2，草地出現(xiàn)不同程度的退化。植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，草叢低矮，高5.0～6.2 cm，無明顯層次分化，植被覆蓋度為85%～99%，有植物13科34屬48種，其中高山嵩草(Kobresiapygmaea)為群落優(yōu)勢(shì)種，主要伴生種有美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)、柔軟紫菀(Asterflaccidus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、芒洽草(Koeleriacristata)、淡黃香青(Anaphalisflavescens)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、鋪散亞菊(Ajaniakhartensis)、麻花艽(Gentianastraminea)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、密花香薷(Elsholtziadensa)、獨(dú)一味(Lamiophlomisrotata)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、長(zhǎng)莖藁本(Ligusticumthomsonii)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 試驗(yàn)方法

通過對(duì)樣地內(nèi)鼠丘大小的觀測(cè)與測(cè)量可知，鼠丘高度最小的為10～13 cm，最大為20～23 cm。于2016年7月21日進(jìn)行人工模擬鼠丘覆壓植被試驗(yàn)，分為大(高23 cm、直徑70 cm)、中(高18 cm、直徑55 cm)、小(高13 cm、直徑40 cm)三類，各重復(fù)5次，作木樁標(biāo)記，并逐一編號(hào)。為有效控制鼠丘土壤種子庫對(duì)試驗(yàn)的影響，事先將樣丘土壤帶回實(shí)驗(yàn)室，高溫殺滅(150℃，2 h)土壤內(nèi)的種子。為了避免種子雨對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，用孔徑0.425 mm(40目)的鋼絲網(wǎng)扣籠(長(zhǎng)寬高分別為80 cm×80 cm×35 cm)扣在樣丘上，將扣籠內(nèi)的樣丘周邊植物剪除。覆壓前對(duì)15個(gè)樣丘下的植被進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)樣方的調(diào)查，作為對(duì)照。于2017年和2018年的8月中旬觀察覆壓植物的萌出狀況，獲得植被群落結(jié)構(gòu)樣方的基本參數(shù)，如高度(量取樣丘上各植物的絕對(duì)高度)、蓋度(采用針刺法測(cè)量每種植物的分蓋度和總蓋度)、株數(shù)(統(tǒng)計(jì)樣丘上出現(xiàn)的每種植物的株數(shù))、物種數(shù)(統(tǒng)計(jì)每個(gè)鼠丘萌出植物的物種數(shù))等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

有關(guān)本試驗(yàn)的計(jì)算有[12]：

相對(duì)重要值Pi=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)株數(shù))/3；

物種豐富度Species richness=s；

香農(nóng)威納指數(shù)Shan non-wiener=-∑(Pi×lnPi)；

均勻度指數(shù)Pielou=-∑(Pi×lnPi)/lns；

多樣性指數(shù)Simpson =1-ΣPi2；

相似性系數(shù)Sorensen=2C/(A+B)；

式中：Pi為種i的相對(duì)重要值；s為所在樣方的物種總數(shù)；A、B分別為地上植被和鼠丘萌出植物的物種數(shù)；C為地上植被和鼠丘萌出植物共有的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠丘覆壓下萌出植物的植被覆蓋度

覆壓前大鼠丘下的植被覆蓋度為87%，覆壓1年后萌出植物的植被覆蓋度為8.5%，覆壓2年后萌出植物的植被覆蓋度為27.5%；中鼠丘下的植被覆蓋度為97%，覆壓1年后萌出植物的植被覆蓋度為19.5%，覆壓2年后萌出植物的植被覆蓋度為25%；小鼠丘下的植被覆蓋度為96.5%，覆壓1年后萌出植物的植被覆蓋度為6%，覆壓2年后萌出植物的植被覆蓋度為28%。與原生植被相比較，覆壓1年和覆壓2年萌出植物的植被覆蓋度差異顯著(P<0.05)，覆壓1年與覆壓2年間差異亦顯著(P<0.05)(圖1)。

圖1 鼠丘覆壓下萌出植物的植被覆蓋度Fig.1 Vegetation coverage of emerging plants under pika hill soil注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different Lowercase letters indicated significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 鼠丘覆壓下萌出植物的物種組成

由表1可知：覆壓前大鼠丘下原生植被物種組成隸屬11科23屬28種，主要有蒲公英(Taraxacummongolicum)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、密花黃芪(Astragalusmembranaceus)等植物；覆壓1年后萌出植物的種類組成包括9科12屬13種；覆壓2年后萌出植物組成隸屬8科11屬12種。

中鼠丘下的原生植被物種組成包括8科19屬23種，分別為密花黃芪、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜等植物；覆壓1年后萌出植物的植物種類組成包括7科6屬11種；覆壓2年后萌出植物種類組成包括7科6屬11種，與2017年組成相同。

小鼠丘下的原生植被植物物種組成包括9科23屬26種，以高山嵩草、早熟禾、云生毛茛為主要植物；覆壓1年后萌出植物種類組成包括5科7屬8種；覆壓2年后萌出植物種類組成包括4科6屬7種。

表1 三類鼠丘覆壓下萌出植物的物種組成Table 1 Composition of emerged plants under three different type of pika hill

注：“+”為出現(xiàn)的植物；“-”為未出現(xiàn)植物

Note:”+” is appeared plants;whether is “-”

2.3 鼠丘覆壓下萌出植物的物種多樣性

由圖2可知：大鼠丘與小鼠丘植物群落中的辛普森指數(shù)、香農(nóng)威納指數(shù)、豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)均降低，且降低幅度小。中鼠丘表現(xiàn)為辛普森指數(shù)降低，香農(nóng)威納指數(shù)與均勻度指數(shù)逐年上升，上升幅度較小，豐富度指數(shù)維持不變。覆壓1年與覆壓2年間的辛普森指數(shù)、香農(nóng)威納指數(shù)、豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)差異均不顯著。鼠丘覆壓下萌出植物物種多樣總體表現(xiàn)為覆壓1-2年間其物種組成、物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。(2016年為鼠丘覆壓植被試驗(yàn)進(jìn)行時(shí)間，鼠丘表面無植物。)

圖2 不同年限三類鼠丘樣方物種多樣性指標(biāo)特征Fig.2 Characteristics of species diversity index of pika hill under three different ages

2.4 鼠丘覆壓下萌出植物的種群結(jié)構(gòu)特征

大鼠丘中，鵝絨委陵菜是原生植物群落的優(yōu)勢(shì)種，其重要值為0.116，覆壓1-2年間重要值逐漸降低，分別為0.048和0.046，演變成為群落的伴生種。密花黃芪、云生毛茛、早熟禾為群落的主要伴生種，重要值分別為0.100，0.083和0.078，覆壓1～2年后均未萌出。黃帚橐吾和垂穗披堿草為次要伴生種，其重要值分別為0.057和0.042，覆壓1年后即萌出，在萌出植物群落中成為優(yōu)勢(shì)種群，其重要值分別為0.116和0.091，萌出2年后達(dá)到0.074與0.103。西伯利亞蓼與繁縷在植物群落中的重要值僅為0.006，覆壓1-2年間西伯利亞蓼的株數(shù)、蓋度與高度逐年增加，成為萌出植物群落中的優(yōu)勢(shì)種，其重要值為0.116與0.152。繁縷覆壓1年后萌出并成為群落優(yōu)勢(shì)種，其重要值為0.143，覆壓2年后未萌出(圖3)。

中鼠丘原生植物群落中的優(yōu)勢(shì)種植物是鵝絨委陵菜，其重要值為0.145，覆壓1-2年后，其株數(shù)、高度與蓋度均增大，重要值增加，分別為0.083和0.149。垂穗披堿草為次優(yōu)勢(shì)種，其重要值為0.120，覆壓1-2年間重要值降低，分別為0.049和0.057。早熟禾與密花黃芪為主要伴生種，早熟禾的重要值為0.115，覆壓后未萌出。密花黃芪的重要值為0.104，其株數(shù)、高度與蓋度均顯著下降，覆壓1-2年間重要值逐年降低，分別為0.043和0.023。黃帚橐吾與芒洽草為次伴生種，其重要值分別為0.077和0.063，覆壓1-2間重要值均減小，分別為0.141和0.200，但黃帚橐吾與芒洽草是萌出群落植物的優(yōu)勢(shì)種。尖苞風(fēng)毛菊的重要值僅為0.007，覆壓1-2年后重要值逐漸增加，分別為0.100和0.149，成為萌出群落中的伴生種。

小鼠丘中，高山嵩草為原生植物群落中的優(yōu)勢(shì)種，其重要值為0.149，覆壓1-2年后未萌出。麻花艽和獨(dú)一味為伴生種，其重要值分別為0.058和0.050，覆壓1年后萌出并成為植物群落的主要優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為0.296和0.122，覆壓2年后麻花艽為優(yōu)勢(shì)種，其重要值為0.348。而獨(dú)一味為伴生種，其重要值為0.096。美麗風(fēng)毛菊為次要伴生種，其重要值為0.045，覆壓其重要值分別為0.144和0.103，演變成為萌出植物群落的主要伴生種。

2.5 原生植被對(duì)鼠丘覆壓萌出植物的貢獻(xiàn)

本研究對(duì)覆壓植被與萌出植物相似性系數(shù)分析，原生植被對(duì)萌出植物的貢獻(xiàn)在物種組成上達(dá)到47%～65%，其中大鼠丘原生植被對(duì)萌出植物的貢獻(xiàn)在物種組成上達(dá)到63.4%，中鼠丘達(dá)到64.7%，小鼠丘為47.1%，說明本試驗(yàn)雖然剔除了種子雨、鼠丘土壤種子庫的影響，而周邊植物的生長(zhǎng)在一定程度上參與了鼠丘植物群落的重建。

圖3 鼠丘覆壓下萌出植物的群落結(jié)構(gòu)特征Fig.3 Structures of emerged plants communities covered by different types of pika hill

表2 不同情況下原生植被與萌出植物的相似性系數(shù)Table 2 Similarity ecoefficiency of emerged vegetation between native vegetation of different types of pika hill

3 討論

3.1 鼠丘覆壓下萌出植物的覆蓋度

隨著鼠丘形成時(shí)間的延長(zhǎng)，鼠丘植被覆蓋度逐漸增加，鼠丘向有植被定居的恢復(fù)演替方向發(fā)展，模擬樣丘覆壓1年后樣丘植被覆蓋度由0%提高到4%～22%，2年后為22%～30%，表明鼠丘植被有所恢復(fù)，這與王剛等[13]對(duì)鼢鼠土丘演替方向與過程的研究結(jié)果一致，但從數(shù)據(jù)來看，演替2年的鼠丘植被覆蓋度與原生植被(85%～99%)比較差距仍很大，王剛等認(rèn)為嚙齒動(dòng)物挖土行為造成草地出現(xiàn)破碎化的禿斑地或次生裸地的景觀，群落處于次生演替階段，多以雜類草為主，鼠丘的形成減少了草地的可利用面積。通過對(duì)樣地鼠丘的調(diào)查，高原鼠兔打洞掘土在洞口外形成土丘，對(duì)一些莖葉粗壯堅(jiān)挺的植物影響較小，而對(duì)禾本科和低矮的高山嵩草等影響較大，降低了其萌出的幾率，從而降低了鼠丘植被的覆蓋度。另外，降雨也是影響鼠丘植被覆蓋度的重要因素，鼠丘形成的一段時(shí)間內(nèi)降雨可能會(huì)將覆壓在植被上的土壤沖刷掉，也可能導(dǎo)致土壤板結(jié)不利于植物的萌出。

3.2 鼠丘覆壓下萌出植物的種群特征

本試驗(yàn)剔除了鼠丘土壤種子庫、種子雨的影響，鼠丘植被重建基本反映了現(xiàn)存植被的萌出狀況和演替過程[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鼠丘形成時(shí)間的推移，獨(dú)一味、高山豆、麻花艽、蒲公英、黃帚橐吾等多年生雜類草保留了下來，高山嵩草和矮嵩草為典型的短根莖型克隆植物，其生活力強(qiáng)，但由于植株高度僅為1.0～3.5 cm和3.0～10.0 cm[15]，在試驗(yàn)結(jié)束的2018年8月還未萌出，禾本科植物有少量萌出，這可能與種群數(shù)量隨立地條件變化出現(xiàn)分異有關(guān)[16]，也與種群生態(tài)位寬度有關(guān)[17]。本研究與已有的研究結(jié)果有相似之處，鞏愛岐等[10]認(rèn)為被高原鼢鼠鼠丘覆蓋的牧草15～20 d后即黃化而死，王剛等[13]認(rèn)為高原鼠兔喜食禾草，降低了禾草在植物群落中的比例，也降低了植被群落恢復(fù)演替速率。王權(quán)業(yè)等[8]、楊盛強(qiáng)等[11]觀察發(fā)現(xiàn)，萌出植物的種類與植物的習(xí)性、生活型等也有一定關(guān)系，高原鼢鼠土丘覆蓋草地后，一些雜類草如箭葉橐吾、異葉青蘭、風(fēng)毛菊、鵝絨委陵菜、多裂委陵菜等能鉆出覆土生長(zhǎng)，而禾本科植物多在覆土下15 d左右即枯黃死亡或在土丘邊緣有生長(zhǎng)。另外，本研究通過對(duì)周邊舊鼠丘的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，土壤板結(jié)的鼠丘常常表現(xiàn)為植物分布少，植被覆蓋度低，表明土壤板結(jié)在一定程度上影響植物的萌出。野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔形成的鼠丘高度明顯低于高原鼢鼠，萌出的植物更多，因此原生植被更多地參與了高原鼠兔鼠丘植物群落的重建，這也表明高原鼢鼠比高原鼠兔對(duì)草地的危害程度更高。

3.3 鼠丘覆壓下萌出植物的物種多樣性

對(duì)三類鼠丘覆壓后萌出植物群落的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)覆壓1～2年后辛普森指數(shù)、香農(nóng)威納指數(shù)、豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)整體表現(xiàn)為先快速上升后趨于緩和，這可能是因?yàn)槭笄鹦纬沙跗跓o植株定居，種間競(jìng)爭(zhēng)小，使物種豐富度和多樣性指數(shù)增加較快[12]。楊瑩博等[12]的研究認(rèn)為隨著鼠丘植被演替時(shí)間的推移，群落物種組成間的差異性在逐漸減小，表明隨著種間競(jìng)爭(zhēng)的加強(qiáng)，群落將趨同于由環(huán)境條件和群落物種種間關(guān)系所決定的一個(gè)較穩(wěn)定的種類組成。

3.4 原生植被對(duì)鼠丘覆壓萌出植物的貢獻(xiàn)

從鼠丘上植被的分布狀況來看，鼠丘中央分布的植物相對(duì)較少較單一，而靠近鼠丘邊緣的部位植物較多而且種類復(fù)雜，這與鼠丘邊緣土層薄利于植物的萌出有關(guān)。小鼠丘土層薄應(yīng)該有更多的植物萌出，而數(shù)據(jù)顯示只有47.1%的植物種類萌出參與了鼠丘植被的重建，而大鼠丘卻有63.4%的萌出，說明原生植被的萌出情況也與植物群落的種類組成、植物的生活型等有關(guān)。本試驗(yàn)剔除了種子雨、鼠丘土壤種子庫的影響，但鼠丘周邊被剪除而未被鏟除的植物在很大程度上參與了鼠丘植物群落的重建。

4 結(jié)論

高原鼠兔挖掘活動(dòng)產(chǎn)生的土丘明顯地向兩個(gè)截然相反的方向演替，即挖掘活動(dòng)形成的新土丘向有植被定居的恢復(fù)演替方向發(fā)展和土壤逐漸流失最后向只保留較大石礫的退化演替方向發(fā)展，本試驗(yàn)的演替趨勢(shì)是向恢復(fù)演替方向發(fā)展。隨著鼠丘形成時(shí)間的推移，并不是所有被覆壓的植物均能萌出，從結(jié)果看萌出植物主要為多年生雜類草。鼠丘覆壓1-2年后萌出植物群落的辛普森指數(shù)、香農(nóng)威納指數(shù)、豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)整體表現(xiàn)為先快速上升后趨于緩和。三種大小不同的鼠丘均表現(xiàn)為植被覆蓋度隨著鼠丘形成時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加。在剔除了種子雨、鼠丘土壤種子庫的影響的情況下，被覆壓的原生植被對(duì)鼠丘植物群落重建的貢獻(xiàn)在物種組成上達(dá)到47.1%～64.7%。