朱愛民， 韓國棟， 康 靜， 趙 坤， 朱 毅，王忠武

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院草地資源教育部重點實驗室； 農(nóng)業(yè)部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室；內(nèi)蒙古自治區(qū)草地管理與利用重點實驗室, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

放牧被認為是天然草地系統(tǒng)中的主要干擾驅(qū)動因子，其會通過對物種組成、多樣性的格局改變，增加生境異質(zhì)性，從而對草地原有的景觀結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能產(chǎn)生影響，進而引起生態(tài)系統(tǒng)的變化[1]，甚至影響群落的演替進程及演替方向[2-3]。在研究放牧對植物多樣性的影響時，不僅可通過擴張研究尺度來觀測植物多樣性或植物功能群的多樣性，亦可縮小研究尺度將局部細節(jié)從各種角度分析描述清楚，這對于理解和簡化生態(tài)系統(tǒng)過程具有重要意義[4]。功能群是指對特定環(huán)境因素有相似反應(yīng)的一類物種，植物功能群多樣性是維持群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)，一定程度上反映了草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[5]。因此，研究放牧對植物功能群的影響可在減少草原群落復(fù)雜性的基礎(chǔ)上，了解草原演替過程中群落分布和功能群對放牧響應(yīng)互補作用的內(nèi)在機理，對草原地區(qū)的群落穩(wěn)定和草地生產(chǎn)力的維持具有重要參考意義[6]。

荒漠草原是草原向荒漠過渡的一類草原，是最干旱的一類草原[7]。短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原是荒漠草原的典型代表，該地區(qū)春季干旱多風，降水主要集中在7月和8月，植被種類貧乏且結(jié)構(gòu)簡單。與其他草原類型相比荒漠草原對人類活動干擾較為敏感[8]。王悅驊等[9]、韓夢琪等[10]對短花針茅荒漠草原研究表明，長期放牧使得荒漠草原群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化。植物功能群的引入對研究荒漠草原物種多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能和維持機制注入了新的活力[11]，雖然目前對功能群的研究還不是很完善，但仍有一些研究認為功能群的多樣性比物種多樣性更加深刻地影響生態(tài)系統(tǒng)的整個過程[12]。因此，本研究以內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原為研究對象，2018年8月份對圍封14年不同放牧處理下的荒漠草原功能群組成、植物高度、蓋度和密度進行觀測，并對不同功能群植物多樣性、豐富度、均勻度及重要值分析，以期解決以下2個科學問題：1)長期放牧對荒漠草原不同功能群植物多樣性、生產(chǎn)力、群落高度、密度和蓋度影響如何？2)功能群多樣性與植物生產(chǎn)力存在怎樣的關(guān)系？從而揭示短花針茅荒漠草原植物功能群多樣性變化對長期放牧強度的響應(yīng)機制，為干旱區(qū)荒漠草原科學合理利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院綜合試驗示范中心四子王基地(41°47′ 17″ N,111°53′ 46″ E，海拔1 450 m)。該區(qū)屬于典型中溫帶大陸性氣候，短花針茅荒漠草原地帶。年均降水量為280 mm，年均溫3.4℃，≥10℃積溫2 200～2 500℃，無霜期90～120 d。年蒸發(fā)量2 300 mm，年均風速4～5 m·s-1，年日照時數(shù)3 117.7 h，土壤類型為淡栗鈣土。

2018年植物生長季5月1日至9月30日試驗期間該地區(qū)降雨量為245.4 mm，相對往年降水量偏低，平均氣溫為16.94℃，溫度和降水的季節(jié)性動態(tài)變化如圖1所示。根據(jù)表1可知，5月、6月份降雨量偏低，降雨主要集中在7月份，降雨量達到106.1 mm，7月份平均氣溫亦較高，為21.25℃。8月份和9月份降雨基本持平，但平均氣溫相差9.71℃。

表1 2018年生長季每月降雨量和平均氣溫Table 1 Monthly rainfall and average temperature in the growth season of 2018

1.2 試驗設(shè)計

該試驗為隨機區(qū)組試驗，通過圍封14年(2004-2018)，約50 hm2天然草地，試驗小區(qū)分成3個區(qū)組，每個區(qū)組內(nèi)設(shè)4個處理樣地，分別為對照樣地(no grazing，CK)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)，每個處理3次重復(fù)，每個試驗小區(qū)面積為4.4 hm2。各處理的載畜率分別為：0(CK)，0.91(LG)，1.82(MG)，2.71(HG)羊單位·(hm2·a-1)-1。試驗選用四子王旗當?shù)氐某赡?歲羯羊，每年6至11月為放牧期。試驗期間放牧小區(qū)的管理措施均一致，每天早6點將羊趕入放牧區(qū)，下午6點趕回棚圈，期間羊自由采食。每日早晚2次飲水，以鹽磚補鹽(鹽磚固定于羊圈內(nèi)，羊每天回到羊圈內(nèi)可自由取食)。

1.3 觀測記錄方法及植物物種劃分

2018年8月末取樣，在各放牧小區(qū)隨機布設(shè)10個樣方，樣方面積1.0 m×1.0 m，記錄樣方內(nèi)每種植物的高度、密度、蓋度，并取地上生物量，帶回室內(nèi)置于70℃的烘箱中烘干后稱重。按照物種生活型差異，將群落中出現(xiàn)的物種劃分為5個功能群[9,12]：多年生根莖禾草(Perennial rhizome grasses)、多年生叢生禾草(Perennial bunch grasses)、多年生雜類草(Perennial forbs)、一二年生草(Annual and biennials)、灌木和半灌木(Shrubs and semi-shrubs)。

1.4 測度方法

采用α多樣性指數(shù)，分別是豐富度指數(shù)(richness index)、均勻度指數(shù)(evenness index)、多樣性指數(shù)(diversity index)。其測度公式為：

Margalef豐富度指數(shù)：Ma=(S—1)/lnN；

Pielou均勻度指數(shù)：JP=—PilnPi/lnS；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=—∑Pilnpi。

式中，S代表功能群數(shù)目，N代表樣方內(nèi)所有物種的功能群總數(shù)，Pi代表各功能群植物重要值。重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel軟件處理觀測數(shù)據(jù)、做表格，采用SPSS17.0軟件分別對放牧處理下的功能群多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)及功能群植物高度、蓋度、密度和生產(chǎn)力進行單因素差異顯著性分析，并對功能群多樣性指數(shù)與生產(chǎn)力做相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅荒漠草原不同功能群植物株高、蓋度、密度對長期放牧的響應(yīng)

如圖2所示，多年生叢生禾草隨著放牧強度的增加株高呈逐漸降低的變化趨勢，CK區(qū)多年生叢生雜草平均株高最高，為23.7 cm，顯著大于HG區(qū)(P<0.05)，但較LG區(qū)和MG區(qū)差異不差異；CK區(qū)和LG區(qū)多年生雜類草平均株高顯著大于MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)；CK區(qū)一二年生植物平均株高最高，為12.4 cm，顯著大于LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)，但LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)之間無差異顯著性；多年生根莖禾草、灌木和半灌木兩大功能群植物株高不同強度放牧下差異不顯著。

圖2 長期不同放牧強度對短花針茅荒漠草原不同功能群植物株高的影響Fig. 2 Effects of long-term grazing intensity on plant height of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe注：A：多年生叢生禾草；B：多年生根莖禾草；C：多年生雜類草；D：灌木和半灌木：E：一二年生植物。不同小寫字母表示不同放牧強度差異顯著(P<0.05)，下同。CK：對照樣地；LG：輕度放牧；MG：中度放牧；HG：重度放牧；CK，LG，MG，HG放牧處理的載畜率依次分別為0，0.91，1.82，2.71羊單位·(hm2·a-1)-1，下同Note:A:Perennial bunch grasses；B:Perennial rhizome grasses;C:Perennial forbs;D:Shrubs and semi-shrubs;E:Annual and biennials. Different lowercase letters indicated significant differences in different grazing intensity at the 0.05 level,the same as below. CK:Control;LG:Light grazing;MG:Moderate grazing;HG:Heavy grazing;CK,LG,MG,HG grazing treatment were 0,0.91,1.82,2.71 sheep units·(hm2·a-1)-1,respectively;The same as below

如圖3所示，隨放牧強度的增加多年生叢生禾草、多年生根莖禾草兩大功能群植物蓋度呈逐漸降低的變化趨勢，但未達到差異顯著水平；CK區(qū)多年生雜類草植物蓋度最大，為4.4%，顯著大于LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)；不同放牧強度下灌木和半灌木植物蓋度差異不顯著；CK區(qū)一二年生植物蓋度為3.4%，顯著大于HG區(qū)(P<0.05)，但較LG區(qū)和HG區(qū)差異不顯著。

圖3 長期放牧處理對份短花針茅荒漠草原不同功能群植物蓋度的影響Fig.3 Effects of long-term grazing on plant coverage of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe

如圖4所示，HG區(qū)多年生叢生禾草群落密度顯著大于CK區(qū)、MG區(qū)和LG區(qū)(P<0.05)，其中LG區(qū)群落密度最小，為每平米13.1。不同放牧區(qū)多年生根莖禾草和多年生雜類草的群落密度差異不顯著。LG區(qū)灌木和半灌木群落密度顯著高區(qū)HG區(qū)(P<0.05)，但較CK區(qū)和MG區(qū)差異不顯著。MG區(qū)一二年生雜草群落密度最高，達到每平米44.9，顯著高于HG區(qū)(P<0.05)。

圖4 長期放牧處理對8月份短花針茅荒漠草原不同功能群植物群落密度的影響Fig.4 Effects of long-term grazing on plant communitydensity of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe in August

2.2 短花針茅荒漠草原不同功能群植物生產(chǎn)力對長期放牧的響應(yīng)

根據(jù)圖5所示，隨著放牧強度的增加多年生叢生禾草生產(chǎn)力呈逐漸遞減的變化趨勢，其中CK區(qū)和LG區(qū)顯著高于HG區(qū)(P<0.05)，但較MG區(qū)差異不顯著，CK區(qū)較HG區(qū)相差39.8 g·m-2；不同放牧強度下多年生根莖禾草、灌木和半灌木兩大功能群植物生產(chǎn)力無顯著性差異；CK區(qū)多年生雜類草和一二年生植物生產(chǎn)力分別為20.8 g·m-2，13.1 g·m-2，均顯著大于LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)(P<0.05)。

圖5 長期放牧處理對短花針茅荒漠草原不同功能群植物生產(chǎn)力的影響Fig.5 Effects of long-term grazing on plant productivity of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe

2.3 短花針茅荒漠草原不同功能群植物多樣性對長期放牧的響應(yīng)

表2所示為2018年5月至9月在試驗地所調(diào)查的所有植物種類，分屬19科，40種植物，其中多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生雜類草、灌木和半灌木、一二年生植物分別占比10.0%，5.0%，52.5%，10.0%，22.5%。禾本科植物種類最多，占植物總數(shù)的17.5%。黎科、菊科、豆科和百合科植物分別占植物總數(shù)12.5%，12.5%，10.0%和7.5%。CK區(qū)有34種植物，LG區(qū)有33種植物，MG區(qū)和HG區(qū)分別有植物29種和25種植物。雖然CK區(qū)植物種類明顯高于MG區(qū)和HG區(qū)，但像細葉鳶尾(Iristenuifolia)、草蕓香(Haplophyllumdauricum)等多年生雜類草在對照區(qū)未被發(fā)現(xiàn)。在重度放牧下，5個功能群植物均有不同程度減少，其中多年生雜類草減少11種，其他功能群各減少1種植物。

表2 長期放牧處理下短花針茅草原不同功能群植物組成Table 2 Composition of different functional groups in Stipa Breviflora grassland under long-term grazing

注：CK:對照樣地；LG:輕度放牧；MG:中度放牧；HG:重度放牧；CK，LG，MG，HG放牧處理的載畜率依次分別為0，0.91，1.82，2.71羊單位·(hm2·a-1)-1，下同。“0”代表無相應(yīng)物種，"1”代表有相應(yīng)物種

Note:CK:Control;LG:Light grazing;MG:Moderate grazing;HG:Heavy grazing;CK,LG,MG,HG grazing treatment were 0,0.91,1.82,2.71 sheep units·(hm2·a-1)-1,respectively;The same as below. “0” represents no corresponding species,“1" represents the corresponding species

2.4 短花針茅荒漠草原功能群植物α-多樣性指數(shù)對長期放牧的響應(yīng)

如圖6所示，隨著放牧強度的增加不同功能群植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均呈降低的趨勢，其中CK區(qū)功能群多樣性指數(shù)最大，為0.825，顯著大于HG區(qū)(P<0.05)，但較LG區(qū)和MG區(qū)差異不顯著，且LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)之間Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異不顯著；CK區(qū)和LG區(qū)Margalef豐富度指數(shù)顯著高于MG區(qū)和HG區(qū)，但CK區(qū)和LG區(qū)之間、MG區(qū)和HG區(qū)之間差異不顯著；不同放牧區(qū)功能群Pielou均勻度指數(shù)變化差異不顯著。

圖6 長期放牧處理對短花針茅荒漠草原不同功能群植物α多樣性的影響Fig.6 Effects of long-term grazing on plant α diversity of different functional groups in Stipa Breviflora desert steppe注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lower-case letters show significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.5 長期放牧處理下不同功能群植物重要值分配

8月份觀測表明，重度放牧區(qū)多年生叢生禾草重要值最高，達到58.9%，對照區(qū)、LG區(qū)和MG區(qū)重要值變化不明顯。一二年生植物重要值在MG區(qū)最高，其次是LG區(qū)，而對照區(qū)最小。對照區(qū)多年生雜類草重要值最大，達到19.1%，其次是MG區(qū)。灌木和半灌木重要值在對照區(qū)和LG區(qū)分別為9.2%，4.1%，而在MG和HG區(qū)均不足1.0%。多年生根莖禾草重要值在MG區(qū)為1.0%，而在其他處理小區(qū)較小(圖7)。

圖7 長期放牧處理下不同功能群植物重要值變化Fig.7 Important value changes of different functional groups under long-term grazing

2.6 功能群α多樣性指數(shù)與生產(chǎn)力的相關(guān)性分析

如表3所示，功能群Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與功能群植物生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；功能群Margalef豐富度指數(shù)與生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；功能群Pielou均勻度指數(shù)生產(chǎn)力呈正相關(guān)關(guān)系，但未達到差異顯著水平。

表3 α多樣性指數(shù)與不同功能群植物生產(chǎn)力的相關(guān)性分析Table 3 Analysis of the correlation between α diversity index and productivity of different functional groups

注：*：在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**：在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

Note:*:There was significant correlation at 0.05 level (bilateral)，**:There was significant correlation at 0.01level (bilateral)3 討論

3.1 功能群生產(chǎn)力、高度、蓋度、密度及多樣性對長期放牧的響應(yīng)

在區(qū)域水平上，氣候、地形和土壤等環(huán)境條件決定了天然草原的外貌和結(jié)構(gòu)特征，而當環(huán)境條件恒定的區(qū)域，家畜的放牧則是影響草原物種多樣性和結(jié)構(gòu)特征的主要原因[13-14]。Guo等[15]研究表明，適當?shù)母蓴_不僅可以提高物種多樣性還可以提高功能群的多樣性，而不干擾或干擾較小和過度干擾時物種多樣性和功能群多樣性降低。本研究表明，長期不同放牧強度下短花針茅荒漠草原物種多樣性變化明顯，不同功能群植物數(shù)量在不同放牧強度下具有明顯差異，CK區(qū)、LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)不同功能群物種總和分別為34種、33種、29種、25種，隨著放牧強度的增加植物數(shù)量呈逐漸降低的趨勢變化。此研究結(jié)果與Guo等[15]、劉冬偉等[16]、蒙旭輝等[17]支持的中度干擾假說結(jié)果不一致，可能是因為研究草地的類型及年限不同，導致研究結(jié)果出現(xiàn)差異。研究植物功能群數(shù)量特征，如不同功能群種類、高度、蓋度、生產(chǎn)力和重要值等，可以反映群落自然狀態(tài)下或家畜不同放牧強度干擾下的變化規(guī)律[18]。草地生產(chǎn)力、植物高度和植物蓋度一定程度上可以反映天然草地的生產(chǎn)潛力的大小及健康狀況。王玉輝等[19]研究表明，放牧強度的增加降低了羊草植被蓋度和生物量，群落的結(jié)構(gòu)趨于簡單化，且向著旱生化和鹽生化演替。本研究發(fā)現(xiàn)，不同功能群植物蓋度、生產(chǎn)力和株高對長期放牧的響應(yīng)不同，但總的趨勢均為隨著放牧強度的增加，不同功能群植物株高、蓋度和生產(chǎn)力呈逐漸降低的變化趨勢。原因可以解釋為隨著放牧強度的增加，家畜啃食作用會逐漸增強，造成了地上植物株高的降低，從而降低了牧草的地上生物量，而一些家畜喜食的牧草則會被家畜完全啃食，造成物種多樣性的減少，從而降低放牧區(qū)植物的蓋度。這種解釋也符合韓夢琪等[9]、朱紹宏等[20]研究結(jié)果。劉玉等[21]研究表明，放牧干擾對群落植物的多樣性、生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性的影響不是完全同步的，地域、放牧時段和牲畜采食習性等因素都會影響功能群的效應(yīng)。研究表明[22]隨著生物脅迫的增加，植物間正相互作用也會增加，Graff等[23]研究指出，不同牧草之間的相互作用可以從禁牧下的競爭作用轉(zhuǎn)變?yōu)榉拍料碌幕ダ饔?。本研究中，中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)多年生根莖禾草、灌木和半灌木群落重要值極小，而多年生雜類草及一二年生植物占比較高，因此推測以短花針茅為主的多年生叢生禾草與多年生雜類草及一二年生植物存在一定正相互作用，以抵御長期重度放牧的損害，但具體相互作用的機制尚不清楚，仍需進一步的探究。

3.2 長期放牧對植物功能群α多樣性指數(shù)的影響

本研究通過對不同功能群α多樣性指數(shù)分析結(jié)果表明，隨著放牧強度的增加功能群Margalef豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均隨放牧強度的增加呈降低的變化趨勢，且對照區(qū)功能群Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著大于重度放牧區(qū)，對照區(qū)和輕度放牧區(qū)功能群Margalef豐富度指數(shù)顯著大于中度和重度放牧區(qū)?？梢姡d畜率的增加顯著影響群落功能群的豐富度和多樣性，此結(jié)果雖與中度干擾假說觀點不同，但與Marc等[24]綜述前人研究結(jié)果一致。出現(xiàn)這種結(jié)果與短花針茅荒漠草原植物種類貧乏、草層低矮且結(jié)構(gòu)簡單有關(guān)。本研究亦表明，功能群Pielou均勻度指數(shù)對照區(qū)與放牧區(qū)差異不顯著，可能是因為本研究放牧試驗已在短花針茅荒漠草原開展14年，處于長時間放牧處理，不同放牧強度小區(qū)都已經(jīng)存在較為穩(wěn)定的群落，雖然重度放牧區(qū)不同功能群植物種類減少，但一些優(yōu)勢物種仍然穩(wěn)定存在，因此功能群Pielou均勻度指數(shù)不同放牧強度下差異不顯著。此結(jié)果與韓夢琪等在2016年對功能群均勻度分析結(jié)果不同，其結(jié)果為對照區(qū)和輕度放牧區(qū)功能群Pielou均勻度指數(shù)顯著大于中度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)，造成此差異的原因可能是2016年是整個生長季降雨量為332.9 mm，遠大于該地區(qū)平均降雨量，為各種植物生長提供了充足的水分，可以保證植物正常的生長發(fā)育，而本研究年份生長季降雨量僅為216.6 mm，可能對于某些植物的正常生長發(fā)育產(chǎn)生了不利影響，因而造成觀測結(jié)果的不同。

研究功能群多樣性、豐富度與草地群落生產(chǎn)力的關(guān)系格局，對于理解草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義[25]。本研究結(jié)果表明，不同放牧處理下功能群Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與植物生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，功能群Margalef豐富度指數(shù)與生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)關(guān)系，此結(jié)果與Kong等[26]、Hector等[27]研究結(jié)果一致，以上學者均認為功能多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系密切，但本研究結(jié)果與韓夢琪等[9]在此試驗地研究結(jié)果不同，其研究表明功能群多樣性與生產(chǎn)力相關(guān)性不顯著，這可能與觀測年份降雨量不同有關(guān)。研究認為，長期重度放牧減少了荒漠草原功能群植物多樣性和豐富度導致草地生產(chǎn)力降低，進而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用?；哪菰煌诓莸椴菰?，比較脆弱，一旦破壞將很難恢復(fù)，本研究中輕度放牧處理下功能群植物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)與對照相比無顯著差異，且生產(chǎn)力保持在較高水平，因此建議在荒漠草原維持輕度放牧。

4 結(jié)論

隨著放牧強度的增加植物種類逐漸減少，在重度放牧區(qū)分屬不同功能群的植物均有不同程度消失，不同功能群植物株高、蓋度、生產(chǎn)力均隨放牧強度的增加而降低。本研究認為，長期重度放牧減少了荒漠草原功能群植物多樣性和豐富度從而導致草地生產(chǎn)力降低，進而影響草地的可持續(xù)利用。