蔣淑嬌 章雷 鄒峰嵐 劉洋 馬英

摘要：以八千代、雨燕座、燦爛、特玉蓮4種景天科多肉植物的正常植株與綴化植株為試驗材料，研究了多肉植物的正常植株與綴化植株5種內(nèi)源激素IAA、GA3、ABA、ZR、MeJA的含量差異及相關生理指標。研究結果表明，5種內(nèi)源激素在正常植株與綴化植株中均有極顯著差異，5種內(nèi)源激素在正常植株與綴化植株中的含量基本表現(xiàn)為IAA>ABA>ZR>MeJA>GA3。多肉植物綴化后，5種內(nèi)源激素含量變化基本表現(xiàn)為GA3含量上升，其他4種內(nèi)源激素含量下降，其中ABA和ZR的含量變化情況具有一致性。生理指標測定結果表明，綴化后，景天科多肉植物的葉綠素含量均上升，可溶性糖含量及蛋白質(zhì)含量因植物種類不同而表現(xiàn)為上升或下降。

關鍵詞：景天科多肉植物;綴化;內(nèi)源激素;生理特性

中圖分類號：Q946? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）21-0118-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.21.024

Abstract： The normal plants and embellished plants of four species of succulent plants in Crassulaceae， Yachiyo， Swift， Splendid and Te Yulian， were used as experimental materials to study the content differences and related physiological indicators of five endogenous hormones IAA， GA3， ABA， ZR and MeJA of normal and embellished plants of succulents. The results showed that the five endogenous hormones were significantly different between normal plants and embellished plants. The content of five endogenous hormones in normal plants and conjugated plants was basically IAA>ABA>ZR>MeJA>GA3. After embellished， the changes of five endogenous hormones showed that GA3 content increased， and the other four endogenous hormones decreased. The changes of ABA and ZR content were consistent. The results of physiological indicators showed that after embellishment， the chlorophyll content of succulent plants in Crassulaceae increased， and the soluble sugar content and protein content increased or decreased depending on the plant species.

Key words： succulent plants in Crassulaceae; embellishment; endogenous hormones; physiological indicators

多肉植物種類多，適應性強，耐粗放管理，而且具有獨特的觀賞價值，廣受人們喜愛。綴化是花卉中常見的畸形變異現(xiàn)象[1]，植物頂端的生長錐異常分生、加倍而形成許多小的生長點，這些生長點橫向發(fā)展連成一條線，最終長成扁平的扇形或雞冠形帶狀體。大戟科、仙人掌科、景天科、夾竹桃科、蘿科等多肉植物均有綴化現(xiàn)象[2-4]。生產(chǎn)實踐中，多肉植物出現(xiàn)綴化的幾率低，且不能由母本傳給子代。綴化的多肉植物少見且具有更新奇的外形，同形態(tài)正常的多肉植物相比，發(fā)生綴化的多肉植物常具有更高的市場價格。盡管綴化的多肉植物具有高市場效益和高市場需求，但促使多肉植物發(fā)生綴化的原因尚無準確答案，多肉植物發(fā)生綴化的生理機制尚未闡明，人工誘變也鮮見報道，多肉植物的綴化現(xiàn)象[5]多是自然產(chǎn)生。黃桃鵬等[6]對赤霉素的生物合成及研究進展進行研究，表明赤霉素調(diào)控葉片伸展等生理過程，且赤霉素與其他多種激素存在交互作用。多肉植物綴化后，葉片變小，節(jié)間縮短，這可能與赤霉素途徑調(diào)控植物的生理過程有關。本研究對多肉植物的正常植株與綴化植株的內(nèi)源激素含量和相關生理指標進行測定，以八千代（Sedum corynephyllum）、雨燕座（Echeveria Apus）、燦爛（Aeonium decorum f.variegata）、特玉蓮（Echeveria runyonii ‘Topsy Turvy）4種多肉植物正常植株和綴化植株為試驗材料，探究景天科多肉植物綴化現(xiàn)象的生理機制，討論多肉植物綴化變異的形成原因，以期為生產(chǎn)綴化多肉植物提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗材料為八千代正常植株、八千代綴化植株、雨燕座正常植株、雨燕座綴化植株、燦爛正常植株、燦爛綴化植株、特玉蓮正常植株、特玉蓮綴化植株，均為兩年生扦插苗，來源于湖南省長沙市長沙縣蘇家中屋壹馨壹多肉大棚。

取葉片測定生理指標和內(nèi)源激素含量。同一種多肉植物的正常植株長勢基本一致，大小基本相同，同一種多肉植物的綴化植株長勢基本一致，大小基本相同。

1.2? 方法

可溶性還原糖含量采用蒽酮比色法測定[7]，蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍G-250法測定[8]，葉綠素含量采用浸提比色法測定[9]。內(nèi)源激素含量采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測定[10]。

數(shù)據(jù)處理和作圖用Microsoft Excel 2010，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用SPSS 24.0。

2? 結果與分析

2.1? 正常植株與綴化植株生理指標測定

2.1.1? 生理指標測定結果

1）可溶性糖含量。正常植株與綴化植株的可溶性糖含量的測定結果（表1）顯示，綴化植株與正常植株相比，八千代與燦爛的可溶性糖含量增加，雨燕座與特玉蓮的可溶性糖含量減少。由方差分析可知，八千代與雨燕座這兩種多肉植物的正常植株與綴化植株的可溶性糖含量差異極顯著（P<0.01），特玉蓮與燦爛這兩種多肉植物的正常植株與綴化植株的可溶性糖含量差異不顯著（P≥0.05）。

2）蛋白質(zhì)含量。八千代與雨燕座發(fā)生綴化后，蛋白質(zhì)含量下降;燦爛與特玉蓮發(fā)生綴化后，蛋白質(zhì)含量升高。各品種的正常植株與綴化植株相比，蛋白質(zhì)含量均差異不顯著（P≥0.05）。

3）葉綠素含量及類胡蘿卜素含量。4種多肉植物的綴化植株與正常植株相比，葉綠素的含量有升高趨勢，類胡蘿卜素含量均上升。由方差分析可知，燦爛的綴化植株與正常植株的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量均差異顯著（P<0.05），八千代、雨燕座、特玉蓮的綴化植株與正常植株的葉綠素含量及類胡蘿卜素含量差異均不顯著。

2.1.2? 正常植株與綴化植株生理指標差異分析? 可溶性糖含量越高，植物的抗逆性越強，且呈正比關系[11]。相比正常植株，八千代與燦爛這兩種多肉植物綴化后，可溶性糖含量升高;而雨燕座與特玉蓮這兩種多肉植物綴化后，可溶性糖含量下降。八千代為景天屬多肉植物，燦爛為蓮花掌屬多肉植物，雨燕座為石蓮花屬多肉植物，特玉蓮為擬石蓮花屬多肉植物。由此推測，景天科多肉植物的正常植株與綴化植株的可溶性糖含量的高低變化，可能與植物所屬種屬有關，不同屬的多肉植物的抗逆性有所差別，在景天科多肉植物養(yǎng)護管理中，可嘗試以屬來劃分多肉植物所需的養(yǎng)護水平的高低。

葉綠素含量是植物葉片細胞光合作用能力的衡量指標之一，與植物葉片發(fā)育階段的光合能力有關，常作為監(jiān)測植物生長情況的重要指標之一。葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素是高等植物進行光合作用的主要光合色素，光合色素含量的增加，有利于植物在弱光環(huán)境中提高光合速率[12]。4種景天科多肉植物的綴化植株與正常植株相比葉綠素含量有上升趨勢，表明綴化植株能更好地適應弱光環(huán)境，光合作用能力增強。綴化是多肉植物在形態(tài)上的畸形變異，此外，多肉植物還有斑錦變異[13，14]，發(fā)生斑錦變異的植株外表呈現(xiàn)顏色變化。已有研究指出，出現(xiàn)斑錦變異的植株抗逆性差，葉綠素含量降低，且對強光照敏感[15，16]。多肉植物發(fā)生畸形變異——綴化，葉綠素含量升高，多肉植物發(fā)生斑錦變異，葉綠素含量下降。由此推測多肉植物生理指標含量的變化，可能影響著多肉植物是否發(fā)生綴化，葉綠素含量升高或降低可能與多肉植物發(fā)生何種類型變異有關。

經(jīng)方差分析，各種多肉植物的正常植株與綴化植株相比，蛋白質(zhì)含量均沒有顯著差異（P≥0.05），4種多肉植物綴化后，蛋白質(zhì)的含量隨植物品種的差異而表現(xiàn)出上升或下降，據(jù)此推測蛋白質(zhì)的含量變化與景天科多肉植物綴化無關。

2.2? 正常植株與綴化植株內(nèi)源激素測定

2.2.1? 內(nèi)源激素測定結果? 方差分析表明，各種景天科多肉植物的各種內(nèi)源激素含量在正常植株與綴化植株間都有極顯著差異（P<0.01）。結合表2、圖1至圖4分析，綴化植株與正常植株相比，各種景天科多肉植物的內(nèi)源激素含量表現(xiàn)為，八千代綴化植株的5種內(nèi)源激素含量均升高，燦爛綴化植株的4種內(nèi)源激素含量下降，雨燕座綴化植株的2種內(nèi)源激素含量下降，特玉蓮綴化植株的4種內(nèi)源激素含量升高。

1）內(nèi)源生長素（IAA）含量。4種景天科多肉植物中，八千代、雨燕座、燦爛的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源IAA含量均極顯著下降（P<0.01）。而特玉蓮綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源IAA含量極顯著上升（P<0.01）。

2）內(nèi)源赤霉素（GA3）含量。4種景天科多肉植物中，雨燕座、燦爛、特玉蓮的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源GA3含量均極顯著上升（P<0.01）。而八千代的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源GA3含量極顯著下降（P<0.01）。

3）內(nèi)源脫落酸（ABA）含量。4種景天科多肉植物中，八千代、燦爛、特玉蓮的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源ABA含量均極顯著下降（P<0.01）。而雨燕座綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源ABA含量極顯著上升（P<0.01）。

4）內(nèi)源細胞分裂素（ZR）含量。4種景天科多肉植物中，八千代、雨燕座、燦爛的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源ZR含量顯著下降。而特玉蓮綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源ZR含量顯著增加（P<0.01）。

5）內(nèi)源茉莉酸甲酯（MeJA）含量。4種景天科多肉植物中，八千代、燦爛的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源MeJA含量極顯著下降（P<0.01）。雨燕座綴化植株與特玉蓮的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源MeJA的含量極顯著上升（P<0.01）。

2.2.2? 內(nèi)源激素含量的相關關系? 景天科多肉植物5種內(nèi)源激素的含量大小差異大，IAA、ABA含量高，MeJA含量較高，ZR含量低，GA3含量最低。

綴化植株與正常植株相比，4種景天科多肉植物中，內(nèi)源IAA含量的整體變化趨勢表現(xiàn)為下降，內(nèi)源ABA含量的整體變化趨勢表現(xiàn)為下降，內(nèi)源ZR含量的整體變化趨勢表現(xiàn)為下降，內(nèi)源GA3含量的整體變化趨勢表現(xiàn)為上升，內(nèi)源MeJA含量的整體變化趨勢不明顯。

綴化植株與正常植株相比，在4種景天科多肉植物中，內(nèi)源ZR含量變化和內(nèi)源IAA含量變化均表現(xiàn)出一致性。IAA含量升高，ZR含量也升高，IAA含量下降，ZR的含量也下降。而內(nèi)源ABA含量變化與內(nèi)源MeJA含量變化在3種多肉植物中（八千代、雨燕座、燦爛）表現(xiàn)出一致性，ABA含量升高，MeJA含量也升高，ABA含量下降，MeJA含量也下降。

綴化植株與正常植株相比，各種景天科多肉植物的整體內(nèi)源激素變化情況如下：八千代、雨燕座、燦爛以內(nèi)源激素含量降低為主，而特玉蓮以內(nèi)源激素含量上升為主。在4種景天科多肉植物中，特玉蓮綴化后，內(nèi)源激素含量的變化情況與其他3種多肉植物相反。據(jù)此推測，特玉蓮具有特異性。

將5種內(nèi)源激素的所有測定值不分品種、不分植株類型（正常植株、綴化植株）進行相關性分析，結果見表3。

2.2.3? 正常植株和綴化植株內(nèi)源激素差異的分析

1）內(nèi)源IAA含量。IAA的作用是細胞伸長，生長素的分布、極性運輸、信號傳導在植物的生長、發(fā)育、形態(tài)建成中有重要的作用[17]。葉原基的起始、葉片和葉脈的形成由生長素的運輸和分布決定[18]，在生長素代謝過程中發(fā)生突變會導致葉片形態(tài)的缺陷和變化[19]，出現(xiàn)葉裂或長出類似小葉的結構。

多肉植物綴化植株相比正常植株葉片變小，植株頂部的生長錐分化、加倍形成的多個生長點橫向發(fā)展連成一條線，最終表現(xiàn)為植株葉片密而扁平，呈扇形或雞冠狀。綴化的多肉植株葉片伸長情況不如正常植株，景天科多肉植物綴化后葉片變狹窄短小或葉片由邊緣向內(nèi)部出現(xiàn)葉邊緣卷曲，形成波浪狀葉邊緣[20]。

多肉植物在自然條件下的耐高溫能力強，耐旱性強。在景天科多肉植物的5種內(nèi)源激素中，IAA含量最高。特玉蓮發(fā)生綴化后內(nèi)源IAA含量升高，而其他3種多肉植物發(fā)生綴化后內(nèi)源IAA含量均大幅下降，葉片展開異常。這與關春梅等[21]的研究相符。閔玲等[22]研究證明，高溫脅迫下生長素信號通路在調(diào)控棉花花藥開裂中具有重要作用。

推測生長素信號可能在調(diào)控多肉植物葉片形態(tài)畸形變異中具有重要作用。自然條件下多肉植物綴化幾率低，在景天科多肉植物的生長過程中，突然的高溫刺激導致多肉植物不能及時適應環(huán)境變化，植物體內(nèi)發(fā)生代謝紊亂，導致生長素降解、氧化或合成受阻，或導致生長素信號通路受阻，最后表現(xiàn)出植株低矮，葉片小而窄的形態(tài)變化。

2）內(nèi)源GA3含量。赤霉素的生物合成途徑是先由甲羥戊酸合成GA12-7-醛，再由GA12-7-醛合成其他GAS。GA12-7-醛以前的步驟為所有植物所共有，而之后合成其他GAS的步驟有所差異[23]。Yamaguchi等[24]研究指出，光周期和溫度通過影響編碼赤霉素信號轉導途徑中特殊酶基因的轉錄水平來改變赤霉素的活性水平。Sakamoto等[25]發(fā)現(xiàn)，參與GA合成早期的一些酶是有單基因編碼的，而那些參與后期合成步驟的一些酶是有小基因家族編碼的（如GA20ox、GA3ox、GA2ox），而這些小基因家族的成員都可受到不同環(huán)境因子的調(diào)節(jié)。在4種景天科多肉植物中，雨燕座、燦爛、特玉蓮這3種多肉植株發(fā)生綴化后，內(nèi)源GA3含量均上升。

據(jù)此推斷，在景天科多肉植物發(fā)生綴化時，內(nèi)源GA3含量升高的可能原因是多肉植物中也存在小基因家族編碼參與GA合成后期相關酶的合成。GA合成后期，在環(huán)境發(fā)生變化時，小基因家族成員受到環(huán)境因子刺激，進而影響到由小基因家族成員編碼的酶的含量，最終使得GA12-7-醛合成其他自由赤霉素的水平增加，GA3含量升高。

GA3具有促進莖節(jié)伸長的生理效應。景天科多肉植物發(fā)生綴化后，GA3含量上升，但綴化的多肉植株反而莖節(jié)縮短，植株低矮?？赡苁?種景天科多肉植物的5種內(nèi)源激素的含量差異大，IAA含量最高，GA3含量最低，且IAA含量遠高于GA3含量，IAA的生理效應在決定發(fā)生綴化畸形變異中的作用更大。

3）內(nèi)源ABA含量。ABA是15碳萜類化合物，通過類胡蘿卜素前體裂解產(chǎn)生，ABA可以通過氧化降解以及與其他物質(zhì)結合而失去活性[26]。ABA可誘使植物氣孔關閉，減少葉片水分散失，提高植物的耐旱性[27]。多肉植物耐干旱，忌水澇，對水分需求少，1周不澆水仍能正常生長。八千代、雨燕座、燦爛、特玉蓮正常植株與綴化植株的內(nèi)源ABA含量高，僅次于IAA。植物內(nèi)源ABA的含量處于動態(tài)平衡狀態(tài)，受ABA生物合成和分解代謝的影響，綴化植株與正常植株相比，合成ABA的前體物質(zhì)類胡蘿卜素含量升高，而內(nèi)源ABA含量下降。推測原因可能是綴化植株內(nèi)源ABA的合成途徑受阻，氧化降解或失去了活性，結果其前體物質(zhì)類胡蘿卜素含量升高。

4）內(nèi)源ZR含量。ZR屬于細胞分裂素類（CTKS），在生長素存在的情況下，細胞分裂素能夠促進細胞分裂，調(diào)控細胞分裂和分化， ZR含量的降低能夠降低植株生長速率[26]。

4種景天科多肉植物的內(nèi)源ZR含量變化與內(nèi)源IAA含量變化具有一致性，同時下降或上升。一方面生長素通過信號轉導與細胞分裂素合成相關基因作用，抑制細胞分裂素在激素誘導（WUS）基因表達細胞的周圍區(qū)域積累，另一方面細胞分裂素通過信號轉導與生長素合成相關基因作用，抑制生長素在WUS區(qū)域的合成[28]。

景天科4種多肉植物中IAA含量遠高于ZR含量，八千代、雨燕座、燦爛的綴化植株相比正常植株內(nèi)源IAA含量下降，內(nèi)源ZR含量也下降。特玉蓮的綴化植株與正常植株相比，內(nèi)源IAA含量升高，內(nèi)源ZR和內(nèi)源IAA含量變化趨勢仍相同，IAA含量上升，ZR含量也上升。

IAA含量與ZR含量具有極顯著相關性。因此推測景天科多肉植物綴化過程中，內(nèi)源IAA和內(nèi)源ZR含量具有相同的變化趨勢，且這種變化趨勢沒有屬間差異。原因可能為在多肉植物綴化過程中，內(nèi)源IAA與內(nèi)源ZR分別位于誘導綴化的信號通路的上下游，受到外界刺激后，多肉植物發(fā)生相關生理反應，IAA含量發(fā)生顯著變化，IAA信號通路接受信號，調(diào)節(jié)下游中細胞分裂素的含量，應答反應使多肉植物綴化，表現(xiàn)出形態(tài)變化。

5）內(nèi)源MeJA含量差異。MeJA由JA（茉莉酸）轉化而來，屬于茉莉酸類化合物。茉莉酸類化合物與植物抗性密切相關，作為內(nèi)源信號參與抗逆反應。植物在傷害及其他脅迫的情況下釋放MeJA[29]，其有揮發(fā)性，為植物交流信息的氣態(tài)信號分子[30]。

4種景天科多肉植物的MeJA含量較高，僅次于IAA和ABA。在八千代、燦爛、特玉蓮的綴化植株與正常植株中，內(nèi)源MeJA含量變化趨勢與內(nèi)源ABA含量變化趨勢相同，ABA含量下降，MeJA含量下降，ABA含量上升，MeJA含量也上升。原因可能是，ABA調(diào)節(jié)MeJA的合成，并通過調(diào)節(jié)MeJA含量變化與其在多肉植物抗性中起協(xié)同作用。同一植物中，一些蛋白質(zhì)能被JAs誘導，也能被外源ABA誘導[31]，一些情況下ABA和JA能夠調(diào)控相同的基因。JA和ABA的信號轉導途徑可能存在交叉，ABA先促進JA的合成，然后再誘導基因的表達[32]。

3? 小結與討論

景天科多肉植物的綴化植株與正常植株相比，除在形態(tài)上出現(xiàn)明顯差異之外，內(nèi)源激素含量也具有顯著變化，而生理指標含量的變化則因多肉植物種類不同出現(xiàn)顯著差異或無顯著差異，生理指標測定結果中值得一提的是，4種景天科多肉植物的綴化植株相比于正常植株，都出現(xiàn)葉綠素含量和類胡蘿卜素含量上升的結果。這與此前報道的多肉植物出現(xiàn)斑錦變異之后葉綠素含量下降的情況相反。推測多肉植物目前發(fā)生較為普遍的兩種變異中，出現(xiàn)畸形變異（綴化）時伴隨著葉綠素含量的升高，而出現(xiàn)斑錦變異時伴隨著葉綠素含量的下降。

5種內(nèi)源激素含量具有極顯著差異，內(nèi)源激素含量的變化與多肉植物發(fā)生綴化有關。雖然多肉植物綴化前后各種激素含量有較大變化，但是各種景天科多肉植物各內(nèi)源激素含量的高低變化基本表現(xiàn)為IAA>ABA>ZR>MeJA>GA3。多肉植物綴化后，內(nèi)源ABA和內(nèi)源MeJA的含量變化一致，內(nèi)源IAA和內(nèi)源ZR的含量變化一致，推測激素間可能存在相互作用，共同調(diào)控綴化的發(fā)生，且在景天科多肉植物綴化時，內(nèi)源IAA的生理作用占主導地位。發(fā)生綴化后，5種內(nèi)源激素含量在總體上表現(xiàn)為：內(nèi)源GA3上升，其他4種內(nèi)源激素含量下降。在各種景天科多肉植物中，特玉蓮植株綴化后的內(nèi)源激素含量變化具有特殊性，其綴化植株相比于正常植株，內(nèi)源激素含量總體上反而上升，而其他3種景天科多肉植物綴化后內(nèi)源激素含量總體上均表現(xiàn)為下降。

多肉植物綴化后，特異性與內(nèi)源GA3含量上升這兩方面可以進行更為深入的探索，外源激素對綴化的發(fā)生幾率有影響以及植株綴化后內(nèi)源激素差異性與綴化幾率的關系也值得探索，這些研究或許能為人工誘導多肉植物發(fā)生綴化奠定基礎。

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