園林植物地石榴光合-光響應(yīng)及葉綠素?zé)晒馓卣魈骄?/h1>
2019-12-16 02:46:30
種子 2019年11期
(云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所， 昆明 650500)
光合作用是植物最重要的生命活動(dòng)之一，也是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞的重要環(huán)節(jié)[1]。面對不同光強(qiáng)條件，植物會(huì)做出不同的光響應(yīng)措施，以適應(yīng)不斷變化的外界環(huán)境[2]。研究植物的光響應(yīng)曲線已經(jīng)成為了解植物生理生態(tài)特征的重要方法和手段。另外，自然條件下的光合作用和葉綠素?zé)晒怅P(guān)系密切，研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒庑盘?hào)包含著豐富的光合作用信息[3]，葉綠素?zé)晒獗环Q作測定葉片光合功能快速、無損傷的探針[4]，通過對熒光參數(shù)的探測來探究植物光合作用和熱耗散的情況，可以直接或者間接的反映光合機(jī)構(gòu)內(nèi)一系列重要的適應(yīng)調(diào)節(jié)過程[5]。目前，光響應(yīng)曲線測定和葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)已比較成熟，在植物光合作用機(jī)理、抗逆性生理、作物育種及增產(chǎn)等多方面有不同程度的應(yīng)用，顯示出多方面的應(yīng)用前景[6-8]。
地石榴(Ficustikoua)，?？?、榕屬，多年生常綠匍匐木質(zhì)藤本，全體具乳液。分布于我國長江流域及亞熱帶許多省區(qū)，常生于海拔500～2 650 m的山坡或巖石縫中。地石榴因耐干旱、耐貧瘠、四季常青、覆蓋能力強(qiáng)、覆蓋地面效果好而成為很有前景的綠化用地被植物[9]，因此常作為園林綠化植物，繁殖方式多為扦插和分株栽種，國內(nèi)對地石榴的報(bào)道多為栽培管理和綠化優(yōu)化，余婷等[10]通過對比實(shí)驗(yàn)選擇出地石榴最優(yōu)扦插基質(zhì)為腐殖土。而目前對于地石榴生理生態(tài)學(xué)方面尚未報(bào)道，本試驗(yàn)從光合-光響應(yīng)、葉綠素?zé)晒馓卣魅胧?，探討地石榴光合熒光參?shù)對不同光強(qiáng)的響應(yīng)機(jī)制，為地石榴的優(yōu)質(zhì)栽培和開發(fā)利用提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為云南大學(xué)呈貢校區(qū)自然狀態(tài)下生長的地石榴，于2017年3月采回后栽培于口徑20 cm的中型白色塑料盆中，共10盆，在生長期定期施肥澆水，待植物生長到穩(wěn)定期時(shí)(2017年9—10月)選擇長勢接近的5盆進(jìn)行試驗(yàn)。
1.2 光合指標(biāo)測定
于2017年9月晴朗微風(fēng)的上午(08：00—12：00時(shí))，利用美國LIC公司生產(chǎn)的LI-6400 XT便攜式光合作用測定儀測定地石榴的光合-光響應(yīng)過程，測定時(shí)葉室溫度設(shè)為25 ℃，CO2濃度為400μmol·mol-1，在試驗(yàn)材料中選擇生長狀況一致的葉片，每盆測2片葉片，共10片，將待測葉片在500μmol·(m2·s)-1下誘導(dǎo)5 min使其光合系統(tǒng)充分活化，然后設(shè)置11個(gè)光強(qiáng)梯度(分別為0，10，25，50，100，250，500，750，1 000，1 500，2 000μmol·(m2·s)-1)，測定每片葉片在每種光強(qiáng)下的光合指標(biāo)參數(shù)，結(jié)果取平均值，測量指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光響應(yīng)曲線測定
用PAM-2100便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)：初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)等，測定時(shí)間選擇08：00—10：00時(shí)，測定之前葉片均暗適應(yīng)20 min。另外，采用PAM-2100自帶標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)Run 9測定地石榴葉片快速光響應(yīng)曲線(rapid light curves，RLCS)。實(shí)驗(yàn)前需使試驗(yàn)材料充分暗適應(yīng)(15～20 min)，后再進(jìn)行Run 9試驗(yàn)設(shè)置，選擇飽和脈沖模式同時(shí)打開測量光和光化光，初始光化光強(qiáng)度(2 Int)設(shè)為1，飽和脈沖強(qiáng)度(3 Int)設(shè)為9，遠(yuǎn)紅光照射時(shí)間(8 s)設(shè)為0，按Run開始測定[11]，儀器自動(dòng)設(shè)置光合有效輻射(PAR)梯度為0，53，62，101，151，227，340，543，864，1 441μmol·(m2·s)-1，在每個(gè)葉片中部避開中脈區(qū)域測定，測定指標(biāo)包括電子傳遞速率ETR，PSⅡ的實(shí)際光量子產(chǎn)量ΦPSⅡ，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN等，本試驗(yàn)選擇5盆生長狀況接近的地石榴，每盆測1條曲線。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用Excel 2010軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析和繪圖，結(jié)合SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用皮爾遜(Person)相關(guān)性分析來檢驗(yàn)各光合因子與凈光合速率間的相關(guān)關(guān)系。
2 結(jié)果與分析
2.1 葉片光合指標(biāo)特性
2.1.1凈光合速率(Pn)
對地石榴光響應(yīng)曲線的測定結(jié)果表明，在不同PAR條件下，地石榴Pn值變化明顯，Pn值隨著PAR的增大而增大，當(dāng)PAR達(dá)到750μmol·(m2·s)-1后，Pn值逐漸趨于穩(wěn)定，當(dāng)PAR為2 000μmol·(m2·s)-1時(shí)，Pn達(dá)到最大值，為12.12μmol·(m2·s)-1。從圖1可知，光補(bǔ)償點(diǎn)為2.47μmol·(m2·s)-1，光飽和點(diǎn)為750μmol·(m2·s)-1，光補(bǔ)償點(diǎn)低于光飽和點(diǎn)1%，表現(xiàn)出強(qiáng)耐蔭性[12]，高的光飽和點(diǎn)表現(xiàn)出陽生植物的特征。
2.1.2氣孔導(dǎo)度(Gs)
氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔開放有利于植物葉片光合作用的碳固定，并且在高溫的情況下利用蒸騰的降溫作用使葉片有效避免熱損傷，氣孔關(guān)閉可減少水分的喪失，降低植物出現(xiàn)過度失水的危險(xiǎn)，因此氣孔對植物的生長有非常重要的作用[13-14]。如圖2所示，在較低的PAR情況下，Gs變化不大，當(dāng)PAR大于25μmol·(m2·s)-1后，Gs值持續(xù)穩(wěn)定上升，并在PAR達(dá)到2 000μmol·(m2·s)-1時(shí)，仍有上升趨勢。
圖2 地石榴葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)對光強(qiáng)的響應(yīng)
圖1 地石榴葉片的光響應(yīng)曲線
2.1.3胞間CO2濃度(Ci)
如圖2所示，隨著PAR的增大，Ci呈下降趨勢后趨于穩(wěn)定，其變化與Pn值隨PAR變化的趨勢大致相反，這是因?yàn)橹参锇gCO2是光合作用的主要原料之一，Pn值越大，說明植物光合作用所需要的CO2就越多，因此Ci與Pn呈反比增長[15]。0μmol·(m2·s)-1PAR時(shí)地石榴的Ci最高，為398.36μmol·mol-1，然后一直呈下降趨勢，到500μmol·(m2·s)-1PAR時(shí)，趨于穩(wěn)定變化。
2.1.4蒸騰速率(Tr)
蒸騰速率反映的是葉片單位葉面積瞬間的耗水量[16]。從圖2可知，當(dāng)PAR值處于較低水平(PAR<50μmol·(m2·s)-1)時(shí)，Tr較為穩(wěn)定，數(shù)值變化不大，但隨著PAR不斷增加，Tr總體呈上升趨勢，當(dāng)PAR為2 000μmol·(m2·s)-1時(shí)Tr仍保持上升趨勢。
2.2 凈光合速率Pn與其影響因素的相關(guān)性分析
由表1可知，地石榴葉片的Gs與Pn呈極顯著正相關(guān)(r=0.873**)；Ci值與Pn值呈負(fù)相關(guān)，且與Pn的相關(guān)性極顯著(r= -0.958**)；Tr與Pn呈正相關(guān)，且相關(guān)性極顯著(r=0.902**)。
表1 各光合因子與Pn的相關(guān)分析
光合因子PnGs0.873**Ci-0.958**Tr0.902**
注：“**”表示極顯著相關(guān)(p<0.01)。
2.3 地石榴葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
2.3.1暗反應(yīng)條件下地石榴葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
本實(shí)驗(yàn)測得地石榴葉片的初始熒光Fo為0.25+0.02，最大熒光Fm為1.20+0.14，這2個(gè)值分別代表了PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，或稱最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率，此參數(shù)不受物種和生長條件的影響，只有在脅迫條件下才會(huì)明顯下降，F(xiàn)v/Fm與植物光合作用光抑制程度密切[17]，正常情況下，該值的波動(dòng)范圍在0.75～0.85之間[18]，而地石榴葉片的Fv/Fm為0.79±0.02，其值在正常范圍內(nèi)，說明在暗反應(yīng)下地石榴的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化不顯著，表明地石榴是一種適應(yīng)性較廣的植物。
2.3.2快速光響應(yīng)曲線
快速光響應(yīng)曲線(RLC)是電子傳遞速率隨光強(qiáng)的變化曲線，測定快速光響應(yīng)曲線可以確定植物葉片的實(shí)際光化學(xué)效率。ETR值的高低在一定程度上反映出PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率的高低[19]，地石榴葉片快速光響應(yīng)曲線如圖3所示。葉片PSⅡ相對光合電子傳遞速率ETR與PAR呈正比增長，在1 441μmol·(m2·s)-1光照強(qiáng)度時(shí)仍有增大的趨勢，表明其在高光強(qiáng)環(huán)境下依舊能保持較高水平的電子傳遞速率，光合作用沒有因強(qiáng)光而受到傷害，并且ETR隨著PAR的增加上升較快，表明光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)快，光能利用效率高，未發(fā)生光抑制，這表明地石榴的光合能力較強(qiáng)，能夠?qū)⑽盏墓饽芨嗟挠迷诠夂献饔蒙?，降低了富余電子量，對光合器官起到一定的保護(hù)作用。
圖3 地石榴葉片的ETR、ΦPSⅡ、qP、qN對PAR的響應(yīng)
PSⅡ的實(shí)際光量子產(chǎn)量ΦPSⅡ反映吸收的光子供給PSⅡ反映中心的效率[20]，如圖3所示，ΦPSⅡ初始值在0.8左右，隨PAR的增加ΦPSⅡ值持續(xù)降低，直到1 441μmol·(m2·s)-1時(shí)ΦPSⅡ仍有下降趨勢；光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，在一定程度上反映了PSⅡ反映中心的開放程度，其大小反應(yīng)了PSⅡ的電子傳遞活性的強(qiáng)弱[20]，隨著PAR的增大，qP值持續(xù)下降，在PAR為1 441μmol·(m2·s)-1時(shí)仍有下降趨勢；非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)反映的是天線色素吸收的光能以熱的形式耗散掉的部分[21]，即光保護(hù)能力，圖中qN值的整體趨勢是隨PAR增加而持續(xù)穩(wěn)定增大，前人研究提出qN隨著光強(qiáng)增加而增加是植物對生存環(huán)境適應(yīng)的一種保護(hù)機(jī)制[22]。
3 討論與結(jié)論
植物的光合光響應(yīng)曲線最能反映出植物對光強(qiáng)和環(huán)境變化的適應(yīng)能力[23]。通過探究地石榴葉片的Pn，Gs，Ci，Tr對不同PAR的響應(yīng)，得出結(jié)論，隨著PAR的增大，地石榴葉片Pn值隨之上升，通過提高凈光合速率可以提高對光能的利用，這與李雅善[24]等的研究結(jié)果一致。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)750μmol·(m2·s)-1時(shí)，Pn值開始趨于穩(wěn)定，說明在高光強(qiáng)下光合積累趨于穩(wěn)定，這與鄒伶俐等[25]對芒萁光合作用研究結(jié)果一致，在高光強(qiáng)下能夠保證自身的光合積累。光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為2.47μmol·(m2·s)-1，光飽和點(diǎn)(LSP)為750μmol·(m2·s)-1，一般情況下LCP和LSP均較高的屬于陽生植物，反之則屬于耐蔭性植物[26]，地石榴LSP較高而LCP較低，表示其對光強(qiáng)的適應(yīng)范圍較大，是一種耐蔭性很強(qiáng)的陽生植物。另外，隨著PAR的增加，Gs和Tr呈上升趨勢，Ci呈下降趨勢；相關(guān)性分析顯示，Pn與Gs、Tr具有極顯著正相關(guān)(p<0.01)關(guān)系，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；可見Pn和Gs、Tr，Ci都具有密切聯(lián)系，三者均處在較高水平，光照強(qiáng)度對地石榴Pn作用明顯，表現(xiàn)出顯著的陽生植物特征。
研究顯示，植物吸收的光能被用于光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔?方面因此認(rèn)為熒光產(chǎn)量的下降是由于光合作用的增加或熱耗散增加而引起的[27]。光合作用每個(gè)步驟都可能引起熒光的變化，同理通過探究葉綠素?zé)晒獾淖兓材芴綔y光合作用過程的變化[28-29]。利用PAM-2100對經(jīng)過暗反應(yīng)處理的地石榴進(jìn)行測定，地石榴葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm值為0.79±0.02，葉綠素?zé)晒鈪?shù)維持在較高水平，表明地石榴是一種耐蔭性強(qiáng)，適應(yīng)性廣的植物，Patten KD等的研究表明，在一定程度上的遮蔭可以提高作物存活率和果實(shí)品質(zhì)[30]，因此在設(shè)施栽培方面應(yīng)盡量選擇耐蔭的品種?？焖俟忭憫?yīng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨著光強(qiáng)的增大，相對電子傳遞速率ETR、非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN呈持續(xù)上升趨勢，表明地石榴可以通過增強(qiáng)光能利用能力和熱耗散水平，消耗富余能量，這樣就能夠有效避免光合器官光損傷；另外，隨光強(qiáng)增加PSⅡ的實(shí)際光量子產(chǎn)量ΦPSⅡ、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP呈現(xiàn)下降趨勢，表明減弱PSⅡ反應(yīng)中心對光能的轉(zhuǎn)化吸收，以減少過剩光能的產(chǎn)生可能是地石榴適應(yīng)高光強(qiáng)的一種對策。在楊佳偉[27]等的研究中，這些參數(shù)呈現(xiàn)相同的變化趨勢。
綜上，地石榴是一種耐蔭性很強(qiáng)，適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境的陽生植物，對外界多變環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，因此在地石榴管理栽培中，無需過多關(guān)照，只需適當(dāng)澆水、施肥即可。實(shí)驗(yàn)結(jié)果可為地石榴優(yōu)質(zhì)栽培和開發(fā)利用提供參考。
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光合作用是植物最重要的生命活動(dòng)之一，也是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞的重要環(huán)節(jié)[1]。面對不同光強(qiáng)條件，植物會(huì)做出不同的光響應(yīng)措施，以適應(yīng)不斷變化的外界環(huán)境[2]。研究植物的光響應(yīng)曲線已經(jīng)成為了解植物生理生態(tài)特征的重要方法和手段。另外，自然條件下的光合作用和葉綠素?zé)晒怅P(guān)系密切，研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒庑盘?hào)包含著豐富的光合作用信息[3]，葉綠素?zé)晒獗环Q作測定葉片光合功能快速、無損傷的探針[4]，通過對熒光參數(shù)的探測來探究植物光合作用和熱耗散的情況，可以直接或者間接的反映光合機(jī)構(gòu)內(nèi)一系列重要的適應(yīng)調(diào)節(jié)過程[5]。目前，光響應(yīng)曲線測定和葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)已比較成熟，在植物光合作用機(jī)理、抗逆性生理、作物育種及增產(chǎn)等多方面有不同程度的應(yīng)用，顯示出多方面的應(yīng)用前景[6-8]。
地石榴(Ficustikoua)，?？?、榕屬，多年生常綠匍匐木質(zhì)藤本，全體具乳液。分布于我國長江流域及亞熱帶許多省區(qū)，常生于海拔500～2 650 m的山坡或巖石縫中。地石榴因耐干旱、耐貧瘠、四季常青、覆蓋能力強(qiáng)、覆蓋地面效果好而成為很有前景的綠化用地被植物[9]，因此常作為園林綠化植物，繁殖方式多為扦插和分株栽種，國內(nèi)對地石榴的報(bào)道多為栽培管理和綠化優(yōu)化，余婷等[10]通過對比實(shí)驗(yàn)選擇出地石榴最優(yōu)扦插基質(zhì)為腐殖土。而目前對于地石榴生理生態(tài)學(xué)方面尚未報(bào)道，本試驗(yàn)從光合-光響應(yīng)、葉綠素?zé)晒馓卣魅胧?，探討地石榴光合熒光參?shù)對不同光強(qiáng)的響應(yīng)機(jī)制，為地石榴的優(yōu)質(zhì)栽培和開發(fā)利用提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為云南大學(xué)呈貢校區(qū)自然狀態(tài)下生長的地石榴，于2017年3月采回后栽培于口徑20 cm的中型白色塑料盆中，共10盆，在生長期定期施肥澆水，待植物生長到穩(wěn)定期時(shí)(2017年9—10月)選擇長勢接近的5盆進(jìn)行試驗(yàn)。
1.2 光合指標(biāo)測定
于2017年9月晴朗微風(fēng)的上午(08：00—12：00時(shí))，利用美國LIC公司生產(chǎn)的LI-6400 XT便攜式光合作用測定儀測定地石榴的光合-光響應(yīng)過程，測定時(shí)葉室溫度設(shè)為25 ℃，CO2濃度為400μmol·mol-1，在試驗(yàn)材料中選擇生長狀況一致的葉片，每盆測2片葉片，共10片，將待測葉片在500μmol·(m2·s)-1下誘導(dǎo)5 min使其光合系統(tǒng)充分活化，然后設(shè)置11個(gè)光強(qiáng)梯度(分別為0，10，25，50，100，250，500，750，1 000，1 500，2 000μmol·(m2·s)-1)，測定每片葉片在每種光強(qiáng)下的光合指標(biāo)參數(shù)，結(jié)果取平均值，測量指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光響應(yīng)曲線測定
用PAM-2100便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)：初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)等，測定時(shí)間選擇08：00—10：00時(shí)，測定之前葉片均暗適應(yīng)20 min。另外，采用PAM-2100自帶標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)Run 9測定地石榴葉片快速光響應(yīng)曲線(rapid light curves，RLCS)。實(shí)驗(yàn)前需使試驗(yàn)材料充分暗適應(yīng)(15～20 min)，后再進(jìn)行Run 9試驗(yàn)設(shè)置，選擇飽和脈沖模式同時(shí)打開測量光和光化光，初始光化光強(qiáng)度(2 Int)設(shè)為1，飽和脈沖強(qiáng)度(3 Int)設(shè)為9，遠(yuǎn)紅光照射時(shí)間(8 s)設(shè)為0，按Run開始測定[11]，儀器自動(dòng)設(shè)置光合有效輻射(PAR)梯度為0，53，62，101，151，227，340，543，864，1 441μmol·(m2·s)-1，在每個(gè)葉片中部避開中脈區(qū)域測定，測定指標(biāo)包括電子傳遞速率ETR，PSⅡ的實(shí)際光量子產(chǎn)量ΦPSⅡ，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN等，本試驗(yàn)選擇5盆生長狀況接近的地石榴，每盆測1條曲線。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用Excel 2010軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析和繪圖，結(jié)合SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用皮爾遜(Person)相關(guān)性分析來檢驗(yàn)各光合因子與凈光合速率間的相關(guān)關(guān)系。
2 結(jié)果與分析
2.1 葉片光合指標(biāo)特性
2.1.1凈光合速率(Pn)
對地石榴光響應(yīng)曲線的測定結(jié)果表明，在不同PAR條件下，地石榴Pn值變化明顯，Pn值隨著PAR的增大而增大，當(dāng)PAR達(dá)到750μmol·(m2·s)-1后，Pn值逐漸趨于穩(wěn)定，當(dāng)PAR為2 000μmol·(m2·s)-1時(shí)，Pn達(dá)到最大值，為12.12μmol·(m2·s)-1。從圖1可知，光補(bǔ)償點(diǎn)為2.47μmol·(m2·s)-1，光飽和點(diǎn)為750μmol·(m2·s)-1，光補(bǔ)償點(diǎn)低于光飽和點(diǎn)1%，表現(xiàn)出強(qiáng)耐蔭性[12]，高的光飽和點(diǎn)表現(xiàn)出陽生植物的特征。
2.1.2氣孔導(dǎo)度(Gs)
氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔開放有利于植物葉片光合作用的碳固定，并且在高溫的情況下利用蒸騰的降溫作用使葉片有效避免熱損傷，氣孔關(guān)閉可減少水分的喪失，降低植物出現(xiàn)過度失水的危險(xiǎn)，因此氣孔對植物的生長有非常重要的作用[13-14]。如圖2所示，在較低的PAR情況下，Gs變化不大，當(dāng)PAR大于25μmol·(m2·s)-1后，Gs值持續(xù)穩(wěn)定上升，并在PAR達(dá)到2 000μmol·(m2·s)-1時(shí)，仍有上升趨勢。
圖2 地石榴葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)對光強(qiáng)的響應(yīng)
圖1 地石榴葉片的光響應(yīng)曲線
2.1.3胞間CO2濃度(Ci)
如圖2所示，隨著PAR的增大，Ci呈下降趨勢后趨于穩(wěn)定，其變化與Pn值隨PAR變化的趨勢大致相反，這是因?yàn)橹参锇gCO2是光合作用的主要原料之一，Pn值越大，說明植物光合作用所需要的CO2就越多，因此Ci與Pn呈反比增長[15]。0μmol·(m2·s)-1PAR時(shí)地石榴的Ci最高，為398.36μmol·mol-1，然后一直呈下降趨勢，到500μmol·(m2·s)-1PAR時(shí)，趨于穩(wěn)定變化。
2.1.4蒸騰速率(Tr)
蒸騰速率反映的是葉片單位葉面積瞬間的耗水量[16]。從圖2可知，當(dāng)PAR值處于較低水平(PAR<50μmol·(m2·s)-1)時(shí)，Tr較為穩(wěn)定，數(shù)值變化不大，但隨著PAR不斷增加，Tr總體呈上升趨勢，當(dāng)PAR為2 000μmol·(m2·s)-1時(shí)Tr仍保持上升趨勢。
2.2 凈光合速率Pn與其影響因素的相關(guān)性分析
由表1可知，地石榴葉片的Gs與Pn呈極顯著正相關(guān)(r=0.873**)；Ci值與Pn值呈負(fù)相關(guān)，且與Pn的相關(guān)性極顯著(r= -0.958**)；Tr與Pn呈正相關(guān)，且相關(guān)性極顯著(r=0.902**)。
表1 各光合因子與Pn的相關(guān)分析
光合因子PnGs0.873**Ci-0.958**Tr0.902**
注：“**”表示極顯著相關(guān)(p<0.01)。
2.3 地石榴葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
2.3.1暗反應(yīng)條件下地石榴葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化
本實(shí)驗(yàn)測得地石榴葉片的初始熒光Fo為0.25+0.02，最大熒光Fm為1.20+0.14，這2個(gè)值分別代表了PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，或稱最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率，此參數(shù)不受物種和生長條件的影響，只有在脅迫條件下才會(huì)明顯下降，F(xiàn)v/Fm與植物光合作用光抑制程度密切[17]，正常情況下，該值的波動(dòng)范圍在0.75～0.85之間[18]，而地石榴葉片的Fv/Fm為0.79±0.02，其值在正常范圍內(nèi)，說明在暗反應(yīng)下地石榴的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化不顯著，表明地石榴是一種適應(yīng)性較廣的植物。
2.3.2快速光響應(yīng)曲線
快速光響應(yīng)曲線(RLC)是電子傳遞速率隨光強(qiáng)的變化曲線，測定快速光響應(yīng)曲線可以確定植物葉片的實(shí)際光化學(xué)效率。ETR值的高低在一定程度上反映出PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率的高低[19]，地石榴葉片快速光響應(yīng)曲線如圖3所示。葉片PSⅡ相對光合電子傳遞速率ETR與PAR呈正比增長，在1 441μmol·(m2·s)-1光照強(qiáng)度時(shí)仍有增大的趨勢，表明其在高光強(qiáng)環(huán)境下依舊能保持較高水平的電子傳遞速率，光合作用沒有因強(qiáng)光而受到傷害，并且ETR隨著PAR的增加上升較快，表明光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)快，光能利用效率高，未發(fā)生光抑制，這表明地石榴的光合能力較強(qiáng)，能夠?qū)⑽盏墓饽芨嗟挠迷诠夂献饔蒙?，降低了富余電子量，對光合器官起到一定的保護(hù)作用。
圖3 地石榴葉片的ETR、ΦPSⅡ、qP、qN對PAR的響應(yīng)
PSⅡ的實(shí)際光量子產(chǎn)量ΦPSⅡ反映吸收的光子供給PSⅡ反映中心的效率[20]，如圖3所示，ΦPSⅡ初始值在0.8左右，隨PAR的增加ΦPSⅡ值持續(xù)降低，直到1 441μmol·(m2·s)-1時(shí)ΦPSⅡ仍有下降趨勢；光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，在一定程度上反映了PSⅡ反映中心的開放程度，其大小反應(yīng)了PSⅡ的電子傳遞活性的強(qiáng)弱[20]，隨著PAR的增大，qP值持續(xù)下降，在PAR為1 441μmol·(m2·s)-1時(shí)仍有下降趨勢；非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)反映的是天線色素吸收的光能以熱的形式耗散掉的部分[21]，即光保護(hù)能力，圖中qN值的整體趨勢是隨PAR增加而持續(xù)穩(wěn)定增大，前人研究提出qN隨著光強(qiáng)增加而增加是植物對生存環(huán)境適應(yīng)的一種保護(hù)機(jī)制[22]。
3 討論與結(jié)論
植物的光合光響應(yīng)曲線最能反映出植物對光強(qiáng)和環(huán)境變化的適應(yīng)能力[23]。通過探究地石榴葉片的Pn，Gs，Ci，Tr對不同PAR的響應(yīng)，得出結(jié)論，隨著PAR的增大，地石榴葉片Pn值隨之上升，通過提高凈光合速率可以提高對光能的利用，這與李雅善[24]等的研究結(jié)果一致。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)750μmol·(m2·s)-1時(shí)，Pn值開始趨于穩(wěn)定，說明在高光強(qiáng)下光合積累趨于穩(wěn)定，這與鄒伶俐等[25]對芒萁光合作用研究結(jié)果一致，在高光強(qiáng)下能夠保證自身的光合積累。光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為2.47μmol·(m2·s)-1，光飽和點(diǎn)(LSP)為750μmol·(m2·s)-1，一般情況下LCP和LSP均較高的屬于陽生植物，反之則屬于耐蔭性植物[26]，地石榴LSP較高而LCP較低，表示其對光強(qiáng)的適應(yīng)范圍較大，是一種耐蔭性很強(qiáng)的陽生植物。另外，隨著PAR的增加，Gs和Tr呈上升趨勢，Ci呈下降趨勢；相關(guān)性分析顯示，Pn與Gs、Tr具有極顯著正相關(guān)(p<0.01)關(guān)系，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；可見Pn和Gs、Tr，Ci都具有密切聯(lián)系，三者均處在較高水平，光照強(qiáng)度對地石榴Pn作用明顯，表現(xiàn)出顯著的陽生植物特征。
研究顯示，植物吸收的光能被用于光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔?方面因此認(rèn)為熒光產(chǎn)量的下降是由于光合作用的增加或熱耗散增加而引起的[27]。光合作用每個(gè)步驟都可能引起熒光的變化，同理通過探究葉綠素?zé)晒獾淖兓材芴綔y光合作用過程的變化[28-29]。利用PAM-2100對經(jīng)過暗反應(yīng)處理的地石榴進(jìn)行測定，地石榴葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm值為0.79±0.02，葉綠素?zé)晒鈪?shù)維持在較高水平，表明地石榴是一種耐蔭性強(qiáng)，適應(yīng)性廣的植物，Patten KD等的研究表明，在一定程度上的遮蔭可以提高作物存活率和果實(shí)品質(zhì)[30]，因此在設(shè)施栽培方面應(yīng)盡量選擇耐蔭的品種?？焖俟忭憫?yīng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨著光強(qiáng)的增大，相對電子傳遞速率ETR、非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN呈持續(xù)上升趨勢，表明地石榴可以通過增強(qiáng)光能利用能力和熱耗散水平，消耗富余能量，這樣就能夠有效避免光合器官光損傷；另外，隨光強(qiáng)增加PSⅡ的實(shí)際光量子產(chǎn)量ΦPSⅡ、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP呈現(xiàn)下降趨勢，表明減弱PSⅡ反應(yīng)中心對光能的轉(zhuǎn)化吸收，以減少過剩光能的產(chǎn)生可能是地石榴適應(yīng)高光強(qiáng)的一種對策。在楊佳偉[27]等的研究中，這些參數(shù)呈現(xiàn)相同的變化趨勢。
綜上，地石榴是一種耐蔭性很強(qiáng)，適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境的陽生植物，對外界多變環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，因此在地石榴管理栽培中，無需過多關(guān)照，只需適當(dāng)澆水、施肥即可。實(shí)驗(yàn)結(jié)果可為地石榴優(yōu)質(zhì)栽培和開發(fā)利用提供參考。
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