張知曉 戶連榮 劉 凌 季 梅 李云琴 楊建東 付 文

(1云南省林業(yè)和草原科學(xué)院 云南昆明650201;2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所 云南瑞麗678600;3云南省植保植檢站 云南昆明650034)

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda，F(xiàn)AW）隸屬鱗翅目、夜蛾科、灰翅夜蛾屬，是云南?、蚣?jí)嚴(yán)重入侵類物種［1］。其寄主范圍廣：能取食多種寄主，主要危害玉米、水稻、高粱和甘蔗等糧食作物［2］；繁殖能力強(qiáng)：每個(gè)雌成蟲能產(chǎn)生成百上千個(gè)卵［3］；能長距離遷飛：成蟲每晚可遷飛100 km以上［4］；無滯育期：在適宜溫度條件下可反復(fù)繁殖［3］；危害隱蔽性強(qiáng)：卵塊被鱗毛，產(chǎn)在莖葉交界處或葉背，幼蟲蛀食芯葉和果穗［2］；危害損失重：FAW為害玉米一般可造成減產(chǎn)20%，且產(chǎn)量損失因管理不同而存在差異，洪都拉斯FAW玉米危害減產(chǎn)達(dá)40%，阿根廷和巴西則達(dá)34%～72%，南非年產(chǎn)量損失達(dá)1 610萬t，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)63億元［5-6］。2019年1月，草地貪夜蛾在我國云南普洱市江城縣首次發(fā)現(xiàn)，隨即迅速在我國南方地區(qū)蔓延?；虿町愋苑治鲲@示，我國入侵的FAW主要是“玉米型”群體或是以“水稻型”母本和“玉米型”父本雜交群體。截至2019年5月10日已擴(kuò)散至全國13?。▍^(qū)）261縣，主要危害玉米和甘蔗等作物，并有擴(kuò)散至我國北方和西北方玉米產(chǎn)區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)［7-11］。面對(duì)嚴(yán)峻的入侵現(xiàn)實(shí)，宜盡快采取有效的防治措施，以捍衛(wèi)我國糧食安全。鑒于此，本文就草地貪夜蛾的生物特性，主要防治技術(shù)進(jìn)行綜述，旨在為草地貪夜蛾綜合防治提供理論指導(dǎo)。

1 生物學(xué)特性

1.1 生活習(xí)性

FAW生命周期歷經(jīng)卵、幼蟲（6個(gè)齡期）、蛹和成蟲4個(gè)蟲態(tài)，無滯育期，其生長發(fā)育受溫度影響，在美洲夏季30 d可完成一個(gè)生活史，春秋季需60 d，冬季則需80～90 d，在28℃左右約30 d可完成一個(gè)世代，可周年繁殖4～6代。FAW發(fā)育起點(diǎn)溫度為10.9℃，生活史有效積溫需559日度［12-13］。一般而言，卵期歷時(shí)2～3 d，幼蟲期12～30 d（25℃下幼蟲發(fā)育平均歷時(shí)Ⅰ齡需3.3 d，Ⅱ齡需1.7 d，Ⅲ齡需1.5 d，Ⅳ齡需1.5 d，Ⅴ齡需2.0 d，Ⅵ齡需3.7 d），蛹期8～9 d，成蟲7～21 d［4，14］。FAW有“玉米型”和“水稻型”兩種亞型，“玉米型”取食偏好玉米、棉花和高粱，“水稻型”取食偏好水稻和禾本科牧草［15］。兩種亞型在形態(tài)上不能區(qū)分，鑒定兩種亞型的方法是進(jìn)行線粒體細(xì)胞色素C氧化酶亞基I基因（COⅠ）和磷酸甘油醛異構(gòu)酶基因（Tpi）的基因差異性分析［16］。

卵：雌成蟲完成交配后在夜間產(chǎn)卵，在種群密度較低的情況下會(huì)優(yōu)選寄主下部莖葉交界處或葉背產(chǎn)卵；而在種群密度較高的情況下則隨機(jī)產(chǎn)卵，可在寄主植物上部葉片，鄰近非寄主植物葉片或建筑物上產(chǎn)卵［17］。雌成蟲一生能產(chǎn)卵1 500～2 000個(gè)，卵常聚集成簇狀卵塊，每個(gè)卵塊有100～200個(gè)卵，卵層疊排列，在葉片和卵塊之間及卵與卵之間都密覆鱗毛［2，17］。

幼蟲：幼蟲孵化后首先取食卵殼，隨即開始取食寄主植物直至化蛹［18］。Ⅰ～Ⅲ齡幼蟲一般在夜間取食，喜食幼嫩組織，如幼株的葉輪、成株的花絲，取食葉片常由葉背取食形成半透明狀的斑點(diǎn)，并能借吐絲在植株間移動(dòng)尋找新的取食位點(diǎn)［2］。Ⅲ～Ⅵ齡幼蟲常取食幼株葉片形成不規(guī)則孔洞，或鉆蛀成株穗軸取食種子，若取食幼株損壞生長點(diǎn)則會(huì)導(dǎo)致不能形成新葉和雄穗，造成嚴(yán)重減產(chǎn)［2］。Ⅳ齡以上幼蟲為減輕食物競(jìng)爭(zhēng)壓力會(huì)同類相食，一般每個(gè)葉輪上只能有1～2個(gè)幼蟲正常發(fā)育成熟［2］。幼蟲取食量會(huì)隨蟲齡增加而增大，前3齡幼蟲取食量僅占整個(gè)幼蟲期取食量的2%左右，Ⅰ齡幼蟲取食量約為0.1 mm2葉片，相應(yīng)的Ⅱ齡0.6 mm2，Ⅲ齡1.1 mm2，Ⅳ齡4.7 mm2，Ⅴ齡16.3 mm2，Ⅵ齡 77.2 mm2［17］。

蛹：Ⅵ齡幼蟲落地化蛹。若土壤松軟先挖掘進(jìn)入2～8 cm表層土中，后吐絲裹敷泥土或植物碎片結(jié)繭化蛹；若表土過硬則在地表吐絲裹敷泥土或植物碎片結(jié)繭化蛹［2，17］。蛹發(fā)育受溫度影響，在15～29℃條件下都能成功化蛹，發(fā)育起點(diǎn)溫度為14.6℃，蛹期有效積溫為138日度，夏季化蛹?xì)v時(shí)8～9 d，冬季則需20～30 d。蛹破繭羽化后爬到地表，依附在寄主植物或植物碎片上，晾干翅膀獲得飛行能力，然后入夜尋找寄主補(bǔ)食和尋求交配［2，12，17］。

成蟲：具有夜行性，其遷飛、交配和產(chǎn)卵都在夜間發(fā)生［17］。成蟲黃昏時(shí)節(jié)遷飛以尋找補(bǔ)食、交配和產(chǎn)卵機(jī)會(huì)，遷飛一般逆風(fēng)或與風(fēng)向成一定角度飛行，飛行高度可離地10 m以上，飛行時(shí)速約3 km/h，一晚可飛行100 km左右，平均遷飛距離約500 km［17-18］。雌成蟲尋找到適合產(chǎn)卵寄主先補(bǔ)食，并在日落2 h后開始在寄主上方活動(dòng)，釋放雌性激素吸引雄成蟲交配，交配發(fā)生在夜晚，在午夜形成交配高峰［17］。雄成蟲遷飛過程中識(shí)別雌性激素后，會(huì)定向優(yōu)先尋找未交配的雌成蟲進(jìn)行交配，當(dāng)交配選擇被拒絕后，雄成蟲會(huì)繼續(xù)遷飛以尋求下一個(gè)交配對(duì)象［17］。每個(gè)雌成蟲一生可多次交配，多次補(bǔ)食，但每晚只能交配一次［17］。

1.2 寄主范圍

草地貪夜蛾是一種雜食性昆蟲，其寄主廣泛，F(xiàn)AO認(rèn)為其自然寄主有80種，Casmuz等報(bào)道自然寄主有108種，Montezano則報(bào)道自然寄主有353種［2，19-20］。且較同屬物種其寄主種類更多樣，S.albula寄主有65種，S.cosmioides有126種，S.eridania有202種［21-23］。Montezano報(bào)道的353種自然寄主，其分屬76個(gè)科227個(gè)屬。寄主植物從分類學(xué)角度而言：優(yōu)勢(shì)科是禾本科有106種寄主（表1），菊科有31種，豆科有31種，藜科有13種，錦葵科有10種；優(yōu)勢(shì)屬是雀稗屬有11種寄主，尾稃草屬10種，三葉草屬9種，柑橘屬6種。從作物屬性而言：包括莊稼作物和非莊稼植物，多數(shù)是非莊稼植物。盡管研究都指向草地貪夜蛾偏好禾本科植物，但是多樣的寄主植物也暗示草地貪夜蛾應(yīng)對(duì)非生產(chǎn)季的食物匱乏逆境，仍可以產(chǎn)卵孵化，取食毗鄰非莊稼植物，待生產(chǎn)季再遷飛至禾本科莊稼作物上取食危害，保持相應(yīng)的種群密度，以造成更大的危害［20］。這要求在制定科學(xué)防治策略時(shí)需將非莊稼植物寄主作為一個(gè)因素考慮。

1.3 分布和發(fā)生區(qū)域

草地貪夜蛾是美洲土著農(nóng)業(yè)害蟲，現(xiàn)已入侵?jǐn)U散至6個(gè)州99個(gè)國家［24］。

北美洲：主要分布31個(gè)國家，分別是加拿大、美國、墨西哥、危地馬拉、伯利茲、薩爾瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達(dá)黎加、巴拿馬、巴哈馬、古巴、牙買加、海地、多米尼亞共和國、安提瓜和尼維斯、多米尼亞、圣盧西斯、圣文森特和格林納丁斯、格林納達(dá)、特立尼達(dá)和多巴哥、波多黎各、英屬維爾京群島、美屬維爾京群島、安圭拉、蒙特塞拉特、瓜德羅普、馬提尼克、荷屬安地列斯、開曼群島、百慕大。

南美洲：主要分布13個(gè)國家，分別是哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、圭亞那、法屬圭亞那、蘇里南、厄瓜多爾、秘魯、玻利維亞、巴西、智利、阿根廷、烏拉圭、巴拉圭。

亞洲：入侵?jǐn)U散至8個(gè)國家，分別是中國、韓國、緬甸、泰國、孟加拉國、印度、斯里蘭卡和也門。

歐洲：入侵?jǐn)U散至2個(gè)國家，分別是德國、斯洛文尼亞。

非洲：入侵?jǐn)U散至44個(gè)國家，分別是埃及、南蘇丹、蘇丹、埃塞俄比亞、厄立特里亞、索馬里、肯尼亞、坦桑尼亞、烏干達(dá)、盧旺達(dá)、布隆迪、塞舌爾、乍得、中非、喀麥隆、赤道幾內(nèi)亞、加蓬、剛果共和國、剛果民主共和國、圣多美及普林西比、塞內(nèi)加爾、岡比亞、布基納法索、幾內(nèi)亞比紹、弗得角、塞拉利昂、利比里亞、科特迪瓦、多納、多哥、貝寧、尼日爾、贊比亞、安哥拉、津巴布韋、馬拉維、莫桑比克、博茨瓦納、納米比亞、南非、斯威士蘭、馬達(dá)加斯加、留尼旺、尼日利亞。

大洋洲：入侵?jǐn)U散至1個(gè)國家，是巴布亞新幾內(nèi)亞［24］。

FAW在中國2019年1月首次在云南省普洱市江城縣發(fā)現(xiàn)［7］。截至2019年5月10日，已擴(kuò)散至全國13?。▍^(qū)）61個(gè)市（州）261縣（市、區(qū)）［7］。云南發(fā)生15個(gè)市（州）的112個(gè)縣（市、區(qū)），廣西發(fā)生14個(gè)市的65個(gè)縣（市、區(qū)），湖南發(fā)生6市12個(gè)縣，貴州發(fā)生6市（州）21個(gè)縣（市、區(qū)），福建發(fā)生6市9個(gè)縣（市、區(qū)），海南發(fā)生18個(gè)縣（市），湖北發(fā)生2個(gè)縣（市），浙江發(fā)生2個(gè)縣（市），四川發(fā)生1個(gè)縣（市），江西發(fā)生1個(gè)縣（市），重慶發(fā)生1個(gè)區(qū)，河南發(fā)生1個(gè)縣（市）［8］。據(jù)秦譽(yù)嘉預(yù)測(cè)海南、云南、廣西、廣東、福建、浙江、江西、湖南、貴州、四川、重慶、湖北、安徽、江蘇等省需對(duì)草地貪夜蛾需周年實(shí)施監(jiān)測(cè)及防控；山東、河南、河北、北京、天津、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、內(nèi)蒙古、新疆、遼寧等北部省區(qū)也需季節(jié)性進(jìn)行監(jiān)測(cè)防控工作［9］。其預(yù)測(cè)基本與楊普云分區(qū)防治思想一致，即周年繁殖區(qū)，包括廣東、廣西、海南、云南等省份；遷飛過渡區(qū)，包括湖南、湖北、重慶、四川、浙江、福建、江西、上海等省份；重點(diǎn)防范區(qū)河南、河北、北京、天津、山東、山西、江蘇、安徽、陜西、黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、寧夏等地區(qū)［18］。秦譽(yù)嘉和楊普云的觀點(diǎn)似乎暗示FAW我國的擴(kuò)散，不光極限于現(xiàn)有發(fā)生區(qū)，還有潛在發(fā)生區(qū)。

表1 草地貪夜蛾禾本科寄主植物名錄

2 主要防治技術(shù)

2.1 農(nóng)業(yè)措施

2.1.1 種植抗性品種

栽培抗性品種是理想的害蟲防治方法，目前的主要有兩種策略。一是啟動(dòng)寄主內(nèi)源抗性基因表達(dá)。FAW內(nèi)源抗性已在玉米（Antigua 2D、MP496）、小米 （Inbred 240）、狼牙草 （Coastal Bermudagrass） 和花生 （Southeastern Runner 56-15）等植物中發(fā)現(xiàn)［25］。Nuessly等認(rèn)為，玉米內(nèi)源抗性水平可以通過雜交獲得，且與寄主半胱氨酸蛋白酶、異羥肟酸和黃酮類含量，組織表皮層厚度等相關(guān)［26］。啟動(dòng)上述品種的抗性性狀表達(dá)能增強(qiáng)植物應(yīng)對(duì)FAW壓力，研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌介導(dǎo)或肥料管理可激發(fā)植物抗性表達(dá)［27-28］。二是寄主表達(dá)外源抗性基因。來源于BT的Cry蛋白和Vip3蛋白在玉米中表達(dá)，F(xiàn)AW取食后會(huì)引起中腸溶解導(dǎo)致死亡［29］。盡管BT抗性玉米栽培是目前防治FAW的一種有效措施，但巴西、美國等地已有FAW抗性適應(yīng)性報(bào)道，因此科學(xué)家開始關(guān)注抗性基因強(qiáng)度表達(dá)或多抗性基因表達(dá)以應(yīng)對(duì)FAW抗性適應(yīng)性［29-32］。

2.1.2 改善土壤肥力

良好的土壤肥力可以增強(qiáng)植物健康水平以抵御害蟲危害。Morales等［33］發(fā)現(xiàn)，施用無機(jī)肥料會(huì)加重FAW對(duì)玉米的危害。原因可能和無機(jī)肥料顯著提高植物生長速度，為害蟲提供充足的氮源攝取，并產(chǎn)生能吸引害蟲的揮發(fā)性物質(zhì)［34］。同時(shí)，Altieri等［35］也發(fā)現(xiàn)，害蟲種群密度在高碳含量土壤生境較低碳含量土壤生境更低。這些結(jié)果建議采用間作固氮植物、施用有機(jī)肥或輪作綠肥等措施改善土壤肥力水平，提高土壤碳含量可能對(duì)防治草地貪夜蛾有積極作用。

2.1.3 科學(xué)種植方法

FAW完成生活史需入土化蛹，羽化時(shí)間最快僅需8～9 d，采取傳統(tǒng)的收獲季節(jié)翻耕田地干擾害蟲化蛹進(jìn)行害蟲防治被發(fā)現(xiàn)是無效的，相反地，采取免（少）耕種植或進(jìn)行地表覆蓋則能防治草地貪夜蛾［34］。在免耕種植農(nóng)田中，F(xiàn)AW對(duì)玉米的危害水平被較傳統(tǒng)耕作農(nóng)田降低30%～60%，且可增加產(chǎn)量達(dá)10%；采用地表有機(jī)覆蓋能影響FAW對(duì)玉米危害水平，但不能顯著增加產(chǎn)量［36-37］。免耕或地表有機(jī)覆蓋可以降低溫度、增加濕度，改善地表微環(huán)境，為捕食性天敵提供庇護(hù)場(chǎng)所［34］。Clark［38］報(bào)道在免耕或少耕農(nóng)田中，步甲、蜘蛛和螞蟻等FAW常見捕食性天敵數(shù)量最多。同時(shí)，免（少）耕或地表有機(jī)覆蓋能形成FAW入土化蛹屏障，增加天敵的捕食機(jī)會(huì)［34］。Perfecto也報(bào)道在有地表屏障的田間螞蟻能殺死92%的FAW蛹［39-40］。但是利用免（少）耕或用同種植物（如秸稈還田）進(jìn)行地表有機(jī)覆蓋防治FAW，可能增加病害，如Fusariumspp.&Aspergillus flavus發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)［41］。除此之外，研究也發(fā)現(xiàn)早種早收若能錯(cuò)開FAW蟲口高峰期，縮短作物生育期，對(duì)FAW也有一定的防效［34］。

2.1.4 實(shí)施間種套作

間作（尤其是固氮植物）能夠改善地力，阻礙FAW幼蟲的移動(dòng)擴(kuò)散，產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)干擾成蟲產(chǎn)卵，為天敵提供棲息場(chǎng)所，是目前害蟲綜合防治的一個(gè)選擇。Huis［3］發(fā)現(xiàn)，玉米-黃豆間作系統(tǒng)玉米的FAW危害水平較玉米單作降低20%～30%。玉米-黃豆間作系統(tǒng)黃豆不僅能吸引FAW的初孵幼蟲取食，也能為天敵提供棲息場(chǎng)所［34］。Altieri［42］發(fā)現(xiàn)提前1個(gè)月種植黃豆，而后再間種玉米可以減輕FAW對(duì)玉米的危害。Perfecto［40］也報(bào)道天敵螞蟻在玉米-黃豆間作田塊數(shù)量明顯多于玉米單作田塊，盡管Huis發(fā)現(xiàn)蠼螋和蜘蛛等天敵昆蟲在玉米單作田塊更多，但玉米-黃豆間作能增加寄蠅數(shù)量［3］。另一種構(gòu)建有效間作系統(tǒng)的思路是利用誘集植物或趨避植物與農(nóng)作物間作以干擾昆蟲的取食定位，從而減輕害蟲危害［43］。Midega等［43］報(bào)道較玉米單作而言，在干旱地區(qū)利用Desmodium intortum作為趨避植物，Brachiariaspp.作為誘集植物構(gòu)建的玉米間作系統(tǒng)可以使FAW危害水平降低86%，玉米產(chǎn)量增加2.7倍。上述案例都說明實(shí)施間種套作是防治FAW的有效方法，研究工作聚焦系統(tǒng)篩選間作物種，優(yōu)化間作模式，揭示間作防蟲相關(guān)機(jī)理等可加快間種套作防治FAW的實(shí)踐應(yīng)用。

2.2 物理防治

2.2.1 信息素應(yīng)用

信息素是不同物種間或不同個(gè)體間互作識(shí)別的信號(hào)物質(zhì)，目前有關(guān)FAW信息素的研究主要聚焦性激素鑒定和應(yīng)用。鑒定發(fā)現(xiàn)FAW雌性激素組成成分有23種，活性性激素物質(zhì)有8種，分別是（Z）-11-Hexadecenyl acetate、（Z）-7-Dodecen-1-ol acetate、 （Z） -7-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate、（Z） -9-Tetradecenyi acetate、（Z，E） -9， 12-Tetradecadienyl acetate 和（Z） -11-Hexadecen-1-ol acetate［44-50］。另外也發(fā)現(xiàn)植物源揮發(fā)性物質(zhì)Hexan-1-ol能對(duì)FAW的成蟲產(chǎn)生觸角電位反應(yīng)［47］。在FAW性激素應(yīng)用研究方面，Ivan等［51］認(rèn)為應(yīng)用性激素能實(shí)現(xiàn)防效的有效監(jiān)測(cè)。而應(yīng)用信息素開發(fā)監(jiān)測(cè)和防治工具，誘集靶標(biāo)害蟲數(shù)量是一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)。許多因素影響性激素的誘集效果，Tingle等［52］研究認(rèn)為，誘捕器類型會(huì)影響誘蟲效果，研究6種不同誘捕器使用（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate做誘芯，發(fā)現(xiàn)電網(wǎng)誘捕器的誘蟲最佳。Julio等［53］也發(fā)現(xiàn)，風(fēng)速、溫度、濕度等環(huán)境因子會(huì)影響誘蟲效果，風(fēng)速和溫度能對(duì)性激素誘集效果能產(chǎn)生正向影響，濕度則產(chǎn)生負(fù)向影響。Fleischer［50］證明，性激素配伍會(huì)影響誘蟲效果，更多活性性激素物質(zhì)配伍能誘集更多的FAW成蟲。Malo等［54］發(fā)現(xiàn)，誘捕器懸掛高度也會(huì)影響誘集效果，桶型誘捕器懸掛高度1.5 m時(shí)誘蟲數(shù)量最多。應(yīng)用信息素開發(fā)監(jiān)測(cè)和防治工具，也需考慮誘蟲專一性。Fleischer［50］發(fā)現(xiàn)，更多活性性激素物質(zhì)配伍雖誘蟲效果較好，但專一性也較差，若在配伍中去除（Z）-11-Hexadecen-1-ol acetate能減少誘集Leucania phragmatidicola，提高誘集專一性。另外，Malo［54］也發(fā)現(xiàn)，祛味桶型誘捕器能誘集較多非靶標(biāo)昆蟲，主要是葉蟬科、蛾蠟蟬科、食蚜蠅科、寄蠅科、胡蜂科、蜜蜂科和花螢科昆蟲。目前市場(chǎng)已售FAW誘蟲產(chǎn)品，誘蟲數(shù)量和專一性很不理想，因此深入研究化解信息素誘蟲數(shù)量和專一性矛盾，對(duì)農(nóng)業(yè)推廣應(yīng)用FAW信息素監(jiān)測(cè)和防控工具具有積極作用。

2.2.2 趨光性應(yīng)用

Masami等［55］認(rèn)為，許多昆蟲，特別是夜行性昆蟲，蛾類、鞘翅類和蝽類昆蟲，對(duì)人工光源敏感，可以利用其趨光性開發(fā)誘捕器，用于害蟲的監(jiān)測(cè)和防治。Julio等［53］發(fā)現(xiàn)，夜間誘捕器都能誘集FAW成蟲，深夜出現(xiàn)誘集峰值，結(jié)果暗示FAW是一種夜行性昆蟲。Wendell等［56］也發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)AW初孵幼蟲會(huì)向寄主植物上部葉片聚集，認(rèn)為Ⅰ～Ⅱ齡幼蟲具有一定的正趨光性。另外Baust［57］也報(bào)道，光源也會(huì)干擾FAW成蟲的遷移。但是Tingle報(bào)道不同顏色的誘捕器不能影響誘蟲效果［52］，Izabela等［58］測(cè)定黃、綠、白、紅、藍(lán)等5種顏色的LED光源發(fā)現(xiàn)：不同光源都能誘集一定數(shù)量的FAW成蟲（7～50頭/48 h），尤以綠色和黃色光源誘蟲數(shù)量較多，但試驗(yàn)未發(fā)現(xiàn)特異性敏感光源。碎片化的FAW趨光性研究結(jié)果建議：FAW是一種具有趨光性的昆蟲，要應(yīng)用趨光性開發(fā)監(jiān)測(cè)和防治產(chǎn)品需鑒別出FAW的特異性敏感光源。

2.3 生物防治

2.3.1 生防資源

利用自然天敵進(jìn)行生防防治是IPM策略的核心內(nèi)容。自然界中存在多樣FAW天敵，現(xiàn)有204種自然天敵被報(bào)道［14，59-67］。這些自然天敵以昆蟲種類最多，有183種；其次真菌有9種，線蟲4種，細(xì)菌有3種，病毒有3種，其它動(dòng)物2種。由作用方式而言自然天敵可分為寄生、捕食或感染等3種類型，其中寄生類最多有165種，捕食類24種，感染類15種。從作用蟲態(tài)而言，卵期天敵25種，幼蟲期天敵187種，蛹期天敵9種，成蟲期天敵有3種，且部分天敵能作用多個(gè)蟲態(tài)。見表2。

表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

另外，研究也證明很多植物能產(chǎn)生FAW毒性化合物，這些植物包括印楝、蓖麻、苦楝、除蟲菊、刺槐、非洲山毛豆、萬壽菊、馬纓丹、幾內(nèi)亞胡椒、膏桐、辣椒、大蒜、洋蔥、檸檬香茅、煙草、粗毛春菊、腫柄菊等，它們可能具有開發(fā)生物源殺蟲劑的潛力［2］。

2.3.2 生防理論和實(shí)踐

利用天敵實(shí)施FAW生物防控有兩種模式。一是保護(hù)利用本土天敵資源。田邊留草為天敵提供庇護(hù)場(chǎng)所和多樣食物來源，可大范圍減輕FAW的危害水平［68］；研究發(fā)現(xiàn)蝙蝠可以大量捕食FAW成蟲，一只蝙蝠每晚取食鱗翅目成蟲約4 000頭，農(nóng)林間作提供鳥類和蝙蝠等大型動(dòng)物天敵棲息繁育場(chǎng)所，可以有效減輕 FAW 危害［69］；Jones 等［70］也報(bào)道紅翅黑鸝可以選擇性取食FAW幼蟲；同時(shí)在果園內(nèi)搭建螞蟻巢也發(fā)現(xiàn)能防治果園害蟲；巴西農(nóng)戶在田間每間隔5 m懸掛1個(gè)黃蜂巢的實(shí)踐證明一個(gè)巢黃蜂每小時(shí)能取食FAW幼蟲1.54頭，防效可達(dá)77%［71-72］。這些事實(shí)說明保護(hù)改善農(nóng)田系統(tǒng)結(jié)構(gòu)為天敵提供適宜生境可以防治FAW。利用昆蟲的趨光性和趨化性招引天敵區(qū)域聚集也被認(rèn)為，可以防治害蟲［73-74］。用糖溶液處理玉米植株，能增加田間螞蟻和黃蜂等天敵種群數(shù)量，提高FAW寄生率5%，減少FAW有蟲株率18%［75］。有花植物、多葉植物也發(fā)現(xiàn)能誘集捕食性和寄生性天敵昆蟲，用兩種野花和狼牙根結(jié)構(gòu)的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能增加蜘蛛和步行甲等捕食性天敵數(shù)量［34］。另外，Marc等［76］認(rèn)為，應(yīng)急防治時(shí)使用選擇性殺蟲劑，也可以特異性增加天敵的種群數(shù)量。二是引入外源性天敵資源。生態(tài)系統(tǒng)具有天然的系統(tǒng)修復(fù)能力，引入外源性天敵防治FAW成功的關(guān)鍵在于天敵能否成功定殖害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)［77］。引入外源性天敵資源進(jìn)行生物防治，為應(yīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾修復(fù)能力，可采取人工繁育天敵高密度多次反復(fù)釋放以提高防效［78-79］。在FAW防治實(shí)踐中被大量應(yīng)用的天敵有Telnomus remus，它是一種可半人工繁育的FAW卵寄生昆蟲，分布于馬來群島，一年繁殖40代，雌成蟲一生產(chǎn)卵120～130個(gè)，在FAW卵內(nèi)營寄生生活，野外高密度釋放，F(xiàn)AW卵塊寄生率可達(dá)80%～100%，目前該天敵已經(jīng)在印度、巴基斯坦、澳大利亞、新西蘭、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、美國等 國 家 廣 泛 應(yīng) 用 ， 并 取 得 一 定 成 效［2，76］。Trichogramma pretiosum&T.atopovirilia是可人工繁育的FAW卵寄生昆蟲，在FAW卵內(nèi)營寄生生活直至化蛹，卵在28℃條件8d可以化蛹，這兩種寄生昆蟲可以寄生120種蛾類昆蟲卵，目前已在拉美地區(qū)實(shí)現(xiàn)商業(yè)化［2］。

2.4 化學(xué)防治

2.4.1 殺蟲劑的選擇和運(yùn)用

使用殺蟲劑防治農(nóng)業(yè)害蟲是一種快捷高效的防治方法。在FAW入侵我國后，農(nóng)業(yè)部迅速推薦25種應(yīng)急使用農(nóng)藥產(chǎn)品，包括單劑17種，復(fù)配制劑8種［80］。應(yīng)用殺蟲劑防治FAW在非洲、美洲已被實(shí)踐證明具有一定的積極作用［81-82］。一份社會(huì)調(diào)查揭示在埃塞爾比亞46%的農(nóng)戶認(rèn)為使用殺蟲劑可以防治FAW，但在肯尼亞也有60%的農(nóng)戶認(rèn)為使用殺蟲劑不能防治FAW，因此，F(xiàn)AW化學(xué)防治需要科學(xué)用藥［81］。一是科學(xué)選擇用藥時(shí)間，IPM策略強(qiáng)調(diào)依據(jù)經(jīng)濟(jì)閾值選擇防治時(shí)間，計(jì)算經(jīng)濟(jì)閾值需要綜合蟲口密度、植物損壞、產(chǎn)量損失、經(jīng)濟(jì)成本和生態(tài)成本等因素，由于知識(shí)極限準(zhǔn)確計(jì)算出經(jīng)濟(jì)閾值十分困難，另外經(jīng)濟(jì)閾值測(cè)度中忽視害蟲生物特性，因此根據(jù)經(jīng)濟(jì)閾值選擇防治時(shí)機(jī)實(shí)踐性不強(qiáng)［83-85］。實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)認(rèn)為化學(xué)防治FAW最佳時(shí)間是幼齡幼蟲期，以避免幼蟲發(fā)生鉆蛀危害后獲得屏障保護(hù)，并在幼蟲活動(dòng)性較差的早晚時(shí)段用藥效果最佳［81］。二是科學(xué)選擇用藥方式，在幼蟲鉆蛀危害前采取噴霧，鉆蛀危害后采用藥灰等進(jìn)行芯葉塞灌，在落土化蛹時(shí)進(jìn)行藥劑灌土處理是目前認(rèn)為有效用藥方式［34］。三是科學(xué)選擇藥劑，在周年發(fā)生區(qū)宜用病原菌和病毒等實(shí)施生物防控，在重點(diǎn)防范區(qū)和遷飛過度區(qū)擴(kuò)散區(qū)宜采取高效低毒農(nóng)藥實(shí)施應(yīng)急防治［18］。

2.4.2 殺蟲劑應(yīng)用的負(fù)效應(yīng)

化學(xué)殺蟲劑應(yīng)用的負(fù)效應(yīng)有殺蟲劑抗藥性和自然天敵殺傷兩個(gè)方面。一是殺蟲劑抗藥性。Yu［86］發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)AW在藥劑壓力下，其氧化酶活性增強(qiáng)，靶標(biāo)酶鈍化，形成解毒作用，對(duì)擬除蟲菊酯、氯氟菊酯、三氟氯氰菊酯等8種菊酯類藥劑產(chǎn)生2～216倍的抗藥性，其中對(duì)氟胺氰菊酯抗藥性最強(qiáng)；對(duì)毒死蜱、甲基對(duì)硫磷、二嗪農(nóng)等6種有機(jī)磷類藥劑產(chǎn)生12～271倍的抗藥性，其中甲基對(duì)硫磷的抗藥性最強(qiáng)；對(duì)西維因、硫雙威、滅多蟲等3種氨基甲酸鹽類藥劑產(chǎn)生14～192倍的抗藥性，其中西維因抗藥性最強(qiáng)。盡管有關(guān)FAW抗藥性報(bào)道多為廣譜性殺蟲劑，但FAW高度種內(nèi)多樣性警示生產(chǎn)中濫用殺蟲劑，在藥劑壓力極易形成抗藥性［87］。二是自然天敵殺傷。Carmo［88］發(fā)現(xiàn)對(duì)保護(hù)赤眼蜂適用選擇性殺蟲劑、殺菌劑和除草劑等也會(huì)對(duì)FAW的主要自然天敵Telnomus remus造成殺傷。Meagher［89］報(bào)道用藥田塊FAW寄生率較未用藥田塊下降29%。在尼加拉瓜Huis發(fā)現(xiàn)施用農(nóng)藥15d后，F(xiàn)AW種群數(shù)量較不施藥農(nóng)田更高［3］。這些事實(shí)說明不科學(xué)應(yīng)用化學(xué)殺蟲劑能夠殺傷自然天敵，可能還會(huì)加重害蟲危害。

3 展望

面對(duì)FAW的入侵形勢(shì)，需正確認(rèn)識(shí)入侵生物發(fā)生發(fā)展規(guī)律。FAW入侵我國，南方有適宜繁殖的溫濕度條件，南北方都大面積玉米種植，能提供豐富的營養(yǎng)源，加之本土天敵對(duì)FAW的識(shí)別響應(yīng)和適應(yīng)進(jìn)化需要一個(gè)過程，因此FAW快速繁殖擴(kuò)散，強(qiáng)烈干擾原有的穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，形成新的FAW害蟲不穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是客觀規(guī)律［90］?？紤]該害蟲的入侵時(shí)間與遷飛速度。王磊等［91］推測(cè)7月底至8月初，我國草地貪夜蛾適生的所有省區(qū)均可能發(fā)現(xiàn)其入侵，再綜合考慮寄主生長情況和氣候因子，進(jìn)入9月草地貪夜蛾可能不會(huì)再發(fā)生北遷，而是轉(zhuǎn)為向南遷移，因此，王磊等推測(cè)該蟲在我國的主要發(fā)生區(qū)的北界可能在東北南部，最大發(fā)生危害面積約為500萬hm2。

考慮我國FAW全為“玉米型”，分析其主要危害寄主仍以禾本科植物為主，其中要重點(diǎn)防范對(duì)玉米作物的危害。研究已證明FAW雖大量取食玉米葉片，但只要不損壞玉米生長點(diǎn)、雄穗或花絲，只要進(jìn)行適當(dāng)調(diào)節(jié)干預(yù)，植株還能恢復(fù)生長，仍能正常授粉結(jié)穗，對(duì)產(chǎn)量影響不是十分嚴(yán)重［84］。因此，客觀認(rèn)識(shí)FAW發(fā)生和危害，科學(xué)有序?qū)嵤㊣PM管理，科學(xué)化學(xué)應(yīng)急防控，尤其是不濫用殺蟲劑，是現(xiàn)階段和未來我國FAW持續(xù)防治的思路。

綜合防治FAW思路如下：一是通過種植抗性品種和實(shí)施間種套作調(diào)整種植結(jié)構(gòu)，通過系統(tǒng)篩選天敵資源，保護(hù)利用或引入釋放天敵，構(gòu)建“玉米—FAW—天敵”的完整食物鏈關(guān)系，重構(gòu)FAW害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生物群落結(jié)構(gòu)；并配合培肥地力、免耕種植、有機(jī)覆蓋種植和提前種植等農(nóng)藝措施改善生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境條件，推動(dòng)FAW害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)逐步向穩(wěn)定態(tài)演替。其中天敵資源應(yīng)重點(diǎn)考慮從本土天敵中篩選，如室內(nèi)繁殖和野外釋放技術(shù)已比較成熟的寄生蜂：腫腿蜂、赤眼蜂、斯氏側(cè)溝繭鋒等［92］，或已被證實(shí)對(duì)FAW有捕食作用的捕食性天敵：蠋蝽、大草蛉、異色瓢蟲及東亞小花蝽等［93-96］。二是強(qiáng)化FAW的趨光性和趨化性研究，開發(fā)一套穩(wěn)定可靠的害蟲監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，實(shí)施定點(diǎn)監(jiān)測(cè)和預(yù)報(bào)，依據(jù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，科學(xué)調(diào)整FAW害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)使之趨于向穩(wěn)定態(tài)演替，適時(shí)啟動(dòng)應(yīng)急化學(xué)防控措施，形成長期防治和短期防治相結(jié)合的工作格局。三是系統(tǒng)篩選應(yīng)急防控農(nóng)藥，集成化學(xué)應(yīng)急防控技術(shù)系統(tǒng)，做實(shí)應(yīng)急防控預(yù)案準(zhǔn)備，在FAW爆發(fā)時(shí)及時(shí)啟動(dòng)應(yīng)急防控預(yù)案，減少危害損失。