王婷　宋克光　史倩倩　梁晨　張劍峰　趙洪海

摘要：根結(jié)線蟲(chóng)是馬鈴薯的重要有害生物，抗性品種利用是控制根結(jié)線蟲(chóng)最經(jīng)濟(jì)有效和環(huán)境友好的途徑。2018年4—7月采用田間小區(qū)試驗(yàn)，測(cè)定了9個(gè)馬鈴薯品種對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)（Meloidogyne incognita）的抗性。結(jié)果顯示，馬鈴薯播種后35、60、90 d，所有品種根系對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)均表現(xiàn)為感病，蟲(chóng)癭形成均趨加重，根系平均病情指數(shù)分別為30.5（21.1～46.7）、63.9（50.0～74.4）和82.0（70.0～90.0），抗性分屬‘低感-中感-高感的品種數(shù)量分別依次為‘6-3-0、‘0-3-6和‘0-0-9。播種后60 d和90 d，每個(gè)品種一定比例的塊莖對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)表現(xiàn)為感病，蟲(chóng)癭形成呈大幅度加重趨勢(shì)，塊莖平均病情指數(shù)分別為25.6（14.0～47.3）和60.1（42.7～84.0），抗性分屬‘低感-中感-高感的品種數(shù)量分別依次為‘6-3-0和‘0-6-3。不同品種在根系和塊莖發(fā)病程度的相關(guān)性上存在差異，但隨著病害的進(jìn)一步加劇，兩者的正相關(guān)關(guān)系趨于增強(qiáng)?？傮w來(lái)看‘荷蘭15受害較輕，‘冀張薯8號(hào)和‘H7受侵染重。結(jié)果表明，9個(gè)馬鈴薯品種均易感南方根結(jié)線蟲(chóng)，在一定區(qū)域和栽培模式下馬鈴薯根結(jié)線蟲(chóng)病存在嚴(yán)重發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;南方根結(jié)線蟲(chóng);根系蟲(chóng)癭;塊莖蟲(chóng)癭;病情指數(shù);感病性

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.32 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2019）10-0125-06

Resistance Evaluation of Potato Cultivars to Meloidogyne incognita

Wang Ting1， Song Keguang2， Shi Qianqian1， Liang Chen1， Zhang Jianfeng1， Zhao Honghai1

（1. College of Plant Health and Medicine， Qingdao Agricultural University/Key Laboratory of Integrated Crop

Pest Management of Shandong Province/Shandong Provincial Key Laboratory of Applied Mycology， Qingdao 266109， China;

2. Administration Committee of National Agricultural High-Tech Development Zone of Jimo， Qingdao 266224， China）

Abstract Root knot nematode （RKN， Meloidogyne spp.） is an important pest on potato， and the use of resistant cultivars is one of the most economical， effective and environmentally friendly ways to control RKN. From April to July in 2018， a field plot trial was carried out in greenhouse to detect resistance of nine potato cultivars to M. incognita. The results showed that， at 35 d， 60 d and 90 d posterior to potato sowing， the roots of the potato cultivars were all infected by RKN;the gall formation on root tended to aggravate with the disease indices of 30.5（21.1～46.7）， 63.9 （50.0～74.4） and 82.0 （70.0～90.0）， respectively， and the numbers of the cultivars identified as ?‘low-middle-high leveled susceptibility were ‘6-3-0， ‘0-3-6 and ‘0-0-9 in the order， respectively. At 60 d and 90 d posterior to potato sowing， a certain proportion of tubers of every potato cultivar were susceptible to RKN， the gall formation on tuber tended to aggravate with the disease indices of 25.6 （14.0～47.3） and 60.1 （42.7～84.0）， respectively， and the numbers of the cultivars identified as ‘low-middle-high leveled susceptibility were ‘6-3-0 and ‘0-6-3 in the order， respectively. There were differences in correlation between root and tuber disease degrees of the tested cultivars. But along with the disease aggravating， positive correlation between them tended to be enhanced. On the whole， the cultivar ‘Helan 15 was less damaged， and ‘Jizhangshu 8 and ‘H7 were severely infected. The results suggested that all the tested potato cultivars were easily susceptible to M. incognita， and the risk of the severe occurrence of potato knot root nematode existed， especially in/under certain regions and cultivation models.

Keywords Solanum tuberosum;Meloidogyne incognita;Root gall;Tuber gall;Disease index;Susceptibility

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是一種產(chǎn)值高、營(yíng)養(yǎng)全的塊莖類(lèi)農(nóng)作物，在140多個(gè)國(guó)家均有種植，是世界上最重要的主食作物之一[1]。 中國(guó)是最大的馬鈴薯生產(chǎn)國(guó)，馬鈴薯種植面積和總產(chǎn)量均列世界第一[2]。2015年我國(guó)啟動(dòng)了馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，新產(chǎn)區(qū)和種植面積呈擴(kuò)大趨勢(shì)，而有害生物對(duì)馬鈴薯的危害亦日趨嚴(yán)重[3]。植物線蟲(chóng)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要有害生物，對(duì)許多作物造成的產(chǎn)量損失超過(guò)10%，貨幣損失每年高達(dá)1 570億美元[4]。根結(jié)線蟲(chóng)（Meloidogyne spp.）分布廣，為害作物種類(lèi)多，是世界農(nóng)業(yè)上最具經(jīng)濟(jì)重要性的植物線蟲(chóng)[5， 6]。在溫暖地區(qū)發(fā)生危害嚴(yán)重的種類(lèi)主要是南方根結(jié)線蟲(chóng)（M. incognita）、瓜哇根結(jié)線蟲(chóng)（M. javanica）和花生根結(jié)線蟲(chóng)（M. arenaria），而在冷涼地區(qū)則為北方根結(jié)線蟲(chóng)（M. hapla）、哥倫比亞根結(jié)線蟲(chóng)（M. chitwoodi）和偽根結(jié)線蟲(chóng)（M. fallax）[7， 8]。受根結(jié)線蟲(chóng)侵染后，馬鈴薯根系和塊莖上分別產(chǎn)生瘤腫狀根結(jié)和腫皰狀蟲(chóng)癭，病塊莖變小、畸形，塊莖產(chǎn)量、品質(zhì)及商品化率嚴(yán)重下降[9]，產(chǎn)量損失可達(dá)25%或更高[10]，不適于銷(xiāo)售的塊莖比例可達(dá)30%～40%[11]。

我國(guó)已有關(guān)于根結(jié)線蟲(chóng)危害馬鈴薯的報(bào)道[12， 13]，本課題組也在山東滕州、平度等馬鈴薯田發(fā)現(xiàn)根結(jié)線蟲(chóng)[14]。隨著馬鈴薯種植區(qū)域和栽培模式的調(diào)整，根結(jié)線蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯的危害有加重趨勢(shì)，其防控技術(shù)研發(fā)現(xiàn)已成為馬鈴薯安全生產(chǎn)的迫切需求。抗性品種利用是最經(jīng)濟(jì)有效的病害防治策略，評(píng)價(jià)作物對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的抗性是篩選和利用抗性品種的重要前提，但在我國(guó)尚未開(kāi)展馬鈴薯品種對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)的抗性研究。因此，探明馬鈴薯品種對(duì)最具經(jīng)濟(jì)重要性的根結(jié)線蟲(chóng)——南方根結(jié)線蟲(chóng)的抗性，對(duì)于馬鈴薯產(chǎn)區(qū)優(yōu)化和品種合理布局具有重要指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)于2018年4—7月在青島即墨國(guó)家農(nóng)業(yè)高新技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)溫室大棚中進(jìn)行。上茬作物甜瓜上根結(jié)線蟲(chóng)發(fā)生比較嚴(yán)重且分布相對(duì)均勻。根結(jié)線蟲(chóng)種類(lèi)為南方根結(jié)線蟲(chóng)（Meloidogyne incognita），馬鈴薯種植前每100 g土壤中2齡幼蟲(chóng)的群體密度為132（59 ～ 223）條。供試馬鈴薯品種為‘荷蘭15、‘冀張薯8號(hào)、‘冀張薯12號(hào)、‘克新1號(hào)、‘民豐紅、‘夏波蒂、‘H7、‘H8和‘H11，種薯均為原原種，由內(nèi)蒙古民豐種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和處理

試驗(yàn)共設(shè)9個(gè)品種處理，采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，共計(jì)27個(gè)小區(qū)。小區(qū)大小8.0 m×1.5 m，每個(gè)小區(qū)種植2行馬鈴薯，每行32株。馬鈴薯種薯催芽后，于2018年4月2日采用“開(kāi)溝播后起壟法”整薯播種。播種后正常管理，馬鈴薯生長(zhǎng)期間大棚內(nèi)溫度13～33℃。

1.3 調(diào)查和統(tǒng)計(jì)方法

分別在馬鈴薯播種后35、60、90 d進(jìn)行調(diào)查。每次調(diào)查均采用隨機(jī)取樣法，每個(gè)小區(qū)挖取6株（3株/行），每個(gè)品種處理共計(jì)18株。將根系沖洗干凈后，逐一檢查根系和塊莖上蟲(chóng)癭形成情況。按照基于Barker[15]和NY/T 3065—2016[16]修定的0～5級(jí)蟲(chóng)癭級(jí)別劃分系統(tǒng)（表1），確定所調(diào)查根系和隨機(jī)抽取的塊莖（20個(gè)/小區(qū)、60個(gè)/品種）的蟲(chóng)癭級(jí)別值。

根據(jù)以下公式計(jì)算各品種根系和塊莖上根結(jié)線蟲(chóng)的病情指數(shù)（DI）。

根系病情指數(shù)=∑（某級(jí)別蟲(chóng)癭株數(shù)×該蟲(chóng)癭級(jí)別值）/（調(diào)查總株數(shù)×5）×100;

塊莖病情指數(shù)=∑（某級(jí)別蟲(chóng)癭塊莖數(shù)×該蟲(chóng)癭級(jí)別值）/（調(diào)查總塊莖數(shù)×5）×100。

根據(jù)病情指數(shù)，將馬鈴薯品種對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的抗性分為5個(gè)等級(jí)：DI=0，免疫（或幾乎不發(fā)?。?060，高感（感病嚴(yán)重）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2007和DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncans新復(fù)極差法對(duì)各品種的抗性進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 播種后 35 d調(diào)查結(jié)果

播種后35 d，9個(gè)馬鈴薯品種所有根系均有根結(jié)線蟲(chóng)蟲(chóng)癭產(chǎn)生。根系病情指數(shù)平均為30.5，品種‘H8的最大（46.7），‘冀張薯12號(hào)的最小（21.1）。部分品種間，根系病情指數(shù)存在顯著性差異（P﹤0.05）。所有品種根系對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)均為低感或中感，表現(xiàn)為中感的有‘H8、‘民豐紅和‘H11，其他6個(gè)品種則為低感（表2）。播種后35 d植株尚未形成塊莖或塊莖極少而小，無(wú)法統(tǒng)計(jì)塊莖上的蟲(chóng)癭指數(shù)。

2.2 播種后60 d調(diào)查結(jié)果

播種后60 d，9個(gè)馬鈴薯品種根系上的根結(jié)線蟲(chóng)蟲(chóng)癭形成均加重。根系DI平均為63.9，品種‘H8的最大（74.4），‘荷蘭15和‘夏波蒂的最?。?0.0），且之間存在顯著性差異，但與其他品種相比差異不顯著。9個(gè)品種根系對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)均為中感或高感，其中‘荷蘭15、‘夏波蒂和‘H7表現(xiàn)為中感，其他6個(gè)品種為高感（表3）。

播種后60 d，9個(gè)馬鈴薯品種塊莖上產(chǎn)生不同程度的蟲(chóng)癭。塊莖DI平均為25.6，‘冀張薯8號(hào)的最大（47.3），‘荷蘭15的最?。?4.0）。9個(gè)品種塊莖對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)均為低感或中感，其中‘冀張薯8號(hào)、‘H7和‘H11表現(xiàn)為中感，其他6個(gè)品種為低感（表3）。

2.3 播種后90 d調(diào)查結(jié)果

播種后90 d，9個(gè)馬鈴薯品種根系上根結(jié)線蟲(chóng)蟲(chóng)癭的嚴(yán)重程度進(jìn)一步加劇。根系DI平均為82.0，品種‘H7的最大（90.0），‘民豐紅的最小（70.0），且之間存在顯著性差異，但與其他品種差異不顯著。9個(gè)品種根系對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)均表現(xiàn)為高感（表4）。

播種后90 d，9個(gè)馬鈴薯品種塊莖上根結(jié)線蟲(chóng)蟲(chóng)癭形成均加重。塊莖DI平均為60.1，‘H7的最大（84.0），‘荷蘭15的最?。?2.7）。9個(gè)品種塊莖對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)均為中感或高感，其中‘H7、‘冀張薯8號(hào)和‘H113個(gè)品種表現(xiàn)為高感，其他6個(gè)品種為中感（表4）。

播種后90 d調(diào)查發(fā)現(xiàn)，各品種蟲(chóng)癭塊莖占比從高到低依次為‘冀張薯8號(hào)、‘H7、‘H11、‘克新1號(hào)、‘夏波蒂、‘冀張薯12號(hào)、‘H8、‘民豐紅和‘荷蘭15，蟲(chóng)癭塊莖百分率分別為91.1%、89.1%、88.2%、71.9%、68.4%、63.9%、62.0%、55.2%和52.0%;大多罹病塊莖要么蟲(chóng)癭較大面積發(fā)生（大中塊莖），要么出現(xiàn)較為嚴(yán)重畸形（小中塊莖）。受根結(jié)線蟲(chóng)侵染，品種‘H7多數(shù)較小塊莖嚴(yán)重畸形，有的變?yōu)椤靶摹毙位蚣忓N形，襯以表面蟲(chóng)癭酷似“草莓果實(shí)”;‘冀張薯8號(hào)許多較大塊莖出現(xiàn)較大范圍且明顯的蟲(chóng)癭，不少蟲(chóng)癭組織開(kāi)始?jí)乃?、腐爛（圖1）。

2.4 不同時(shí)期調(diào)查結(jié)果比較

播種后35、60、90 d，9個(gè)馬鈴薯品種根系DI最大值分別為46.7、74.4和90.0，平均值分別為30.5、63.9和82.0，播種后60 d和90 d的根系DI比前一次的分別增加了110%和28%，即在馬鈴薯生長(zhǎng)中后期隨著無(wú)蟲(chóng)癭根系的減少，根系發(fā)病加重程度趨于降低。播種后60 d和90 d的塊莖DI最大值分別為47.3和84.0，平均值分別為25.6和60.1，播種后90 d比60 d增加了135%，即在馬鈴薯生長(zhǎng)中后期塊莖病情加重幅度很大（表5）。播種后60 d和90 d塊莖DI與根系DI的比值分別為0.40和0.73，表明在馬鈴薯生長(zhǎng)后期塊莖和根系病情關(guān)系趨于較大正相關(guān)性。但不同時(shí)期塊莖DI和根系DI的正相關(guān)性在品種間尚存較大差異，其中正相關(guān)性較大的有‘冀張薯8號(hào)和‘H7，較小的有‘民豐紅和‘荷蘭15。綜合比較，‘荷蘭15受害較輕，‘冀張薯8號(hào)和‘H7受害較重。

3 討論與結(jié)論

馬鈴薯播種后35、60、90 d，9個(gè)品種根系對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)（M. incognita）均表現(xiàn)為感病，蟲(chóng)癭形成逐漸加重，根系平均DI分別為30.5（21.1～46.7）、63.9（50.0～74.4）和82.0（70.0～90.0），分屬‘低感-中感-高感抗性水平的品種數(shù)量分別依次為‘6-3-0、‘0-3-6和‘0-0-9。播種后60 d和90 d，9個(gè)品種塊莖對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)均表現(xiàn)為感病，蟲(chóng)癭形成呈大幅度加重趨勢(shì)，塊莖平均DI分別為25.6（14.0～47.3）和60.1（42.7～84.0），分屬‘低感-中感-高感抗性水平的品種數(shù)量分別依次為‘6-3-0和‘0-6-3。不同品種在根系和塊莖發(fā)病程度的相關(guān)性上存在差異，但隨著病情的進(jìn)一步加劇，兩者的正相關(guān)關(guān)系趨于增強(qiáng)。播種后35 d和60 d馬鈴薯最大根系DI分別為46.7和74.4，而在感病對(duì)照DI（通常為最大DI）≥60時(shí)抗性鑒定才判定為有效[16]，故而根系蟲(chóng)癭調(diào)查宜在播種后50～60 d進(jìn)行。

世界上種植的絕大多數(shù)馬鈴薯品種對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)缺乏抗性，根結(jié)線蟲(chóng)抗性主要存在于野生種中。Janssen等通過(guò)盆栽線蟲(chóng)接種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，10個(gè)生產(chǎn)上栽培的馬鈴薯品種對(duì)哥倫比亞根結(jié)線蟲(chóng)（M. chitwoodi）和北方根結(jié)線蟲(chóng)（M. hapla）均無(wú)抗性;野生種S. fendleri對(duì)M. chitwoodi表現(xiàn)為極高抗性，S. fendleri 和S. chacoense對(duì)M. hapla表現(xiàn)為中抗到高抗[17]。Kouassi等研究了野生種S. sparsipilum對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)的抗性遺傳和表型，結(jié)果支持抗性由單基因（Mh）控制的假說(shuō)[18]。在巴西種植的大多數(shù)馬鈴薯品種對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)是敏感的，從野生材料中篩選抗源成為抗性利用的主要途徑[19]。毛彥芝等測(cè)定了28份馬鈴薯品種和育種材料對(duì)北方根結(jié)線蟲(chóng)的抗性，發(fā)現(xiàn)幾乎所有品種表現(xiàn)為感病，只有育種材料白頭翁抗性較強(qiáng)，另有2個(gè)材料的根系對(duì)M. hapla具有一定抗性[20]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，9個(gè)供試馬鈴薯品種對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)均為嚴(yán)重感病，但總體看來(lái)，‘荷蘭15受害較輕，‘冀張薯8號(hào)、‘H7受害較重。

綜上所述，在我國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)上存在遭受南方根結(jié)線蟲(chóng)危害的風(fēng)險(xiǎn)。目前關(guān)于馬鈴薯受南方根結(jié)線蟲(chóng)危害的報(bào)道不多，究其原因，可能是馬鈴薯多露地栽培，生育前中期氣溫較低，不利于線蟲(chóng)的侵染[21]。隨著全球氣候變暖的加速、種植區(qū)域調(diào)整的加快和高效設(shè)施栽培的推廣，根結(jié)線蟲(chóng)成為馬鈴薯重要致病和限制因子的風(fēng)險(xiǎn)將逐漸增大。因此，系統(tǒng)開(kāi)展根結(jié)線蟲(chóng)抗源評(píng)價(jià)與篩選、抗性品種選育與利用具有重要實(shí)踐意義。若需考察大量品種和育種材料的線蟲(chóng)抗性，建議采用培養(yǎng)皿塊莖切片、盆栽定量接種等方法[17-20]，評(píng)價(jià)指標(biāo)則需涉及繁殖系數(shù)（Rf=Pf/Pi）等。

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收稿日期：2019-06-07

基金項(xiàng)目：山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系薯類(lèi)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（SDAIT-16-06）;國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201503114）;青島市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（6622316106）

作者簡(jiǎn)介：王婷（1994—），女，碩士研究生，主要從事根結(jié)線蟲(chóng)研究。E-mail： 1807225864@qq.com

通訊作者：趙洪海（1969—），男，教授，主要從事植物線蟲(chóng)學(xué)研究。E-mail： hhzhao@qau.edu.cn

張劍峰（1964—），男，教授，主要從事馬鈴薯病害研究。E-mail：qauzjf@163.com