李祥棟， 陸秀娟， 石 明， 潘 虹， 魏心元， 陸 平

(1.貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心， 貴州興義 562400; 2.貴州黔西南喀斯特區(qū)域發(fā)展研究院， 貴州興義 562400; 3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所， 北京 100081)

薏苡，別名薏米、藥玉米、薏珠子、晚念珠和草珠珠等，是重要的藥食兼用作物之一，具有抗腫瘤、降血糖、降血脂、鎮(zhèn)痛和美化肌膚等多種生理功效[1-2]。有關(guān)薏苡種質(zhì)資源表型[3-6]、品質(zhì)[7]及抗逆性[8-10]等性狀的研究已有文獻(xiàn)報(bào)道。喬亞科等[11-13]以不同種(變種)的薏苡進(jìn)行雜交改良和遺傳育種研究，對(duì)雜交后代主要性狀(植株高度、生育期、果實(shí)及柱頭顏色)的遺傳表現(xiàn)進(jìn)行描述，但對(duì)其眾多性狀的遺傳規(guī)律未進(jìn)行深入分析。李貴全等[14]以川谷和薏苡進(jìn)行雜交，對(duì)F1和F2代植株形態(tài)和種子的大小、形狀、顏色及著生方式進(jìn)行描述，但仍未對(duì)遺傳規(guī)律進(jìn)行具體分析。段桃利等[15]采用熒光顯微技術(shù)觀察薏苡花粉和摩擦禾花粉在玉米柱頭上萌發(fā)和生長的情況，并探討3種作物的遠(yuǎn)緣雜交不親和機(jī)制和親緣關(guān)系。薏苡的花序?qū)儆诳偁罨ㄐ?，雌小穗外被琺瑯質(zhì)或甲殼質(zhì)的念珠狀總苞，系由變形的葉鞘發(fā)育而來。薏苡屬籽粒的總苞質(zhì)地、形狀、大小是其植物學(xué)分類重要形態(tài)依據(jù)。目前，已有的研究均未涉及薏苡總苞質(zhì)地性狀及其遺傳規(guī)律，鑒于此，以多年單株提純的4個(gè)薏苡品種(系)為親本，通過配制雜交組合并構(gòu)建F2分離群體，采用目測(cè)統(tǒng)計(jì)和χ2檢驗(yàn)方法分析薏苡總苞質(zhì)地的遺傳規(guī)律，以期為薏苡分類、馴化和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取經(jīng)過多年單株提純的4個(gè)薏苡品種(系)為親本，其中，母本(♀)材料3份，分別為薏珠1號(hào)、安薏1號(hào)和安國薏苡；父本(♂)材料2份，分別為安國薏苡和CL91。各親本材料的總苞質(zhì)地特征及來源詳見表1。

表1 4個(gè)薏苡品系親本材料的來源及植物學(xué)分類

1.2 試驗(yàn)方法

于2016年在貴州省興義市黔西南州農(nóng)科所試驗(yàn)基地進(jìn)行雜交試驗(yàn)。試驗(yàn)共配制4個(gè)雜交組合：薏珠1號(hào)(♀)×安國薏苡(♂)、薏珠1號(hào)(♀)×CL91(♂)、安薏1號(hào)(♀)×CL91(♂)和安國薏苡(♀)×CL91(♂)，其中，安國薏苡(♀)×CL91(♂)、薏珠1號(hào)(♀)×CL91(♂)和安薏1號(hào)(♀)×CL91(♂)均為以甲殼質(zhì)總苞材料為母本、琺瑯質(zhì)總苞材料為父本的雜交組合，而薏珠1號(hào)(♀)×安國薏苡(♂)是以甲殼質(zhì)總苞材料為雙親的組合。4個(gè)組合共獲得4組F1，第2年F1自交獲得F2種子，第3年播種獲得F2分離群體。在成熟期目測(cè)觀察并記錄不同植株的總苞質(zhì)地特征。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2003對(duì)統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)進(jìn)行χ2測(cè)驗(yàn)，檢驗(yàn)各性狀的理論分離比例與實(shí)際分離比例的符合度，分析總苞質(zhì)地的遺傳規(guī)律。采用矯正后的χ2計(jì)算符合度。

式中，A為實(shí)際觀測(cè)株數(shù)，T為理論株數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 F1植株的總苞質(zhì)地表現(xiàn)

由表2和圖1看出，以甲殼質(zhì)總苞材料為母本、琺瑯質(zhì)總苞材料為父本的3對(duì)雜交組合薏珠1號(hào)(♀)×CL91(♂)、安薏1號(hào)(♀)×CL91(♂)和安國薏苡(♀)×CL91(♂)，其所產(chǎn)生的F1植株中，總苞質(zhì)地均為琺瑯質(zhì)；而以甲殼質(zhì)總苞材料為雙親的組合薏珠1號(hào)(♀)×安國薏苡(♂)，其所產(chǎn)生的F1植株總苞質(zhì)地全部為甲殼質(zhì)。說明，薏苡的琺瑯質(zhì)總苞相對(duì)于甲殼質(zhì)總苞為顯性。

表2 4個(gè)雜交組合薏苡F1植株的總苞質(zhì)地及遺傳方式

注：-表示隱性，+表示顯性。

Note：- represent recessive trait while + dominant.

注：圖中EN表示琺瑯質(zhì)，CH表示甲殼質(zhì)。

Note：EN represent enamel involucre while CH is chitin involucre.

圖14個(gè)雜交組合薏苡親本及F1植株的總苞質(zhì)地

Fig.1 Involucre texture of parent materials and F1plants of the four hybrid combinations

2.2 F2植株總苞質(zhì)地性狀分離的表現(xiàn)

表3 4個(gè)雜交組合薏苡F2植株總苞質(zhì)地的性狀分離狀況

3 結(jié)論與討論

通過觀察分析4個(gè)薏苡屬雜交組合的F2植株群體發(fā)現(xiàn)，薏苡琺瑯質(zhì)總苞相對(duì)于甲殼質(zhì)總苞為顯性遺傳，總苞質(zhì)地性狀在F2植株群體中琺瑯質(zhì)與甲殼質(zhì)的分離比為3∶1。說明，總苞質(zhì)地性狀由1對(duì)等位基因控制，琺瑯質(zhì)屬于單基因顯性遺傳，可作為薏苡遺傳改良的重要標(biāo)記性狀。

薏苡屬經(jīng)歷1種1變種[16-17]、3種4變種[18]、4種8變種[19]、4種9變種[20]、5種4變種[21]和2種4變種[6]等多種分類系統(tǒng)的演變，至今依然存在分歧；在不同的分類系統(tǒng)中總苞的質(zhì)地、大小和性狀等特征是其分類的主要依據(jù)。傳統(tǒng)上也是根據(jù)薏苡屬總苞的質(zhì)地劃分野生和栽培類群，如《本草綱目》謂之“有2種：一種粘牙者，尖而殼薄，即薏苡也，其米白色如糯米，可作粥飯及磨面食，也可同米釀酒；一種圓而殼厚堅(jiān)硬者，即菩提子也，其米少，即粳感也”。研究結(jié)果表明，薏苡屬總苞質(zhì)地性狀的遺傳非常簡單，琺瑯質(zhì)總苞相對(duì)于甲殼質(zhì)總苞呈顯性，由1對(duì)等位基因控制，符合典型的孟德爾遺傳規(guī)律。截至目前，在玉米[22-23]、水稻[24]、小麥[25-26]籽粒性狀遺傳及其控制基因QTL定位已有研究報(bào)道。秦偉偉等[23]利用GBS技術(shù)獲得高密度多態(tài)性SNP位點(diǎn)，構(gòu)建了包含1 262個(gè)Bin標(biāo)記的高密度遺傳圖譜，并采用完備區(qū)間作圖法，對(duì)粒長、粒寬、百粒重及粒長/粒寬4個(gè)性狀分別進(jìn)行QTL定位。楊興圣等[25]以小麥大粒品系為母本與小粒品系雜交產(chǎn)生P1、P2、F1、BC1、BC2和F2共4個(gè)世代6個(gè)群體，應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法分析小麥粒重、粒長、粒寬和粒厚等發(fā)現(xiàn)，粒重的遺傳力最高。迄今為止，有關(guān)薏苡屬主要質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律解析基本上處于空白狀態(tài)，亟待對(duì)其總苞顏色、大小(粒長、粒寬)和性狀進(jìn)行遺傳分析。該研究中遺傳群體的構(gòu)建也為其總苞性狀的遺傳規(guī)律解析和基因定位等研究提供了基礎(chǔ)材料。另外，由于總苞性狀(質(zhì)地、大小、形狀)在薏苡屬的分類中占有重要地位，也是薏苡從野生種到栽培種馴化的重要性狀。因此，深入解析其遺傳機(jī)制，可為薏苡分類、馴化過程及遺傳改良提供理論依據(jù)。