周鵬, 黃建國(guó), 梁寒雪, 黎敬業(yè)

不同海拔溫度和降水對(duì)新疆阿爾泰山西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)的影響

周鵬1,2, 黃建國(guó)1*, 梁寒雪1, 黎敬業(yè)1,2

(1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園, 廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

為定量并分離關(guān)鍵氣候因子對(duì)新疆阿爾泰山不同海拔樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響，通過(guò)對(duì)高、中和低海拔的西伯利亞落葉松()樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子分別進(jìn)行相關(guān)、多元線(xiàn)性回歸等統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)一步計(jì)算了線(xiàn)性模型中不同氣候因素的絕對(duì)和相對(duì)貢獻(xiàn)率。結(jié)果表明，高海拔地區(qū)，當(dāng)年6月溫度和上年7月降水分別與徑向生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，兩者共同解釋西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)變異的33.1%，相對(duì)貢獻(xiàn)率分別為66.2%和33.8%；中海拔地區(qū)，當(dāng)年6月溫度和上年6月降水分別與徑向生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，兩者共同解釋徑向生長(zhǎng)變異的26.8%，相對(duì)貢獻(xiàn)率分別為40.1%和59.9%；低海拔地區(qū)，上年6月溫度和7月降水分別與徑向生長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān)，兩者共同解釋徑向生長(zhǎng)變異的29.4%，相對(duì)貢獻(xiàn)率分別為31.9%和68.1%。這表明限制樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的主要影響因子隨海拔的不同而異，在高海拔地區(qū)，溫度是主要限制因子；而在低海拔地區(qū)，降雨是主要限制因子。

西伯利亞落葉松；新疆阿爾泰山；溫度；降水；樹(shù)木年輪；海拔梯度

1880-2012年全球平均溫度以0.85 ℃ (100 a)-1的速度上升，預(yù)計(jì)升溫還將持續(xù)[1-2]。全球變暖已經(jīng)成為社會(huì)普遍關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題，不僅會(huì)引起各種極端事件的發(fā)生，如干旱、蟲(chóng)災(zāi)和火災(zāi)等[3-5]，也會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[6]。樹(shù)木作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，通過(guò)理解樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候的相關(guān)關(guān)系，有助于評(píng)估和預(yù)測(cè)全球變暖對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響。由于樹(shù)木年輪資料具有定年準(zhǔn)確，分辨率高等特點(diǎn)，已經(jīng)被廣泛用來(lái)重建歷史氣候和理解樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候間關(guān)系[7-9]。在全球變暖背景下，樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系已經(jīng)發(fā)生改變[10-11]，對(duì)阿拉斯加高山林線(xiàn)和天山東部的研究表明，近年來(lái)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度的敏感性逐漸降低[12-13]。為了進(jìn)一步評(píng)估和預(yù)測(cè)全球變暖對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響，已有許多研究通過(guò)空間代替時(shí)間，沿海拔梯度比較樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系[14-15]。祁連山高海拔的祁連圓柏()徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年6月的溫度呈顯著的正相關(guān)，而低海拔的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與溫度呈負(fù)相關(guān)，與降水呈正相關(guān)[16]。但長(zhǎng)白山高海拔的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)受到溫度和降水共同影響，且降水的作用大于溫度[17]；青藏高原東北部，高海拔和低海拔祁連圓柏的徑向生長(zhǎng)都受到晚春和早夏低降水的限制[18]。因此，通過(guò)海拔梯度的研究，可以更好地理解全球變暖對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響。

阿爾泰山位于新疆北部，是中亞主要山系之一，其山體呈西北-東南走向，與我國(guó)、蒙古、俄羅斯和哈薩克斯坦相接，發(fā)育了新疆境內(nèi)唯一一條外流河額爾齊斯河和一條內(nèi)流河烏倫古河。阿爾泰山是一帶一路沿線(xiàn)地區(qū)，處于對(duì)氣候變化敏感的中高緯度，因此具有重要而特殊的生態(tài)地位。大量基于樹(shù)輪的研究，包括樹(shù)輪碳同位素、樹(shù)輪重建歷史氣候和樹(shù)輪與氣候的響應(yīng)關(guān)系等在此展開(kāi)[19]，陳拓利用樹(shù)輪碳同位素建立阿勒泰地區(qū)450 a的年表[20]。張同文運(yùn)用樹(shù)輪重建了阿勒泰西部365年5-9月的平均氣溫[21]。尚華明探究了阿爾泰山西伯利亞落葉松()徑向生長(zhǎng)與溫度和降水的響應(yīng)關(guān)系[22]。此外，還研究了氣候因子對(duì)高、低海拔樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響，高海拔地區(qū)西伯利亞落葉松與當(dāng)年6月的平均氣溫存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[19,23]；低海拔地區(qū)西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)與1月的降水呈顯著的正相關(guān)[23-24]；低海拔地區(qū)西伯利亞云杉()徑向生長(zhǎng)受到春季降水的限制[25-26]。但是,目前主要是對(duì)溫度和降水等氣候因子與徑向生長(zhǎng)的關(guān)系使用相關(guān)分析方法進(jìn)行定性研究，缺乏考慮多個(gè)氣候因子對(duì)徑向生長(zhǎng)的共同影響，以及探究多因子與徑向生長(zhǎng)的關(guān)系沿海拔梯度變化的定量研究。通過(guò)定量和分離多個(gè)氣候因子與徑向生長(zhǎng)的關(guān)系有助于我們準(zhǔn)確理解各氣候因子與徑向生長(zhǎng)間的關(guān)系及其沿海拔梯度如何變化，從而為森林生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)氣候變暖提供理論支撐，優(yōu)化生態(tài)安全屏障體系，更好地服務(wù)于“一帶一路”國(guó)家綠色發(fā)展。

本研究中，我們以新疆阿爾泰山優(yōu)勢(shì)樹(shù)種西伯利亞落葉松為對(duì)象，建立了高、中和低海拔3個(gè)樹(shù)輪寬度年表，探討高、中和低海拔限制西伯利亞落葉松生長(zhǎng)的氣候因子是什么；定量并分離不同海拔各氣象因子對(duì)西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)的絕對(duì)貢獻(xiàn)率和相對(duì)貢獻(xiàn)率。由于西伯利亞落葉松對(duì)氣候變化敏感[27]，而沿海拔梯度水熱條件不一致，因此,我們假設(shè)西伯利亞落葉松的徑向生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系隨著海拔的變化而變化，高海拔地區(qū)主要受溫度的限制，溫度對(duì)徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)率高；低海拔地區(qū)主要受降水的限制，降水對(duì)徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)率高。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于阿爾泰山南坡的新疆阿勒泰地區(qū)(88.1°~88.3° E，47.9°~48.1° N)，海拔1 000~3 000 m,從低海拔到高海拔地區(qū)，植被類(lèi)型依次為灌木草原、森林草原帶、高山-亞高山草甸草原、苔蘚類(lèi)墊狀植物。我國(guó)獨(dú)有的泰加林帶位于該林區(qū)，西伯利亞落葉松()是林區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，伴生種有西伯利亞云杉、西伯利亞冷杉()等[28]。山區(qū)土壤類(lèi)型呈明顯垂直帶狀變化，從低到高分別為棕鈣土、栗鈣土、黑鈣土、灰色森林土、生草灰化土、亞高山草甸土、高山草甸土和冰沼土等。阿爾泰山位于亞洲大陸腹部，為典型大陸性寒溫帶氣候[24]。山區(qū)降水主要由西風(fēng)環(huán)流帶來(lái)大西洋水汽受迫抬升造成，降水量隨海拔增加而遞增, 低海拔降水量為200 mm左右，高海拔降水量在600 mm以上；氣溫隨海拔增加而遞減，氣候呈顯著的垂直梯度變化，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，夏季炎熱短促，春秋不明顯。

1.2 氣象資料

本文使用荷蘭皇家氣象研究協(xié)會(huì)(KNMI) (https://climexp.knmi.nl/) CRU 4.01月值降水(P)和平均溫度(T)格點(diǎn)數(shù)據(jù)(88.25° E, 47.75°~48.25° N，分辨率為0.5°×0.5°，1962-2016年)。該格點(diǎn)的年降水量為235 mm，年平均溫度為–1.1℃。從圖1可見(jiàn),降水量和平均溫度最高都在7月，分別為42.5 mm和15.7℃，2月的降水量最少，為7.3 mm，1月的平均溫度最低，為–20.4℃。

1.3 野外采樣和樹(shù)輪數(shù)據(jù)

在2017年7月和2018年5月，我們?cè)诎柼┥街卸文掀碌陌⒗仗┦醒睾０?163、1841、2161 m各選取了1個(gè)西伯利亞落葉松樣方(圖2)。每個(gè)樣方選取西伯利亞落葉松約20棵，每棵樹(shù)在胸徑1.3 m處，使用5.1 mm口徑生長(zhǎng)錐采集1到2個(gè)樹(shù)芯。3個(gè)樣方總共選取64棵樹(shù)采集了129個(gè)樹(shù)芯(表1)。在實(shí)驗(yàn)室，將采集到的樣芯固定到帶槽的木條上, 干燥后用從粗到細(xì)的砂紙打磨樣品，直到樣芯表面光滑。利用雙筒光學(xué)顯微鏡，對(duì)樣品進(jìn)行目視定年、年代標(biāo)記，使用輪寬測(cè)量系統(tǒng)(Velmex Measuring System)進(jìn)行輪寬測(cè)量(0.001 mm的精度)。借助COFECHA程序[29]，對(duì)輪寬序列定年結(jié)果進(jìn)行檢測(cè)并修正。隨后，利用WIN-ARSTAN程序[30]研制年表，去趨勢(shì)方法采用60年的固定樣條函數(shù)，公共區(qū)間分析設(shè)定為1950-2016年。最終得到3種類(lèi)型的去趨勢(shì)年表，包括標(biāo)準(zhǔn)化年表(STD)、殘差年表(RES)和自回歸年表(ARS)。本文采用的是標(biāo)準(zhǔn)化年表，保留了樹(shù)輪中的低頻信號(hào)。

圖1 1962-2016年阿勒泰的逐月降雨量(P)和平均溫度(T)

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用“treeclim”[31]包做Bootstrapped (重采樣)相關(guān)分析，重采樣次數(shù)為1 000次，分別設(shè)置0.05和0.01的顯著水平，計(jì)算西伯利亞落葉松標(biāo)準(zhǔn)化樹(shù)輪寬度年表與上年6月到當(dāng)年9月逐月的降水和平均溫度相關(guān)系數(shù)，確定上年生長(zhǎng)季開(kāi)始到當(dāng)年生長(zhǎng)季結(jié)束，西伯利亞落葉松的徑向生長(zhǎng)與氣候因子間的相關(guān)關(guān)系。為了量化溫度和降水等氣候因子對(duì)徑向生長(zhǎng)變異，將每個(gè)樣點(diǎn)相關(guān)系數(shù)最高月份的溫度、降水放入多元線(xiàn)性回歸方程中進(jìn)行分析，構(gòu)建出高海拔、中海拔和低海拔的多元回歸模型：=0+11+22+, 式中，表示的標(biāo)準(zhǔn)化樹(shù)輪寬度指數(shù)，1和2分別代表與年表相關(guān)最顯著月份的溫度和降水量,0為截距，1和2分別為溫度、降水的回歸系數(shù),為隨機(jī)誤差。為了進(jìn)一步定量溫度和降水對(duì)徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)率，對(duì)多元線(xiàn)性回歸模型中的各氣象因子使用“relaimpo”[32]包計(jì)算絕對(duì)貢獻(xiàn)率(溫度和降水的貢獻(xiàn)率總和為2，可以實(shí)際反映各因子對(duì)徑向生長(zhǎng)的解釋量)和相對(duì)貢獻(xiàn)率(溫度和降水的貢獻(xiàn)率總和為100%，可以反映因子間的重要性大小)，確定溫度和降水在不同海拔上的絕對(duì)貢獻(xiàn)率，以及各樣方溫度和降水的相對(duì)貢獻(xiàn)率。統(tǒng)計(jì)分析軟件采用R語(yǔ)言3.4.1版本。

2 結(jié)果和分析

2.1 年表特征

從高海拔到低海拔，采樣點(diǎn)的年表長(zhǎng)度分別為155、70和165 a, 這3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)年表的總體代表性都達(dá)到0.96以上，表明年表序列對(duì)總體的代表性高, 共性強(qiáng)。高海拔樣點(diǎn)年表序列間的相關(guān)性為0.553，中海拔為0.46，低海拔為0.703，序列間相關(guān)性越高表明樹(shù)受到的共同限制越強(qiáng)。3個(gè)樣點(diǎn)年表的平均敏感性在0.165以上，表明樹(shù)的徑向生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化敏感。這3個(gè)年表的一階自相關(guān)系數(shù)均大于0.42, 反映該地當(dāng)年徑向生長(zhǎng)會(huì)明顯地受到上一年徑向生長(zhǎng)的影響(表2和圖3)。

圖2 采樣點(diǎn)分布。WQA: 高海拔; WQB: 中海拔; WQC: 低海拔。以下圖表同。

表1 采樣點(diǎn)信息

2.2 相關(guān)分析

從高海拔到低海拔，采樣點(diǎn)西伯利亞落葉松的徑向生長(zhǎng)受到溫度和降水不一致的影響(圖4)。在高海拔和中海拔地區(qū)，這兩個(gè)樣點(diǎn)年表均與當(dāng)年生長(zhǎng)季溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，其中均與6月份的溫度關(guān)系最強(qiáng),達(dá)到極顯著水平(<0.01)；這兩個(gè)樣點(diǎn)年表均與上年生長(zhǎng)季的降水呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中與高海拔上年7月和中海拔上年6月的降水關(guān)系最強(qiáng),達(dá)到極顯著水平(<0.01)。而在低海拔地區(qū)，該樣點(diǎn)年表與上年生長(zhǎng)季溫度的關(guān)系呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中與上年6月溫度關(guān)系最強(qiáng)，達(dá)到極顯著水平(< 0.01)；該樣點(diǎn)年表與上年生長(zhǎng)季降水呈正相關(guān)關(guān)系。其中與上年7月降水關(guān)系最強(qiáng)，達(dá)到極顯著水平(<0.01)。

表2 標(biāo)準(zhǔn)年表參數(shù)特征(公共區(qū)間：1950-2016年)

圖3 阿爾泰山西伯利亞落葉松標(biāo)準(zhǔn)樹(shù)輪寬度年表

2.3 多元線(xiàn)性回歸

阿爾泰山西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)與溫度和降水的多元線(xiàn)性回歸的結(jié)果表明(表3)，高海拔地區(qū)，當(dāng)年6月的溫度和上年7月的降水共解釋西伯利亞落葉松的徑向生長(zhǎng)變異的33.1%；中海拔地區(qū),當(dāng)年6月的溫度和上年6月的降水共解釋26.8%;低海拔地區(qū)，上年6月的溫度和上年7月的降水共解釋29.4%。

2.4 溫度和降水的相對(duì)貢獻(xiàn)率和絕對(duì)貢獻(xiàn)率

通過(guò)計(jì)算不同海拔多元回歸模型中不同氣候變量的絕對(duì)貢獻(xiàn)率(圖5)。結(jié)果表明，溫度的絕對(duì)貢獻(xiàn)率在高海拔樣點(diǎn)為21.9%，中海拔樣點(diǎn)為10.7%，低海拔樣點(diǎn)為9.4%。降水的絕對(duì)貢獻(xiàn)率在高海拔樣點(diǎn)為11.2%，中海拔樣點(diǎn)為16.1%，低海拔樣點(diǎn)為20%。

不同海拔多元回歸模型中不同氣候變量的相對(duì)貢獻(xiàn)率(圖6)，高海拔采樣點(diǎn)當(dāng)年6月溫度和上年7月降水的貢獻(xiàn)率分別為66.2%和33.8%，溫度的相對(duì)貢獻(xiàn)率比降水的高32.4%。中海拔采樣點(diǎn)當(dāng)年6月的溫度和上年6月降水的貢獻(xiàn)率分別為40.1%和59.9%，溫度的相對(duì)貢獻(xiàn)率比降水的低19.8%。低海拔采樣點(diǎn)上年6月的溫度和上年7月的降水貢獻(xiàn)率分別為31.9%和68.1%，溫度的相對(duì)貢獻(xiàn)率比降水的低36.2%。

總體而言，從低海拔到高海拔地區(qū)，降水對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響逐漸減少, 溫度對(duì)徑向生長(zhǎng)的影響不斷增加。

3 討論和結(jié)論

3.1 徑向生長(zhǎng)和氣候的相關(guān)性

通過(guò)對(duì)1963年到2016年西伯利亞落葉松的徑向生長(zhǎng)與上年生長(zhǎng)季開(kāi)始到當(dāng)年生長(zhǎng)季結(jié)束(上年6月到當(dāng)年9月)逐月溫度和降水等氣候因子做相關(guān)分析表明，高、低海拔的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)不同程度地受到溫度和降水影響。高海拔和中海拔地區(qū)樣點(diǎn)的西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年6月溫度相關(guān)關(guān)系最顯著，呈正相關(guān)。6月份西伯利亞落葉松生長(zhǎng)進(jìn)入旺盛時(shí)期，一方面，較高的溫度能夠增加樹(shù)木的光合速率和加速形成層活動(dòng)[14,33-34]，從而有利于形成較寬的年輪；另一方面生長(zhǎng)季較高的溫度能夠延長(zhǎng)生長(zhǎng)季的長(zhǎng)度，從而形成寬輪[35-36]。這與阿爾泰山西伯利亞落葉松晚材密度和樹(shù)輪寬度的研究結(jié)果一致[37]。上年的氣候條件影響下一年樹(shù)的生長(zhǎng),這種現(xiàn)象被稱(chēng)為滯后效應(yīng)[7,30]，3個(gè)采樣點(diǎn)高的一階自相關(guān)系數(shù)可以反映這一點(diǎn)。上年生長(zhǎng)季降水與這兩個(gè)地方樹(shù)木生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，這可能有兩種解釋?zhuān)皇窃谒殖渥愕母吆０蔚貐^(qū)，較高降水量會(huì)增加土壤水分含量，從而抑制西伯利亞落葉松根系呼吸，不利于西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)[38]；二是冷空氣帶來(lái)的降水會(huì)使氣溫下降，從而降低樹(shù)的光合速率，減少碳水化合物積累進(jìn)而影響來(lái)年樹(shù)的生長(zhǎng)[22,23,37]，這與徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季溫度相關(guān)的結(jié)果一致。

圖4 西伯利亞落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子相關(guān)熱圖。*: P<0.05; **: P<0.01; p: 上年。下表同。

表3 溫度和降水對(duì)生長(zhǎng)的多元回歸參數(shù)統(tǒng)計(jì)

圖5 溫度和降水對(duì)徑向生長(zhǎng)的絕對(duì)貢獻(xiàn)率

圖6 溫度和降水對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的相對(duì)貢獻(xiàn)率

低海拔樣點(diǎn)，上年6月的溫度與西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明生長(zhǎng)季高溫抑制低海拔樹(shù)木生長(zhǎng)。高溫會(huì)導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)和植物蒸騰加快，造成土壤水分的虧缺和植物失水，從而影響樹(shù)木碳水化合物的合成導(dǎo)致下一年的徑向生長(zhǎng)下降[7,39]，這與低海拔徑向生長(zhǎng)與降水呈正相關(guān)的結(jié)果一致。上年7月的降水與樣點(diǎn)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在水分虧缺的環(huán)境中, 樹(shù)木葉片氣孔關(guān)閉以減弱蒸騰作用，降低CO2的擴(kuò)散,導(dǎo)致光合速率下降, 不利于碳水化合物的合成[40], 因此較多的降水將有助于緩解土壤水分虧缺，增加植物的光合速率，有利于碳水化合物的合成與積累，從而促進(jìn)來(lái)年樹(shù)的生長(zhǎng)[39,41]。這與上年7月降水促進(jìn)該區(qū)域低海拔西伯利亞落葉松當(dāng)年徑向生長(zhǎng)的報(bào)道一致[42]。

3.2 溫度和降水的絕對(duì)貢獻(xiàn)率

為了闡明潛在的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的敏感性在海拔梯度上變化的機(jī)制，我們定量探究了溫度和降水與徑向生長(zhǎng)的關(guān)系在不同海拔上的變化趨勢(shì)。溫度的絕對(duì)貢獻(xiàn)率隨海拔的上升而上升, 高海拔樣方的絕對(duì)貢獻(xiàn)率比中海拔高11.2%，比低海拔高12.5%。這表明阿爾泰山高海拔地區(qū)西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)受溫度的制約比低海拔地區(qū)強(qiáng)，這與胡建等[24]報(bào)道的西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)沿海拔梯度變化的結(jié)果一致。根據(jù)海拔每升高100 m氣溫下降0.6℃，在我們的研究區(qū)低海拔與高海拔相差1 000 m左右，高海拔氣溫比低海拔氣溫要低6℃。由于高海拔地區(qū)比低海拔地區(qū)的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)更易受到低溫的抑制，在氣溫偏低的環(huán)境中，較高的溫度有助于植物的光合速率加快從而合成更多的碳水化合物，促進(jìn)徑向生長(zhǎng)[37]。由于高海拔氣溫較低，該地樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度更敏感,也更受益于生長(zhǎng)季較高的溫度。

降水的絕對(duì)貢獻(xiàn)率隨海拔的上升而下降，低海拔樣方的絕對(duì)貢獻(xiàn)率比中海拔高3.9%，比高海拔高8.8%。表明阿爾泰山低海拔地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)受降水限制比高海拔地區(qū)強(qiáng)，這與該區(qū)域降水對(duì)西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)沿海拔梯度的研究結(jié)果一致[24]。根據(jù)此前該地區(qū)研究，海拔每升高100 m年降水增加28 mm[43]，在我們的研究區(qū)低海拔與高海拔相差1 000 m左右，低海拔降水比高海拔降水少280 mm。在這個(gè)干旱少雨的環(huán)境中，較多的降水能夠有效緩解土壤水分虧缺，補(bǔ)充土壤水量，促進(jìn)徑向生長(zhǎng)[41]。因此，在干旱缺水的低海拔地區(qū), 徑向生長(zhǎng)更敏感也更受益于生長(zhǎng)季較多的降水。

3.3 溫度和降水的相對(duì)貢獻(xiàn)率

溫度和降水對(duì)徑向生長(zhǎng)相對(duì)貢獻(xiàn)率的結(jié)果表明，不同海拔的西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)受到溫度和降水的影響不一致。高海拔采樣點(diǎn)接近林線(xiàn)，降水豐富，且生長(zhǎng)季前后的融雪能大量補(bǔ)充該地區(qū)的土壤水分[22,43]；該地海拔高，溫度較低。較低的溫度導(dǎo)致該采樣點(diǎn)光合速率降低，嚴(yán)重影響西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)。根據(jù)限制因子定律，由于該地水分充足，樹(shù)木生長(zhǎng)主要受到溫度的影響，溫度的相對(duì)貢獻(xiàn)率比降水的高，這一結(jié)果與該區(qū)域樹(shù)輪寬度和樹(shù)輪密度的研究結(jié)果一致[37]。低海拔采樣點(diǎn)溫度較高，降水少, 在干旱區(qū)，降水偏少導(dǎo)致該采樣點(diǎn)的土壤嚴(yán)重缺水，影響植物的徑向生長(zhǎng)。根據(jù)限制因子定律，低海拔樹(shù)生長(zhǎng)主要受到降水的影響，降水的相對(duì)貢獻(xiàn)率高于溫度的。這一結(jié)果與阿爾泰山低海拔地區(qū)降水對(duì)西伯利亞云杉影響的研究結(jié)果一致[25]。位于高海拔和低海拔采樣點(diǎn)之間的中海拔采樣點(diǎn)，由于該地溫度比高海拔樣點(diǎn)高，比低海拔樣點(diǎn)低，較適宜的溫度有利于西伯利亞落葉松的徑向生長(zhǎng)，對(duì)徑向生長(zhǎng)限制較?。坏摰氐慕邓赡茌^多，導(dǎo)致樹(shù)的徑向生長(zhǎng)受到降水影響較大。根據(jù)限制因子定律，由于該溫度較為適宜，樹(shù)生長(zhǎng)主要受到較多降水的影響，降水的相對(duì)貢獻(xiàn)率比溫度的相對(duì)貢獻(xiàn)率高。

阿爾泰山不同海拔西伯利亞落葉松徑向生長(zhǎng)分別受到溫度和降水的影響。高海拔西伯利利亞落葉松主要受到溫度的影響，受降水的影響相對(duì)較小。而低海拔西伯利亞落葉松主要受到降水的影響，受溫度的影響相對(duì)較小。中海拔西伯利亞落葉松受溫度和降水的影響介于高海拔和低海拔之間。沿海拔梯度定量并分離樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與溫度和降水的關(guān)系，有助于準(zhǔn)確揭示氣候因子對(duì)徑向生長(zhǎng)的影響，從而有利于評(píng)估和預(yù)測(cè)樹(shù)的生長(zhǎng)和森林動(dòng)態(tài)，進(jìn)而為阿爾泰山的森林經(jīng)營(yíng)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

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Effect of Temperature and Precipitation on Radial Growth ofalong Altitudinal Gradient on Altay Mountains, Xinjiang, China

ZHOU Peng1,2, HUANG Jian-guo1*, LIANG Han-xue1, LI Jing-ye1,2

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

In order to quantify and separate the effects of key climatic factors on the radial growth at different altitudes in Altay Mountains of Xinjiang, China, the correlation analysis and multivariate linear regression analysis between the standard chronologies of Siberian larch (), at high-, mid- and low-altitude stands, and climate factors were studied. The absolute and relative importance of different climate factors in the linear model were further calculated. The results showed that the radial growth of trees were significantly correlated with the current-June temperature (positive) and last-July precipitation (negative) at high altitude, which explain 33.1% of the total variance in tree radial growth and the relative contribution rate was 66.2% and 33.8%, respectively. The radial growth of trees were significantly correlated with the current-June temperature (positive) and last-June precipitation (negative) at mid-altitude, which explain 26.8% of the total variance in tree radial growth and the relative contribution rate was 40.1% and 59.9%, respectively. The radial growth of trees were significantly correlated with the last-June temperature (negative) and last-July precipitation (positive) at low altitude, which explain 29.4% of the total variance in tree radial growth and the relative contribution rate was 31.9% and 68.1%, respectively. So, it was suggested that the main climatic factors affecting the radial growth in Altay Mountains varies with altitude. The temperature and precipitation were the main limiting factors at high and low altitude, respectively.

; Altay Mountains; Temperature; Precipitation; Tree ring; Altitudinal gradient

10.11926/jtsb.4042

2019–01–07

2019–04–07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41861124001)；中國(guó)科學(xué)院國(guó)際合作項(xiàng)目(GJHZ1752)；中國(guó)科學(xué)院百人計(jì)劃資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41861124001), the International Collaborative Key Project of Chinese Academy of Sciences (Grant No. GJHZ1752), and the 100 Talents Program of Chinese Academy of Sciences.

周鵬(1994~ )，男，碩士研究生，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)。E-mail: zhoupeng16@scbg.ac.cn

Corresponding author. E-mail: huangjg@scbg.ac.cn