楊杰青，史赟榮，歐陽(yáng)瓏玲，茅樹(shù)杰，王云龍

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 200090；2.寧波市余姚市漁政管理站，浙江寧波 315400)

余姚市全境內(nèi)陸水域面積約71.2 km2，基本由余姚江所覆蓋，沿途重要支流有湖塘江、長(zhǎng)泠江、臨周江等十幾條江，余姚江源于余姚市大嵐夏家?guī)X，經(jīng)余姚城區(qū)沿東南方向出市界，經(jīng)下游的甬江注入東海[1]。近年來(lái)，隨著城市的快速發(fā)展，人類(lèi)對(duì)流域水資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)、水利工程改造及城市生活污水隨意排放等，造成流域水資源“質(zhì)”和“量”全面退化，進(jìn)而影響了流域水生生態(tài)系統(tǒng)的健康。20世紀(jì)末王金輝[2]對(duì)余姚江調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水質(zhì)和底質(zhì)已受不同程度污染，出現(xiàn)溶解氧較低、水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重、底質(zhì)重金屬超標(biāo)等現(xiàn)象；21世紀(jì)初吳成龍等[3]調(diào)查表明，余姚江干流80%水體雖已恢復(fù)Ⅲ類(lèi)水質(zhì)，但多年來(lái)累積的工業(yè)污泥對(duì)水質(zhì)仍有較大影響。

浮游動(dòng)物是懸浮于水中、具有微弱游泳能力或完全沒(méi)有游泳能力的小型無(wú)脊椎動(dòng)物和脊索動(dòng)物幼體的總稱(chēng)[4]，作為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，既可調(diào)節(jié)細(xì)菌的數(shù)量和發(fā)展趨勢(shì)，又可調(diào)控浮游植物的種群數(shù)量并改變其群落結(jié)構(gòu)，亦是經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的優(yōu)質(zhì)天然餌料，因此在水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中起重要作用[5]。浮游動(dòng)物包括小型浮游動(dòng)物和大型浮游動(dòng)物，其中淡水中大型浮游動(dòng)物主要包括枝角類(lèi)和橈足類(lèi)(浮游甲殼動(dòng)物)[6]，相比于浮游植物和小型浮游動(dòng)物，浮游甲殼動(dòng)物個(gè)體較大、更容易辨認(rèn)，對(duì)各種水體環(huán)境因子變化較為敏感[7]。

目前，有關(guān)淡水浮游動(dòng)物群落的研究主要集中于群落結(jié)構(gòu)特征、生物多樣性及群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系上[8-9]，其中生物因子(種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種、密度等)和環(huán)境因子(溫度、溶解氧、pH等)是影響浮游動(dòng)物分布的重要影響因子[10]。而受人類(lèi)活動(dòng)擾動(dòng)較大的余姚內(nèi)河浮游甲殼動(dòng)物群落生態(tài)結(jié)構(gòu)仍不清晰(如種類(lèi)組成、群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子之間的關(guān)系)，本文依據(jù)2018年2、5、8和11月4次調(diào)查數(shù)據(jù)，分析余姚主要內(nèi)河浮游甲殼動(dòng)物種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種、密度和生物量及群落結(jié)構(gòu)特征，并探討了群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以此論證生物因子和環(huán)境因子對(duì)浮游甲殼動(dòng)物群落分布的影響。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間及站位

調(diào)查時(shí)間為2018年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)，調(diào)查范圍主要為余姚江及其上游的支流湖塘江、臨周江和長(zhǎng)泠江。其中湖塘江(HT1、HT2)、臨周江(LZ1、LZ2)和長(zhǎng)泠江(CL1、CL2)各布設(shè)2個(gè)采樣點(diǎn)，余姚江(YJ1、YJ2、YJ3、YJ4)布設(shè)4個(gè)采樣點(diǎn)，具體位置見(jiàn)圖1。

圖1 采樣站位示意圖Fig.1 Map of the sampling sites LZ1為臨周江1號(hào)點(diǎn)，LZ2為臨周江2號(hào)點(diǎn)，CL1為長(zhǎng)泠江1號(hào)點(diǎn)， CL2為長(zhǎng)泠江2號(hào)點(diǎn)，HT1為湖塘江1號(hào)點(diǎn)，HT2為湖塘江2號(hào)點(diǎn)， YJ1為余姚江1號(hào)點(diǎn)，YJ2為余姚江2號(hào)點(diǎn)，YJ3為余姚江3號(hào)點(diǎn)， YJ4為余姚江4號(hào)點(diǎn)

1.2 樣品采集與分析

浮游甲殼動(dòng)物定性樣品采用13#淡水浮游生物網(wǎng)，在水面以下以畫(huà)“∞”字方式拖行3 ～ 5 min，將濾取的樣品倒入100 mL標(biāo)本瓶中，用福爾馬林固定至終溶液濃度為5%，帶回實(shí)驗(yàn)室在體視顯微鏡下分析鑒定(種類(lèi))。定量樣品用容量為5 L的采水器于采樣點(diǎn)表底水層共取10 L水，并用13#淡水浮游生物網(wǎng)過(guò)濾，收集于100 mL采樣瓶中，用福爾馬林固定至終溶液濃度為5%，帶回實(shí)驗(yàn)室在體視顯微鏡下分析鑒定種類(lèi)并計(jì)數(shù)個(gè)數(shù)。輪蟲(chóng)定量樣品采用25#淡水浮游生物網(wǎng)，采樣方法同浮游甲殼動(dòng)物，只計(jì)數(shù)不分類(lèi)。浮游動(dòng)物鑒定參照《淡水微型生物圖譜》[11]、《中國(guó)動(dòng)物志淡水枝角類(lèi)》和《中國(guó)動(dòng)物志淡水橈足類(lèi)》[12]。

葉綠素a含量采用浮游植物熒光儀(Phyto-PAM，Walz)通過(guò)活體藻細(xì)胞葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定，并通過(guò)熱乙醇法進(jìn)行校正。浮游植物定量樣品采集，用容量為5 L的采水器于采樣點(diǎn)表底水層共取10 L水，并用25#淡水浮游植物網(wǎng)過(guò)濾，收集于100mL采樣瓶中，用福爾馬林固定到終溶液濃度為5%，帶回實(shí)驗(yàn)室在高倍顯微鏡下分析鑒定并計(jì)數(shù)，浮游植物鑒定依據(jù)《中國(guó)淡水藻類(lèi)》[13]。環(huán)境參數(shù)(溫度、pH、溶解氧)采用YSI plus型水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，并用鉛錘繩和透明度盤(pán)測(cè)定采樣點(diǎn)水深和透明度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度

浮游甲殼動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式為：

Y=(ni/N)×fi

式中，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為樣品總個(gè)數(shù)，fi為第i種物種出現(xiàn)頻率，以Y≥0.02為優(yōu)勢(shì)種的劃分標(biāo)準(zhǔn)。

優(yōu)勢(shì)種更替率(R)計(jì)算公式：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

式中，a和b分別為兩個(gè)季節(jié)優(yōu)勢(shì)種的數(shù)目，c為兩個(gè)季節(jié)共同的優(yōu)勢(shì)種數(shù)。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理方式

余姚市主要內(nèi)河各季節(jié)理化因子采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，生物因子采用數(shù)值范圍的方式表示，采用SPSS 19對(duì)密度和生物量時(shí)空上的差異進(jìn)行顯著性分析。浮游甲殼動(dòng)物與環(huán)境因子之間的相關(guān)性通過(guò)Species-sample做趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)。Lengths of gradient的第一軸數(shù)值小于3.0，因此采用冗余分析(redundancy analysis，RDA)，為減少機(jī)會(huì)種群對(duì)結(jié)果的干擾，選擇出現(xiàn)頻率大于50%的種類(lèi)進(jìn)行排序，種類(lèi)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)通過(guò)log(x+1)轉(zhuǎn)換，以確保數(shù)據(jù)趨于正態(tài)分布。

2 結(jié)果

2.1 理化和生物參數(shù)

余姚市主要內(nèi)河(余姚江、湖塘江、臨周江和長(zhǎng)泠江)四季理化和生物因子具體數(shù)值見(jiàn)表1。水深豐水期(春、夏季)要高于枯水期(秋、冬季)；水溫的季節(jié)平均大小為夏季>春季>秋季>冬季，溶解氧季節(jié)平均大小與水溫恰恰相反；透明度除冬季較高外，其他季節(jié)變化不大；pH維持在微堿性水平，且季節(jié)變化不大；浮游植物密度春、夏季波動(dòng)范圍大于秋、冬季；葉綠素和輪蟲(chóng)密度春季波動(dòng)變化較大；藍(lán)綠藻密度秋季波動(dòng)變化較大。

表1 余姚內(nèi)河各季節(jié)理化和生物因子Tab.1 Physicochemical and biological factors within each season in inland river of Yuyao

2.2 浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查期間共鑒定浮游甲殼動(dòng)物39屬67種，其中橈足類(lèi)35種，枝角類(lèi)32種。春季鑒定30屬43種，夏季鑒定29屬44種，秋季鑒定18屬32種，冬季鑒定28屬41種(表2)。浮游甲殼動(dòng)物種類(lèi)數(shù)秋季最低，其他三個(gè)季節(jié)種類(lèi)數(shù)稍高且季節(jié)波動(dòng)不大；橈足類(lèi)季節(jié)變動(dòng)不大；枝角類(lèi)秋季相對(duì)較少，而其他三個(gè)季節(jié)稍高且波動(dòng)不大。

湖塘江和余姚江浮游甲殼動(dòng)物種類(lèi)分布基本一致，且兩條江橈足類(lèi)和枝角類(lèi)于各季節(jié)分布上也較為一致；長(zhǎng)泠江橈足類(lèi)種類(lèi)數(shù)較湖塘江和余姚江稍低，除冬季枝角類(lèi)明顯高于上述兩江外，其他季節(jié)三條江種類(lèi)數(shù)基本一致；臨周江橈足類(lèi)和枝角類(lèi)種類(lèi)數(shù)均為最低。

春、夏、秋、冬四季浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共15種(表3)，其中，枝角類(lèi)7種，橈足類(lèi)8種。夏季優(yōu)勢(shì)種最多(11種)，春季和秋季優(yōu)勢(shì)種均為8種，冬季優(yōu)勢(shì)種最少(3種)。優(yōu)勢(shì)種季節(jié)更替較為明顯，春、夏兩季與夏、秋兩季優(yōu)勢(shì)種更替率均為64.28%，秋、冬兩季優(yōu)勢(shì)種更替率為77.77%，冬、春兩季優(yōu)勢(shì)種更替率為62.50%。僅長(zhǎng)額象鼻溞(Bosminalongirostris)為四季共有優(yōu)勢(shì)種。各季節(jié)第一優(yōu)勢(shì)種演替較為清晰，由春季的長(zhǎng)額象鼻溞轉(zhuǎn)變?yōu)橄募镜膹V布中劍水蚤(Mesocyclopsheuckarti)，再更替為秋季的頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)，最后演替為冬季的長(zhǎng)額象鼻溞。

表2 余姚市內(nèi)河浮游甲殼動(dòng)物種類(lèi)組成Tab.2 Numbers of species of crustacean zooplankton in inland river of Yuyao

2.3 浮游甲殼動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

冗余分析中，共選取8個(gè)環(huán)境因子(水深、水溫、透明度、溶解氧、pH、葉綠素、浮游植物密度和輪蟲(chóng)密度)對(duì)物種分布進(jìn)行解釋。解釋物種分布變量共44.32%，其中所篩選的3個(gè)具有顯著相關(guān)性的環(huán)境因子溶解氧、水溫和浮游植物密度(P<0.05)對(duì)物種分布的解釋變量為28.21%，水溫與第一軸正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.8651；浮游植物密度與第一軸正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.7713)，與第二軸負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.6361)；溶解氧與第一軸負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.6780)，與第二軸負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.7154)。冗余分析顯示，春季和夏季部分站位交錯(cuò)在一起，說(shuō)明這些站位對(duì)應(yīng)浮游甲殼動(dòng)物群落較為相似或相近；且相同季節(jié)的站位排序距離較近，即相同季節(jié)群落聚集較為明顯，不同季節(jié)的站位在圖中能區(qū)分開(kāi)來(lái)(圖2a)，說(shuō)明群落結(jié)構(gòu)具有季節(jié)差異。浮游甲殼動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性排序圖可看出，一年中水溫和浮游植物密度與浮游甲殼動(dòng)物群落分布呈正相關(guān)，而溶解氧與多數(shù)浮游甲殼動(dòng)物分布呈負(fù)相關(guān)(圖2b)。

表3 余姚內(nèi)河浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Tab.3 Dominant species of crustacean zooplankton in inland river of Yuyao

圖2 浮游甲殼動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.2 Relationship of crustacean zooplankton community with environment factors a 圖為季節(jié)中各站位與環(huán)境因子的關(guān)系，b 圖為種類(lèi)與環(huán)境因子之間的關(guān)系

圖a中數(shù)字代表站位：1 ～ 10.冬季站位(黑色)；11 ～ 20.春季站位(綠色)；21 ～ 30.夏季站位(黃色)；31 ～ 40.秋季站位(紫色)。圖a和b中紅色字母代表33種浮游甲殼動(dòng)物：A1.無(wú)節(jié)幼體；A2.橈足類(lèi)幼體；B1.長(zhǎng)額象鼻溞；B2.簡(jiǎn)弧象鼻溞；B3.脆弱象鼻溞；B4.頸溝基合溞；C.方形網(wǎng)紋溞；D.晶瑩仙達(dá)溞；E1.短尾秀體溞；E2.長(zhǎng)肢秀體溞；F.大洋洲殼腺溞；G1.微型裸腹溞；G2.近親裸腹溞；H.中華窄腹劍水蚤；I.鋸緣真劍水蚤；J1.英勇劍水蚤；J2.近鄰劍水蚤；K1.廣布中劍水蚤；K2.北陪中劍水蚤；L.白色大劍水蚤；M.特異蕩鏢水蚤；N.湯匙華哲水蚤；O.中華哲水蚤；P1.湖泊美麗猛水蚤；Q1.長(zhǎng)尾小劍水蚤；Q2.跨立小劍水蚤；R1.臺(tái)灣溫劍水蚤；R2.粗壯溫劍水蚤；R3.蟲(chóng)宿溫劍水蚤；R4.短尾溫劍水蚤；R5.透明溫劍水蚤；R6.蒙古溫劍水蚤。DO.溶解氧；WT.水溫；P.浮游植物密度。

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物時(shí)空變化

余姚市主要內(nèi)河浮游甲殼動(dòng)物共鑒定39屬67種，與1992年鐘敏華等[14]調(diào)查53屬67種相比，浮游甲殼動(dòng)物在屬的數(shù)目降低較多。說(shuō)明浮游甲殼動(dòng)物此20年間在屬的數(shù)目上具有一定的衰退，類(lèi)群豐富程度有所降低。季節(jié)上，橈足類(lèi)種類(lèi)數(shù)變動(dòng)不大，秋季浮游甲殼動(dòng)物種類(lèi)數(shù)相對(duì)較低，主要體現(xiàn)在枝角類(lèi)數(shù)目較少；春季密度和生物量顯著高于其他季節(jié)。這與多數(shù)研究結(jié)果的春季浮游動(dòng)物密度和生物量達(dá)峰值較一致[15]，主要因春季是多數(shù)浮游動(dòng)物大量繁殖發(fā)育的季節(jié)。優(yōu)勢(shì)種季節(jié)更替較為明顯，無(wú)某一物種于四季中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。長(zhǎng)額象鼻溞雖為四季共有優(yōu)勢(shì)種，但夏、秋季并未占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。如夏季的廣布中劍水蚤(19.60%)和秋季的頸溝基合溞(33.40%)占總豐度的百分比均高于長(zhǎng)額象鼻溞。優(yōu)勢(shì)種季節(jié)更替較為明顯，主要?dú)w結(jié)于不同季節(jié)內(nèi)浮游動(dòng)物餌料數(shù)量[16]、物種生態(tài)位分化[17]、捕食者結(jié)構(gòu)(魚(yú)類(lèi)等下行控制作用)[18]及環(huán)境因子的周期性交替變換[19]等原因。另外，優(yōu)勢(shì)種季節(jié)更替現(xiàn)象在淡水區(qū)系的水庫(kù)[20]、湖泊[21]、河流[15]中均有體現(xiàn)。

空間上，浮游甲殼動(dòng)物總數(shù)目于臨周江最低(春、夏、冬季橈足類(lèi)和枝角類(lèi)均較低)，而余姚江、湖塘江和長(zhǎng)泠江總數(shù)目基本一致。研究表明，浮游植物的大量存在會(huì)引起植食性浮游動(dòng)物濾食器管堵塞而導(dǎo)致其難以生存，且水體內(nèi)藍(lán)、綠藻含量高時(shí)，其釋放的藻毒素可影響浮游動(dòng)物的分布。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，臨周江藍(lán)、綠藻密度顯著高于余姚江、湖塘江及長(zhǎng)泠江(P<0.05)。臨周江浮游甲殼動(dòng)物總數(shù)目最低，應(yīng)與其春、冬季浮游植物密度和葉綠素濃度較高而帶來(lái)的藍(lán)、綠藻含量較高有關(guān)。浮游甲殼動(dòng)物因?qū)λ|(zhì)環(huán)境變化較為敏感而被廣泛應(yīng)用于淡水生態(tài)系統(tǒng)水質(zhì)監(jiān)測(cè)[7]，如富營(yíng)養(yǎng)化水體中輪蟲(chóng)類(lèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且浮游動(dòng)物整體趨于小型化[9]；臂尾輪蟲(chóng)屬(輪蟲(chóng)類(lèi))極耐低氧，偏好有機(jī)污染水體中生活[22]。浮游甲殼動(dòng)物密度和生物量一定程度上可反映生態(tài)環(huán)境狀況，長(zhǎng)泠江浮游甲殼動(dòng)物密度和生物量顯著高于其他江，表明長(zhǎng)泠江水體環(huán)境整體要好于其他江。長(zhǎng)泠江位于余姚轄區(qū)的上游，調(diào)查期間我們也發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)泠江多被農(nóng)田環(huán)抱，水體環(huán)境受人類(lèi)干擾相對(duì)較小，臨周江雖位于上游但其周邊工廠較多，且水體接近富營(yíng)養(yǎng)級(jí)別(藍(lán)、綠藻年均密度為4.27×105ind /L)，且臨周江輪蟲(chóng)年平均密度(3.02×103ind /L)顯著高于長(zhǎng)泠江(4.50×102ind /L)，說(shuō)明浮游動(dòng)物群落正趨于小型化。

3.2 浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

研究表明，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受多種環(huán)境因子影響[23]。本研究結(jié)果表明，一年之中，余姚市主要內(nèi)河流域水溫、溶解氧和浮游植物密度是影響浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子。水溫是影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、群落組成和密度變化的最重要的環(huán)境因子[24]。年際尺度上，溫度與浮游甲殼動(dòng)物密度顯著正相關(guān)[6,25]，本研究與上述研究基本一致。季節(jié)尺度上，本研究發(fā)現(xiàn)春季站位與水溫顯著正相關(guān)，而與冬季相關(guān)性不大。這可從浮游動(dòng)物密度季節(jié)分布上給予解釋?zhuān)绱杭靖∮蝿?dòng)物密度最高，冬季最低。一方面因春季是浮游動(dòng)物大量繁殖的季節(jié)，溫度作為最重要的環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物分布具有決定作用，因此春季正相關(guān)；另一方面因冬季水體初級(jí)生產(chǎn)力下降、食物來(lái)源減少、溫度驟降導(dǎo)致浮游動(dòng)物繁殖間隔延長(zhǎng)和代謝速率下降，因此冬季浮游動(dòng)物密度整體較低而未表現(xiàn)出相關(guān)性。

年際尺度上，本研究浮游動(dòng)物分布與溶解氧負(fù)相關(guān)和EI-Bassat[26]的研究較為一致。但季節(jié)尺度上，浮游動(dòng)物與溶解氧相關(guān)性因水體類(lèi)型、地域差異、魚(yú)類(lèi)上行控制等影響，各研究具有一定的差異，如王曉明等[27]研究秋、冬季浮游動(dòng)物密度與溶解氧不相關(guān)，春、夏季正相關(guān)；馬寶珊等[15]發(fā)現(xiàn)冬季與溶解氧不相關(guān)，夏季正相關(guān)。而本研究與其相同的是秋、冬季浮游甲殼動(dòng)物密度與溶解氧關(guān)系不相關(guān)，不同的是春、夏季與溶解氧負(fù)相關(guān)。相同的原因歸結(jié)于秋、冬季水體溶解氧較高，溶解氧足以保證浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖；不同的原因可能與春、夏季本研究水域內(nèi)浮游動(dòng)物群落趨于小型化有關(guān)，小型浮游動(dòng)物偏好有機(jī)污染水體[22](低氧環(huán)境)，浮游甲殼動(dòng)物因捕食小型浮游動(dòng)物而導(dǎo)致的負(fù)相關(guān)。研究表明，浮游動(dòng)物總密度與浮游植物密度正相關(guān)[28]，這與本研究結(jié)果相一致。這種正相關(guān)一方面體現(xiàn)在植食性浮游動(dòng)物的捕食作用[29]；另一方面與肉食性浮游甲殼動(dòng)物對(duì)小型浮游動(dòng)物的捕食作用間接相關(guān)[10]，而原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)等分布與浮游植物密度又具有相關(guān)性[30]。本研究輪蟲(chóng)類(lèi)總密度并不是影響年際群落結(jié)構(gòu)的顯著影響因子，但輪蟲(chóng)類(lèi)的某屬或某一物種與浮游甲殼動(dòng)物、浮游植物相關(guān)性如何并不清楚，這仍需進(jìn)一步研究來(lái)深入探討。

致謝：感謝中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所聯(lián)合培養(yǎng)研究生何田妹、劉淑娟、黃偉強(qiáng)等對(duì)本研究野外采樣工作的大力協(xié)助。