張 莉, 劉豪飛

(安徽師范大學 生命科學學院，安徽 蕪湖 241000)

引 言

植物種群的生存和繁衍必然占據(jù)一定的空間，并從占據(jù)的空間環(huán)境中攫取適合自己生長和發(fā)育的資源[1]，因此種群的生長和分布往往受所在環(huán)境生態(tài)因子的影響并與之密切相關，由于環(huán)境因子在空間內分布的復雜性和局部連續(xù)性，加之各類種群個體間的適應和競爭關系，最終形成了各種群對環(huán)境內可利用資源的分配，并表現(xiàn)出在空間分布格局上的空間異質性[2]。種群分布格局是種群內個體在水平空間上的分布狀況，是種群和環(huán)境長期適應與選擇的結果，反映了種群個體彼此之間的相互關系，也是種群空間屬性的一個重要研究方向[3]。研究植物種群的空間分布格局對于確定種群特征、種間關系及種群與環(huán)境間的關系有重要作用。植物種群空間分布格局的研究方法很多，但大都存在著對尺度的依賴性，不同觀測尺度下所得的研究結果亦不同[4-6]。生態(tài)學領域廣泛采用B.B.Mandelbrot在20世紀70年代提出的分形理論[7-8]，它能夠解決尺度依賴問題，是對種群分布格局研究方法的擴展，可以揭示種群分布隨尺度變化的規(guī)律[9]。計盒維數(shù)和信息維數(shù)是研究種群分形特征的兩個主要指標，自20世紀90年代，馬克明、葉萬輝、祖元剛等將該理論引入我國，被其他研究者應用后均取得了較好的效果[10-12]。

青檀(pteroceltistatarinowii)，又名翼樹、檀樹，是榆科(Ulmaceae)青檀屬(Pteroceltis)落葉喬木，第三紀孑遺植物，也是我國特有的三級瀕危物種。青檀用途很廣，其枝干的韌皮纖維(俗稱檀皮)廣泛應用于制造宣紙，檀皮質量的好壞決定了宣紙質量的好壞,青檀產材質地硬而密，可用于建筑和高檔家具,其葉片中含有17種氨基酸和多種微量元素可做為飼料添加劑等。青檀在安徽、山東、河南、湖北等19個省份成片狀或零星分布。由于青檀經(jīng)濟效益和普遍的植被破壞及資源過度利用，野生的青檀迅速減少。近年來對于青檀的研究越來越受到一些學者的關注，主要集中在遺傳結構[13，14]、繁殖技術[15,16]害蟲防治[17,18]、誘變育種[19,20]等方面。對于種群青檀分布格局的研究僅見張莉[21]、張興旺[22]對瑯琊山種群進行過報道，他們的研究反映了瑯琊山青檀種群的分布格局，為該地區(qū)青檀保護提供了理論基礎，而對于種群較大的安徽省皇藏峪國家自然保護區(qū)內的青檀種群的分布格局未見詳細報道。因此本文擬利用分形特征中的計盒維數(shù)和信息維數(shù)研究青檀的種群分布格局，揭示其在群落中的空間占據(jù)能力及生態(tài)適應性，為該物種的有效保護提供理論基礎。

1 研究區(qū)域概況

皇藏峪國家自然保護區(qū)位于安徽省北部蕭縣境內(34°～34°06′N，117°03′～117°06′E)，面積31km2，平均海拔257m，最高峰海拔392m。地處暖溫帶南部邊緣，屬溫帶半濕潤季風氣候；年均氣溫14.5℃，極端最低氣溫-24℃，最高氣溫41℃；全年無霜期210～220d，年均降水量850mm。地貌為島狀殘丘，屬喀斯特石灰?guī)r山地，多流泉、溶洞和石山。土壤主要是褐色石灰土。該地區(qū)植被分布過渡性明顯，呈現(xiàn)為南北植物滲透交匯，1982年被批準建立皇藏峪省級自然保護區(qū)，1992年獲批為國家森林公園。皇藏峪內的青檀在群落內多居于喬木亞層，呈片狀分布，分布面積僅次于分布最廣的栓皮櫟林[5]，喬木層的樹種有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、五角楓(Acemomo)、黃連木(Pistaciachinensis)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、樸樹(Celtissinensis)、黃檀(Dalbergiahupeana)、南京椴(Tiliamiqueliana)等?；什赜Ｗo區(qū)能夠深度反映淮北地區(qū)生物群落在歷史上的面貌，科研價值很高，因此對分布其間的物種種群的各種特性開展研究具有重要意義。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

在自然保護區(qū)內進行全面踏查后，選取有代表性的樣地，在不同群落中共設置20m×20m的樣方5個。分別記做Q1、Q2、Q3、Q4、Q5。詳細統(tǒng)計樣方內的喬木、灌木(對于萌生個體，統(tǒng)計最粗的一支)的胸徑、高度、冠幅、第一枝高，草本植物的多度、蓋度，用手持GPS進行樣方定位，同時以樣方的一角為原點，建立平面坐標，測定并記錄樣地內青檀每木個體的坐標(x，y)?；貙嶒炇液筝斎胗嬎銠C進行相關的分析。各樣方概況見表1。

表1 樣方概況

2.2 計算方法

2.2.1 計盒維數(shù)[11]用格子邊長為X的的網(wǎng)格覆蓋種群分布格局的點位圖，若N(X)為對應劃分尺度X下的非空格子數(shù)，則計盒維數(shù)Db的計算公式為

因此，計盒維數(shù)表征的是相同形狀的子集覆蓋整個集合的概率[9]。將每個樣方的邊長進行2～20等分，每次等分記錄對應小格子邊長Xi，非空格子數(shù)N(Xi)，共計19組數(shù)據(jù)，即(Xi，N(Xi))i=1,2,3…18,19。將數(shù)據(jù)在雙對數(shù)坐標系中進行直線或分段直線擬合，直線斜率的絕對值即為計盒維數(shù)Db。

2.2.2 信息維數(shù)[6]計盒維數(shù)的計算過程中只考慮了“空”與“非空”的信息，并未對每個“非空”包括的具體個數(shù)進行考量。信息維數(shù)在計算過程中則給予了考慮，每個非空格子將給予一個概率密度Pi，Pi=該非空格子中的的個體數(shù)Ni/樣方內總個體數(shù)N。對應該非空格子信息量Ii=-PilnPi，對應網(wǎng)格邊長Xi下的總信息量I(Xi)=∑Ii。信息維數(shù)的計算公式為

故將樣方2～20等分后，每次等分后獲得的對應網(wǎng)格邊長Xi和總信息量I(Xi)共19組數(shù)據(jù)，即(Xi，I(Xi))i=1,2,3…18,19。將數(shù)據(jù)在對數(shù)坐標系中進行直線分段直線擬合，直線斜率的絕對值即為信息維數(shù)Di的估計值。

3 結果與分析

種群分布格局具有多方面的分形特征，其中計盒維數(shù)揭示了種群對生態(tài)空間的利用能力和對生態(tài)空間的占據(jù)程度,信息維數(shù)體現(xiàn)的是種群的格局強度。青檀種群5個樣方(Q1、Q2、Q3、Q4、Q5)的分布格局點位圖模擬了青檀個體在樣方內的水平配置狀況，同時反映出各樣方在水平分布格局方面的差異(圖1)。在此點位圖的基礎上進行統(tǒng)計，計算出計盒維數(shù)和信息維數(shù)。

3.1 計盒維數(shù)

計盒維數(shù)是利用網(wǎng)格覆蓋方法得到的分形維數(shù)，反映了分形體占據(jù)面積隨尺度變化的規(guī)律。圖2顯示所研究的5個樣方中青檀的計盒維數(shù)，可以看出計盒維數(shù)的分布都存在一個明顯的拐點，這表明青檀種群在兩個不同的尺度范圍內存在著不同的空間自相似性，分別占據(jù)大小不同的生態(tài)空間，說明計盒維數(shù)可以很好地反映青檀種群的空間分布格局。

計盒維數(shù)的大小一般在0～2之間，維數(shù)在0～1之間揭示的是位點對水平空間的占據(jù)，維數(shù)在1～2之間一般表明對象以完整個體為單位對水平空間的占據(jù)。在此次對青檀種群格局的研究中，青檀以個體存在，因此計盒維數(shù)的值在1～2之間才最有意義[11]。本次研究采用的是分段直線擬合，所得青檀的計盒維數(shù)見表2。相關性系數(shù)r較高,均在0.993以上，表明回歸直線的擬合程度很好。所擬合直線斜率的絕對值即代表該樣方中青檀的計盒維數(shù)，所以Q1的計盒維數(shù)為1.613，Q2的為1.818，Q3為1.574，Q4為1.805，Q5為1.620。與對應點位圖結合來看，兩者符合性較好：Q1和Q2中的青檀個體數(shù)最多，對生態(tài)空間的占據(jù)能力很強，其計盒維數(shù)也最高；Q3中青檀個體數(shù)最少，分布稀疏，對空間的占據(jù)能力較弱，故其計盒維數(shù)也最低；Q4比Q5中的青檀個體數(shù)少，計盒維數(shù)大于Q5，說明Q4的青檀個體大于Q5，對空間的占據(jù)能力也較大，與實地調查的情況一致。上述5樣方青檀的計盒維數(shù)均靠近2，表明該地區(qū)的青檀種群對空間的占據(jù)能力極高，相比樣方內其它物種具有很大優(yōu)勢。理論上，種群的計盒維數(shù)最高為2，但在自然情況下，生態(tài)環(huán)境中的的種群往往是多種多樣的，它們共同占據(jù)一片生態(tài)空間，各自體現(xiàn)自身對空間的占據(jù)能力，所以單一種群的計盒維數(shù)難以達到2。而計盒維數(shù)不足2的部分則代表了該種群的生態(tài)間隙，即該種群具有潛在占據(jù)生態(tài)空間的能力[23]。5個樣方中青檀種群的生態(tài)間隙分別為0.387、0.182、0.426、0.195、0.380，保護區(qū)內青檀種群可拓寬的生態(tài)空間占其可生存空間的9.1%～21.3%，為占據(jù)能力較強的優(yōu)勢種，符合保護區(qū)實際情況。

樣地號Sampleplot個體數(shù)Individualnumber回歸方程Regressionmodel拐點尺度Inflectionscale計盒維數(shù)Box-countingdimension相關系數(shù)Correlationcoefficient顯著水平SignificantlevelQ1108y=-1.613x+5.2661.8181.6130.996P<0.01Q2185y=-1.818x+5.6551.8181.8180.999P<0.01Q339y=-1.574x+5.0753.3331.5740.992P<0.01Q475y=-1.805x+5.6062.8571.8050.996P<0.01Q580y=-1.620x+5.2302.5001.6200.996P<0.01

3.2 信息維數(shù)

信息維數(shù)是在計盒維數(shù)的基礎上考慮每個非空格子攜帶的信息量，反映的是種群空間格局的非均勻程度，也就是集聚強度的大小[24]。信息維數(shù)的大小反映的是種群格局集聚強度的大小，一般來說較高的信息維數(shù)反映種群在空間內集聚成塊，個體分布不均勻，集聚強度較強；較低的信息維數(shù)說明個體分布較星散，隨機性較大或是過于均勻。信息維數(shù)表征不同尺度上系統(tǒng)結構的復雜程度以及其之間的聯(lián)系與規(guī)律，能揭示系統(tǒng)結構復雜性的尺度變化程度[6]。青檀種群格局的信息維數(shù)見表3，格子邊長的對數(shù)值ln(x)與信息總量I(x)擬合的直線相關系數(shù)均在0.992以上，p<0.01,說明線性關系明顯，所擬的直線斜率能很好地表達青檀種群的信息維數(shù)。由表3可見，5個樣方青檀信息維數(shù)的大小依次為Q2>Q1>Q5>Q4>Q3，一般來說，幼苗和幼樹較多，分布不均勻以及聚集強度較高，信息維數(shù)會較高；反之，個體呈隨機分布，則信息維數(shù)較低。調查中發(fā)現(xiàn)Q2內青檀個體數(shù)較多，也是幼苗和幼樹偏多，Q3內巖石較大，青檀分布稀疏，幼苗和幼樹也偏少，種群集聚強度小。總體上，皇藏峪自然保護區(qū)內青檀的信息維數(shù)普遍較高，平均值為1.6211，表明該地區(qū)青檀種群分布格局隨尺度變化較為強烈。

表3 青檀種群格局的信息維數(shù)

Table 3 Information dimension ofPteroceltistatarinowiipopulation

樣地號Sampleplot個體數(shù)Individualnumber回歸方程Regressionmodel拐點尺度Inflectionscale信息維數(shù)Informationdimension相關系數(shù)Correlationcoefficient顯著水平SignificantlevelQ1108y=-1.632x+5.0981.8181.63220.996P<0.01Q2185y=-1.727x+5.3971.8181.72660.999P<0.01Q339y=-1.473x+4.6683.3331.47260.992P<0.01Q475y=-1.667x+5.2552.8571.66680.996P<0.01Q580y=-1.607x+4.8972.5001.60710.996P<0.01

4 討論與結論

采用分形維數(shù)中的計盒維數(shù)和信息維數(shù)對皇藏峪自然保護區(qū)內的青檀種群進行了分形分析。從計盒維數(shù)上看，皇藏峪自然保護區(qū)內的青檀種群5個樣方的計盒維數(shù)變化范圍在1.574～1.818，計盒維數(shù)值較大，接近2，總體上可認為青檀種群對空間的占據(jù)能力和對資源的利用能力都較強。但不同群落樣方內青檀的計盒維數(shù)還是有較大差異。田玉強等[25]認為影響計盒維數(shù)的主要因素是種群自身的生物學特性、種內種間競爭、環(huán)境的異質性、種群密度等。青檀為耐貧瘠耐干旱樹種，能生活在石灰?guī)r山地上，Q3中含有大塊裸露的巖石，林下土壤較干旱、貧瘠，幼苗偏少，而Q1和Q2林下多為細碎巖石，腐殖質層較厚，土壤較肥沃，對林下種子的萌發(fā)和幼苗的生長具有一定的作用，因此Q1和Q2樣方內種群密度較大，幼苗也較多，而Q3內植株密度很小，且多為成樹。由此推測青檀計盒維數(shù)可能受種群自身的生物學特性、環(huán)境異質性及種群密度等因素的綜合影響，具體哪一種因素起主導作用，有待于進一步研究。

信息維數(shù)的變化范圍為1.473～1.727，總體上反映出青檀種群聚集強度較大。張興旺[26]等利用點格局研究皇藏峪青檀的分布格局，張莉[21]等對瑯琊山青檀分布格局的研究都與本研究的結果一致。馬克明[6]認為個體聚集強度的差異與立地條件、林齡、特別是種群更新狀況密切相關。青檀呈集群分布，主要因為其喜生活在石灰?guī)r山地，林下石灰?guī)r裸露，土壤干旱貧瘠，種子具有休眠性，不利于實生苗的發(fā)育。調查中發(fā)現(xiàn)青檀主要是從成年青檀根部萌蘗的幼苗生長而來，但更新狀況良好。另外青檀的種子具翅，靠風媒傳播，容易落入低凹地區(qū)聚集，這也是青檀呈聚集分布的原因之一。

上述青檀種群計盒維數(shù)和信息維數(shù)的研究結果，表明青檀種群對空間的占據(jù)能力和資源的利用能力都很強，種群分布格局呈集群分布且集群強度較大。青檀為陽性樹種，幼年樹種具有一定的耐蔭性，隨著植株的生長發(fā)育，對陽光的需求增強?；什赜鴩易匀槐Ｗo區(qū)內青檀古樹較多，冠幅很大，其次是亞優(yōu)勢種高大喬木栓皮櫟等會導致林下光照不充足，光照強度可能會成為青檀從幼苗向成樹的生長的一個制約因子；在成樹的生長過程中也常常受到較大的種間競爭壓力，栓皮櫟、黃連木都是青檀生長的最強競爭木[27]。因此，為使青檀的生長進入良性循環(huán)，建議開辟林窗，為幼苗生長提供充足的陽光?？撤ヒ恍╇s木，減少青檀的競爭壓力。對于年代久遠的青檀古樹加強保護，為青檀提供豐富的種子庫。