楊錦坤 張 映 陳鈺輝 連 勇 郭歡歡 劉富中

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

茄子（Solanum melongenaL.）是我國重要的蔬菜作物之一，中國是世界第一茄子生產(chǎn)及消費(fèi)大國（劉富中 等，2016）。豐產(chǎn)性一直是茄子新品種選育的一個(gè)重要方向。株型是豐產(chǎn)的重要基礎(chǔ)之一，株型對(duì)茄子光能的吸收利用（何明 等，2002）、碳水化合物的分配以及產(chǎn)量都有顯著的影響。在茄子的種質(zhì)創(chuàng)制和新品種培育過程中，一直致力于茄子株型的改良，茄子的“理想株型育種”擬通過選育合適植株結(jié)構(gòu)的品種來適應(yīng)不同的環(huán)境條件，以提高果實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量。

株高是茄子株型的重要構(gòu)成性狀，合理的植株高度對(duì)提高露地茄子生產(chǎn)的抗倒伏性能、有效利用溫室的生產(chǎn)空間、節(jié)約人工、提高光能截獲和利用效率、合理分配果實(shí)和其他器官之間的水肥和光合作用產(chǎn)物、有效調(diào)控源/庫平衡、最終實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)增收具有十分重要的意義（王慶成 等，1996；高士杰 等，1997；何明 等，2002）。因此，合理株高種質(zhì)的創(chuàng)制和株高性狀遺傳規(guī)律的研究對(duì)茄子株型改良具有重要的指導(dǎo)作用。

目前在黃瓜、番茄、辣椒等蔬菜作物上已有關(guān)于株高遺傳研究的相關(guān)報(bào)道。研究表明黃瓜株高屬于數(shù)量性狀（辛明 等，2008；嵇怡 等，2009；張衛(wèi)華 等，2011），以加性遺傳為主（辛明 等，2008）或由主基因和多基因共同決定，以主基因遺傳為主（嵇怡 等，2009）。陳學(xué)軍和陳勁楓（2006）通過構(gòu)建辣椒6個(gè)世代遺傳群體進(jìn)行多世代聯(lián)合分析發(fā)現(xiàn)，辣椒株高遺傳符合1對(duì)主基因+多基因混合遺傳模型，且高稈對(duì)矮稈表現(xiàn)為不完全顯性。前人利用潘那利番茄漸滲群體對(duì)株高QTL 進(jìn)行了相關(guān)的遺傳定位分析，獲得3個(gè)與株高性狀相關(guān)的QTL 位點(diǎn)（周慧 等，2015），利用方差分析法分析了茄子株高的遺傳力等相關(guān)遺傳參數(shù)（張仲保 等，1991；王桂英和左鳳莉，1994），但有關(guān)茄子株高性狀遺傳規(guī)律和分子機(jī)制的研究尚未見報(bào)道。

本試驗(yàn)擬用不同株高的2個(gè)長茄自交系，構(gòu)建茄子的6個(gè)不同世代遺傳群體，參照蓋鈞鎰等（2003）多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析方法，分析茄子株高的遺傳規(guī)律，為茄子株型改良和育種，定位和克隆控制茄子株高的關(guān)鍵基因，開發(fā)緊密連鎖的標(biāo)記，解析其分子機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以株高性狀存在顯著差異的長茄高代自交系125和126為試材，125和126均為從國外品種歐長箭中經(jīng)過7代自交分離選育獲得的穩(wěn)定自交系，其中125為高植株、早熟紫色長茄品系，126為矮植株、晚熟紫色長茄品系。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016～2018年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所南口中試基地進(jìn)行。2016年春季用125（P1）和126（P2）配制雜交組合，并用卷尺測量2份材料的株高（最高點(diǎn)至地面的垂直距離，精確到0.1 cm）。2017年種植F1，F(xiàn)1自交獲得F2，F(xiàn)1分別與125和126回交獲得B1（125×F1）、B2（126×F1）種子。

2018年7月5日浸種催芽，7月11日播種于遮陰育苗棚，8月8日露地種植6個(gè)世代遺傳群體，其中P1、P2、F1各種植26株，B1（125×F1）、B2（126×F1）和F2分別種植39、90、288株。株距50 cm，行距70 cm，采用常規(guī)田間栽培管理。根據(jù)茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)（李錫香和朱徳蔚，2006），在四門斗開花結(jié)果期分別用卷尺測量各世代的株高（最高點(diǎn)至地面的垂直距離，精確到0.1 cm）。將獲得的株高數(shù)據(jù)用于后續(xù)的六世代遺傳分析。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

參照蓋鈞鎰等（2003）多世代聯(lián)合的數(shù)量性狀分離分析方法，運(yùn)用曹錫文等（2018）開發(fā)的植物數(shù)量性狀分離分析Windows 軟件包SEA，對(duì)本試驗(yàn)中6個(gè)世代材料的株高性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。選用的遺傳模型包括1對(duì)主基因（A），2對(duì)主基因（B），多基因（C），1對(duì)主基因+多基因（D）和2對(duì)主基因+多基因（E）共5類24個(gè)模型。通過極大似然估計(jì)法和IECM 算法對(duì)混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù)作出估計(jì)，根據(jù)AIC 準(zhǔn)則和適合性檢驗(yàn)選擇最優(yōu)模型，通過最小二乘法估計(jì)相應(yīng)一階和二階遺傳參數(shù)。用Excel 軟件統(tǒng)計(jì)出6個(gè)遺傳群體株高數(shù)值，按照SEA 軟件的數(shù)據(jù)導(dǎo)入格式要求分別導(dǎo)入分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 茄子株高性狀鑒定

2016年春季分別測量了14株125和13株126的株高，2018年秋季又分別測量了26株125和126的株高，用SPSS 軟件對(duì)春秋兩季親本材料株高數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。結(jié)果表明（圖1），春秋兩季125的株高均值分別為79.2 cm 和74.0 cm，126的株高均值分別為62.2 cm 和57.8 cm。從同一材料不同年份的株高測量結(jié)果看，125和126春秋兩季株高數(shù)據(jù)均無顯著差異，說明供試親本的株高性狀穩(wěn)定。從同一時(shí)期不同材料看，125的株高極顯著高于126（P＜0.01），說明供試雜交組合適合進(jìn)行六世代遺傳分析。

圖1 春秋兩季茄子親本材料株高性狀調(diào)查情況

2.2 不同世代株高性狀描述

由表1可知：供試群體中B2和F2兩個(gè)分離世代的極差（50.0、89.0 cm）和變異系數(shù)（10.8%、16.4%）均大于P1、F1兩個(gè)世代的極差和變異系數(shù)，說明用兩親本配制的分離世代群體離散程度較高，分離后代具有遺傳多樣性。

表1 不同世代茄子株高的基本參數(shù)

2.3 分離世代株高的頻次分布

對(duì)F2、B1、B23個(gè)分離世代株高性狀的頻次統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖2所示：從性狀數(shù)值來看，3個(gè)群體株高性狀數(shù)值連續(xù)分布且存在豐富的變異。從株數(shù)頻次來看，株高性狀的整體變化趨勢相同，頻次分布均呈連續(xù)分布狀態(tài)，且分離群體的分布密度接近單峰的偏正態(tài)分布，說明茄子株高性狀屬于數(shù)量性狀，且可能存在主基因控制，需對(duì)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果作進(jìn)一步分析。

2.4 最優(yōu)遺傳模型的選擇及適合性檢驗(yàn)

最優(yōu)遺傳模型的選擇依據(jù)多世代聯(lián)合分析獲得的AIC 值的大小以及統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)，AIC 值最小且顯著水平個(gè)數(shù)較少的模型為最優(yōu)遺傳模型。由SEA分析軟件獲得株高性狀的遺傳模型（表2），所獲遺傳模型個(gè)數(shù)為24個(gè)，其中C-0和D-0模型的AIC 值較小且數(shù)值較接近。

圖2 3個(gè)分離世代茄子株高性狀的頻次分布

表2 茄子株高性狀遺傳模型的AIC 值比較

表3 最優(yōu)遺傳模型的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)

進(jìn)一步對(duì)分析獲得的AIC 值較小的2個(gè)遺傳模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，從表3可以看出：C-0模型的AIC 值最小，且無差異顯著的統(tǒng)計(jì)量；而D-0模型不僅AIC 值大于C-0，且含有1個(gè)差異顯著的統(tǒng)計(jì)量，因此C-0模型為株高性狀的最優(yōu)遺傳模型，即茄子的株高性狀符合多個(gè)主基因控制的加性-顯性-上位性遺傳模型。

2.5 最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

由以上統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，茄子株高性狀符合的最優(yōu)遺傳模型為C-0模型，其一階分布參數(shù)個(gè)數(shù)與一階遺傳參數(shù)個(gè)數(shù)相同，不存在主基因遺傳效應(yīng)，需進(jìn)行多基因分析。進(jìn)一步對(duì)C-0模型進(jìn)行二階遺傳參數(shù)估計(jì)，如表4所示，對(duì)應(yīng)的F2、B2群體的多基因遺傳率分別為49.24%、22.77%，F(xiàn)2、B2群體多基因遺傳率較大，故茄子株高性狀以多基因遺傳為主。

表4 最優(yōu)遺傳模型C-0的二階遺傳參數(shù)估計(jì)值

3 結(jié)論與討論

大量研究表明，理想株型品種的選育對(duì)作物增產(chǎn)具有重要意義（王慶成 等，1996；王曉梅 等，1996；劉繼國 等，2004；李秀啟 等，2008；董旭，2017）。株高作為株型的重要構(gòu)成性狀之一，其表現(xiàn)形式因作物種類不同而異（高士杰 等，1997）。禾本科作物如水稻和小麥等頂端抽穗，在一個(gè)生育期內(nèi)株高是有限生長的；而蔓生型的瓜類作物如黃瓜、南瓜及無限生長類型的茄科作物番茄、茄子，其株高受基因型和生育期長短等條件的影響，因此根據(jù)不同的作物特性研究株高性狀尤為重要。當(dāng)前，株型育種的研究工作主要集中在水稻、小麥、玉米等禾本科作物上（馮輝和佟友麗，2003），蔬菜株型育種研究較少。

本試驗(yàn)以株高差異顯著的2份茄子高代自交系為試材，構(gòu)建了P1、P2、F1、F2、B1和B26個(gè)遺傳群體，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型進(jìn)行株高的多世代聯(lián)合分析。結(jié)果表明，茄子株高性狀是數(shù)量性狀，其分離世代存在單峰的偏正態(tài)分布，與黃瓜（辛明 等，2008；嵇怡 等，2009；張衛(wèi)華 等，2011）、辣椒（陳學(xué)軍和陳勁楓，2006）關(guān)于株高性狀的研究結(jié)果一致。從遺傳模式看，不同植物株高性狀的遺傳機(jī)制不同（陳學(xué)軍和陳勁楓，2006；辛明 等，2008；陳鳳真和何啟偉，2010），辣椒株高遺傳符合1對(duì)主基因+多基因混合遺傳模型，西葫蘆株高性狀遺傳為加性-顯性-上位性2對(duì)主基因（B-1）遺傳模型。黃瓜株高性狀在不同群體中的遺傳模式也并不一致，以加性遺傳為主（辛明 等，2008）或符合1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（D-1模型），以主基因遺傳為主（嵇怡 等，2009）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，茄子株高性狀最適遺傳模型為C-0模型，F(xiàn)2、B1、B2的主基因遺傳率均不存在，多基因遺傳率分別是49.24%、0、22.77%，表明與黃瓜和番茄類似，茄子的株高性狀也是由多基因控制的，表現(xiàn)為加性-顯示-上位性遺傳規(guī)律，且不存在主基因遺傳效應(yīng)，這可能是由于不同材料基因型不一致所致。