蔡年輝 王大瑋 黃文學(xué) 吳俊文 王軍民 陳 詩 許玉蘭 段安安

(1.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224； 3.習(xí)水縣林業(yè)局，習(xí)水 564600)

林木的表型性狀是遺傳改育與種苗繁育的重要指標(biāo)，常被用作良種選育及種質(zhì)復(fù)壯的主要性狀，在林木種苗培育過程中，生長性狀、生物量等指標(biāo)是直接影響苗木生長的關(guān)鍵因素，同時(shí)也是開展苗木評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容[1～2]，較大生物量的植物個(gè)體通常具有較大的競爭優(yōu)勢(shì)[2]。然而，生物量的測定相對(duì)于生長性狀較難，尤其是對(duì)一些深根性的樹種，已有研究報(bào)道表明，生長性狀與生物量之間存在一定的關(guān)系[1～5]，針對(duì)黃連木的研究發(fā)現(xiàn)，影響不同組分生物量的性狀不同[4]；對(duì)云南松的研究發(fā)現(xiàn)，在不同生長階段對(duì)生物量與生長性狀間的相關(guān)性也有所不同[5]。在生產(chǎn)實(shí)踐中，探明苗木生長性狀與生物量關(guān)系，對(duì)于生物量的估測十分重要。通徑分析可以將因變量與目標(biāo)性狀間的關(guān)系拆分為直接影響和間接影響，為統(tǒng)計(jì)決定提供依據(jù)，進(jìn)而建立最優(yōu)回歸方程，利用生長性狀與生物量指標(biāo)間的通徑分析廣泛應(yīng)用于科學(xué)研究中[6～12]，并在此基礎(chǔ)上開展評(píng)價(jià)與選擇育種，已成為一種較為可靠的技術(shù)手段。

云南松是我國西南地區(qū)的重要造林樹種，在區(qū)域林業(yè)經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中發(fā)揮著重要的作用。云南松生長性狀方面的研究開展較早，但與其生物量之間的研究集中在林分層面[13～16]，對(duì)苗木生物量的研究也少見，且以不同處理?xiàng)l件下生物量變化的研究為主[5,17～18]，而生長性狀對(duì)生物量的影響還未見報(bào)道。研究生長性狀與生物量指標(biāo)之間的關(guān)系及其影響程度，篩選出決定生物量的關(guān)鍵指標(biāo)，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建生物量估測模型，可為生物量估測提供快捷有效的技術(shù)手段。因此，本研究以云南松2年生苗木為材料，采用相關(guān)性分析和通徑分析，對(duì)云南松苗木生長性狀與生物量間的關(guān)系進(jìn)行研究，探討各生長性狀對(duì)生物量的相對(duì)重要性及其決定作用大小，獲得影響苗木各組分生物量的主要生長性狀指標(biāo)，分析其對(duì)生物量的直接作用和間接作用、及其單獨(dú)和共同對(duì)各組分生物量的決定系數(shù)，以期為云南松苗木生物量估算與模型構(gòu)建提供理論依據(jù)，同時(shí)為制定合理的栽培管理技術(shù)方案和培育云南松優(yōu)質(zhì)壯苗提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將采自云南省宜良縣祿豐村林場的云南松種子于2015年3月在西南林業(yè)大學(xué)苗圃用點(diǎn)播方式進(jìn)行播種。試驗(yàn)苗床規(guī)格為1 m×30 m，株行距為5 cm×10 cm，播種完成后進(jìn)行常規(guī)的苗期管理。試驗(yàn)于2017年1月挖取云南松兩年生苗木共計(jì)615株，挖取前先對(duì)每株云南松掛牌標(biāo)記，挖取時(shí)盡量保持根系完整。

1.2 苗木測定

1.2.1 生長性狀的測定

對(duì)挖取的云南松苗木測定地徑、苗高、主根長、側(cè)根長、針葉長和側(cè)根數(shù)6個(gè)生長性狀，地徑采用游標(biāo)卡尺(保留至0.01 mm)，地徑、苗高、主根長、側(cè)根長、針葉長采用直尺測定(保留至0.01 cm)，其中側(cè)根長為≥1 cm側(cè)根的平均長度，針葉長為兩年生成熟針葉的平均長度，側(cè)根數(shù)為統(tǒng)計(jì)根長≥1 cm的側(cè)根總數(shù)。

1.2.2 生物量的測定

對(duì)采集回來的苗木，將泥土和雜質(zhì)輕輕撣凈，每株器官將其分根、莖、葉，采用電子天平分別稱量鮮重，裝入標(biāo)記好的信封，放入105℃烘箱中殺青30 min后調(diào)至80℃烘干到恒重，測量各器官的干重，即為生物量，精確至0.001 g。后續(xù)分析中地上部分生物量包括莖生物量和葉生物量兩部分，單株生物量包括根生物量、莖生物量和葉生物量3部分。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)，分別計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%)等。采用Pearson相關(guān)分析，闡明它們之間的相關(guān)關(guān)系。以6個(gè)生長性狀作為自變量、各組分生物量為因變量，采用逐步回歸分析，以篩選出影響各組分生物量的重要性狀。在回歸分析與相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析，將相關(guān)性分析得出的相關(guān)系數(shù)rjy拆分為直接通徑系數(shù)(即自變量對(duì)因變量的直接作用)和間接通徑系數(shù)(某一自變量通過其他自變量對(duì)因變量產(chǎn)生的間接作用)，直接通徑系數(shù)為多元線性回歸分析中的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)，間接通徑系數(shù)為自變量間的相關(guān)系數(shù)(rij)×自變量對(duì)應(yīng)的直接通徑系數(shù)(pjy)[19～20]，在此基礎(chǔ)上計(jì)算決定系數(shù)，即各自變量對(duì)因變量的決定程度，決定系數(shù)包括單個(gè)生長性狀(自變量)對(duì)生物量(因變量)的決定系數(shù)即直接決定效應(yīng)和兩兩組合生長性狀對(duì)生物量的共同決定系數(shù)即間接決定效應(yīng)，單獨(dú)性狀決定系數(shù)：

(1)

式中：pi為某單一生長性狀對(duì)生物量的通徑系數(shù)；

兩兩組合性狀共同決定系數(shù)：

(dij):dij=2rij×pi×pj

(2)

式中：rij為生長性狀間的相關(guān)系數(shù)；pi、pj分別為組合性狀中生長性狀(xi、xj)對(duì)生物量(y)的通徑系數(shù)[20]。

根據(jù)回歸分析、通徑分析等結(jié)果，建立各生長性狀與生物量間的回歸方程。數(shù)據(jù)整理匯總采用EXCEL2010進(jìn)行，描述統(tǒng)計(jì)、相關(guān)性分析、回歸分析、通徑分析采用SPSS17.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松苗木生長性狀與各組分生物量的描述性統(tǒng)計(jì)

對(duì)云南松苗木6個(gè)生長性狀指標(biāo)和5個(gè)生物量指標(biāo)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析(表1)。用變異系數(shù)衡量各指標(biāo)的相對(duì)變異程度或變異潛力大小，從供試苗木測定指標(biāo)的相對(duì)變異程度分析，各指標(biāo)變異系數(shù)為18.69%～100.91%，平均57.66%，其中生長性狀指標(biāo)的變異系數(shù)平均為34.98%，生物量指標(biāo)的變異系數(shù)平均為84.88%，生物量指標(biāo)的變異系數(shù)較大，其中以莖生物量的最高(100.91%)，說明其穩(wěn)定性不高，同時(shí)也表明選擇利用的潛力大；生長性狀指標(biāo)的變異系數(shù)較小，其中以針葉長的最低(18.69%)，表明其維持在較穩(wěn)定的水平。從表中的分析也可知，可各器官的生物量構(gòu)成中，根、莖、葉、地上部分生物量平均占單株的15.14%、28.30%、56.57%和84.86%，即地上部分的生物量是構(gòu)成單株生物量主要部分。

2.2 云南松苗木生長性狀與各組分生物量的相關(guān)性分析

對(duì)測定的云南松苗木各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，獲得各指標(biāo)間的表型相關(guān)系數(shù)(表2)。結(jié)果表明各兩兩指標(biāo)間都存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，說明所選取的生長性狀對(duì)生物量之間的相關(guān)性分析是有意義的。從相關(guān)的程度來看，生長性狀中地徑與單株生物量的相關(guān)系數(shù)最高(0.798)，側(cè)根數(shù)與莖生物量間的相關(guān)系數(shù)最低，為0.352。在6個(gè)生長性狀中，苗高和地徑與各組分生物量間的相關(guān)系數(shù)明顯大于其余4個(gè)生長性狀(主根長、側(cè)根數(shù)、側(cè)根長、針葉長)與各組分生物量間的相關(guān)系數(shù)，其中地徑與各組分生物量間的相關(guān)性略大于苗高與各組分生物量間的相關(guān)性。各生長性狀間的相關(guān)性也呈正相關(guān)，且均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，各組分生物量間也呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.822～0.997。由此也表明，在云南松苗木培育過程中，可使生長性狀與生物量得到協(xié)調(diào)發(fā)展，提高所測定生長性狀中的任一指標(biāo)，均可對(duì)生物量的增加產(chǎn)生積極作用。但僅以相關(guān)系數(shù)分析生長性狀與生物量之間的關(guān)系，容易忽視它們之間的相對(duì)重要性。

表1 云南松苗木的描述統(tǒng)計(jì)分析

表2 云南松苗木生長性狀與各組分生物量的相關(guān)性分析

注:**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。

Note:**P<0.01 denotes the correlation was extremely significant.

2.3 云南松苗木生長性狀與各組分生物量的通徑分析

為進(jìn)一步了解生長性狀與生物量之間的關(guān)系，以生長性狀地徑、苗高、主根長、側(cè)根數(shù)、側(cè)根長和針葉長作為自變量，以各組分生物量為因變量，采用逐步回歸分析，逐步加入或剔除某個(gè)自變量，回歸系數(shù)不顯著的自變量被剔除(P>0.05)，其中根生物量剔除的自變量為側(cè)根數(shù)和針葉長，莖生物量、葉生物量剔除的自變量為主根長和側(cè)根數(shù)，地上生物量、單株生物量剔除的自變量為側(cè)根數(shù)，其余的自變量對(duì)各組分生物量影響較大而保留。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，各個(gè)因變量中所保留的生長性狀(自變量)標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)的顯著性均小于0.05，因變量與自變量間存在顯著性差異，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。以生長性狀為自變量、生物量為因變量進(jìn)行通徑分析，將其分解為直接作用與間接作用，進(jìn)一步揭示各自變量對(duì)因變量的影響效應(yīng)及其大小(表3)。

根據(jù)直接通徑系數(shù)的結(jié)果可以看出(表3)，各生長性狀對(duì)根生物量的影響均為正向的，地徑對(duì)根生物量的直接作用最大，其次為苗高，側(cè)根長和主根長對(duì)根生物量產(chǎn)生的直接作用較小。通過分析各生長性狀間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，各生長性狀對(duì)根生物量產(chǎn)生的間接影響中，通過側(cè)根長產(chǎn)生的間接作用最大(0.385 5)；苗高和側(cè)根長通過地徑對(duì)根生物量產(chǎn)生的間接作用較大，分別為0.298 2和0.254 8；苗高通過主根長對(duì)根生物量產(chǎn)生的間接作用最小(0.023 6)。此外，直接通徑系數(shù)均明顯大于間接通徑系數(shù)，表明各生長性狀對(duì)生物量的影響主要是通過自身的直接效應(yīng)起作用，而通過其他因素起的間接作用較小。同樣地，從表中可以看出，對(duì)莖生物量直接影響從大到小依次是地徑、苗高、側(cè)根長和針葉長；對(duì)葉生物量的直接影響從大到小依次是地徑、苗高、針葉長和側(cè)根長；對(duì)地上部分生物量的直接影響作用依次為地徑、苗高、針葉長、側(cè)根長和主根長；對(duì)云南松苗木單株生物量影響的生長性狀從大到小依次是地徑、苗高、側(cè)根長、針葉長、主根長，且均為正向作用。各生長性狀對(duì)生物量產(chǎn)生的間接影響中，通過側(cè)根長對(duì)生物量的間接影響最大。

總體來看，云南松苗木生長性狀對(duì)生物量直接通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù)均為正值，即各生長性狀對(duì)生物量都有直接的正向效應(yīng)，由此表明，如果在控制其它性狀不變的情況下，提高所測定的任一生長性狀指標(biāo)均對(duì)生長量的增加起到積極作用，其中以增加地徑和苗高的作用最大，即只有苗木生長的地徑和苗高達(dá)到一定程度后，才能獲得理想苗木生物量。同時(shí)，各間接通徑系數(shù)也均為正值，但相對(duì)直接通徑系數(shù)來看，間接通徑系數(shù)的作用均較小，由此也進(jìn)一步表明，以提高直接影響因素對(duì)生物量的增加效果才比較明顯。

表3 云南松苗木各組分生物量的通徑分析

2.4 云南松苗木生長性狀對(duì)各組分生物量的決定程度分析

根據(jù)通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)，將苗木單個(gè)生長性狀對(duì)各組分生物量的決定系數(shù)和組合性狀對(duì)各組分生物量的決定系數(shù)列于表4。

由表4可知，對(duì)根生物量、莖生物量、葉生物量、地上部分生物量和單株生物量總決定系數(shù)(即單獨(dú)的決定系數(shù)和兩兩性狀共同作用的決定系數(shù)之和)分別為0.695、0.705、0.756、0.778和0.790，其中不同組分生物量中對(duì)其決定系數(shù)最大的單個(gè)生長性狀均為地徑，分別占總決定系數(shù)的49.64%、30.21%、28.31%、28.41%和31.52%，其次為苗高，分別占總決定系數(shù)的10.07%、26.38%、22.62%、23.26%和20.89%。在兩兩性狀共同作用中，對(duì)各組分生物量均表現(xiàn)為地徑與苗高對(duì)生物量的決定系數(shù)最大，分別占根生物量、莖生物量、葉生物量、地上部分生物量和單株生物量總決定系數(shù)的22.73%、28.65%、25.79%、26.09%和26.08%。由此進(jìn)一步表明，以生物量為因變量或目標(biāo)性狀考慮時(shí)，其影響因素最大的是地徑，其次為苗高。在以生物量作為選擇指標(biāo)時(shí)，首要考慮的生長性狀即為地徑與苗高。同時(shí)也表明，在生物量模型的構(gòu)建或生物量預(yù)估時(shí)，以這兩個(gè)性狀估測可獲得比較高的精度。

2.5 云南松苗木生物量估測模型的建立

在上述分析的基礎(chǔ)上，以各組分生物量為因變量(y)，以地徑(x1)、苗高(x2)、主根長(x3)、側(cè)根數(shù)(x4)、側(cè)根長(x5)和針葉長(x6)為自變量，通過逐步回歸分析，剔除不顯著的生長指標(biāo)，構(gòu)建生物量估測模型(表5)。結(jié)果表明，各預(yù)估數(shù)學(xué)模型中，地徑和苗高對(duì)各組分生物量的影響都大于其他生長性狀，其中以其對(duì)單株生物量的影響較大，對(duì)根生物量的影響較小。多元線性回歸方程分析方差分析表明，F(xiàn)值分別為346.875、364.838、472.318、424.454、457.503，生長指標(biāo)與各組分生物量之間的回歸均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，說明模型的構(gòu)建具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表4 云南松苗木生長性狀對(duì)各組分生物量的決定系數(shù)

注：表中對(duì)角線上數(shù)據(jù)為每個(gè)生長性狀單獨(dú)對(duì)生物量的決定系數(shù)，對(duì)角線左下方為兩兩性狀共同作用對(duì)生物量的決定系數(shù)。

Notes:The data on the diagonal line in the table is the determinant coefficient of the single growth trait to biomass, The diagonal left bottom is the determinant coefficient of the combined growth traits to biomass.

表5 各組分生物量多元回歸方程及檢驗(yàn)參數(shù)

注：y.各組分生物量(g)；x1.地徑(mm)；x2.苗高(cm)；x3.主根長(cm)；x5.側(cè)根長(cm)；x6.針葉長(cm)

Notes:y.Component biomass(g)；x1.Ground line diameter(mm)；x2.Seedling height(cm)；x3.Major root length(cm)；x5.Lateral root length(cm)；x6.Needle length(cm)

3 討論

苗木生長變異是苗木選擇和廣泛適應(yīng)的基礎(chǔ)，采用變異系數(shù)的大小可反映該指標(biāo)的相對(duì)變異程度和變異潛力大小，本研究表明，生長性狀指標(biāo)的變異程度(34.98%)低于生物量指標(biāo)(84.88%)，一方面表明生長性狀指標(biāo)的穩(wěn)定性高于生物量指標(biāo)，同時(shí)也表明云南松苗木中，以生物量指標(biāo)進(jìn)行選擇的潛力較大。因此，可以通過選育措施實(shí)現(xiàn)苗木生物量的改良；相應(yīng)地，生長性狀的變異系數(shù)相對(duì)低一些，這些性狀也可以通過一定的選育措施獲得改善。同時(shí)也表明，在云南松苗木的培育選擇過程中，可優(yōu)先考慮生物量，其次是生長性狀。從生物量的構(gòu)成可以看出，地上部分莖、葉生物量是構(gòu)成單株生物量主要部分，占80%以上，即苗木地上部分是云南松苗期生長生物量的主要分布中心，其中葉與莖的投資分別為56.57%和28.30%，即單株50%以上的生物量積累在葉器官，這可能與云南松苗木早期的生長適應(yīng)對(duì)策有關(guān)，干旱的加劇，云南松苗木的生物量分配到根系增加，而分配到莖、葉器官上的生物量減小，以此來提高自身的抗旱能力[5]。本研究中水分不是苗木生長的受限因子時(shí)，根系的快速生長也不是關(guān)鍵。因此，在有限的資源分配下，優(yōu)先集中于葉的生長，增加光合器官，為后期光合產(chǎn)物的積累奠定基礎(chǔ)，從而為苗木的后期生長提供一定物質(zhì)保證。在無患子的研究中也揭示，早期苗木生物量58.80%的分配于葉器官，隨著苗木生長時(shí)間的推移，逐漸向莖轉(zhuǎn)移，在整個(gè)苗期，地上部分生物量積累顯著高于地下部分[21]。

相關(guān)性分析可了解各性狀指標(biāo)間的相關(guān)性性質(zhì)(正或負(fù)相關(guān))及其相關(guān)性大小[6]，各性狀間的相關(guān)性可體現(xiàn)其相互有促進(jìn)或制約關(guān)系，選擇育種時(shí)應(yīng)綜合考慮[7]。本研究通過生長性狀指標(biāo)與生物量指標(biāo)的相關(guān)性分析揭示了兩兩指標(biāo)間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，由此表明它們之間存在明顯相互促進(jìn)的作用。由各種器官組成統(tǒng)一有機(jī)體的高等植物，各部分之間存在密切關(guān)系[22]。通過對(duì)云南松苗木生長指標(biāo)與各組分生物量的相關(guān)分析，結(jié)果表明6個(gè)生長性狀指標(biāo)均與各組分生物量均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中地徑、苗高與各組分生物量的相關(guān)性均較大，兩者中又以地徑與各組分生物量之間的關(guān)系更密切，這也表明在苗木形態(tài)指標(biāo)中，地徑是與生物量關(guān)系最為密切的指標(biāo)之一，同時(shí)也是評(píng)價(jià)苗木質(zhì)量最為重要的指標(biāo)之一，地徑粗壯的苗木具有更強(qiáng)的支撐、抗彎曲、抗逆境生長等能力，一定程度上反映植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力。云南松方面也有相關(guān)的研究報(bào)道[5]。苗高或地徑與生物量之間的相關(guān)性研究探討相多，研究表明，苗高與莖生物量間、地徑與根生物量間存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系[22]，地徑和苗高是總生物量最主要的影響因子[4]，各器官生物量積累與地徑、苗高之間的回歸關(guān)系極顯著[21]；在臺(tái)灣榿木的研究中也報(bào)道，地徑、苗高與生物量或含水率顯著相關(guān)[23～24]，其中，地徑對(duì)其單株干質(zhì)量和地上干質(zhì)量的貢獻(xiàn)率要大于株高[23]。苗木的生長指標(biāo)或生物量指標(biāo)一般表現(xiàn)為數(shù)量性狀的特征，在苗木培育過程中，對(duì)某一性狀的培育可直接或間接地影響到其他性狀的表現(xiàn)[7]，云南松苗木生長性狀指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間的相互促進(jìn)關(guān)系表明可同時(shí)實(shí)現(xiàn)苗木地上、地下部分的協(xié)調(diào)生長以及生物量提高，地上部分生長良好，固碳釋氧能力強(qiáng)，促進(jìn)地下根系生長和生物量的增加；而地下部分生長不良，吸收水肥能力弱，也將影響到地上部分枝葉的生長[4]。另一方面也表明，云南松苗木培育過程中，利用它們之間的相關(guān)性可對(duì)生長性狀和生物量進(jìn)行協(xié)同選擇，通過改良某一性狀的同時(shí)也可以獲得其它性狀的改良，培育實(shí)現(xiàn)同時(shí)具有生長優(yōu)勢(shì)和生物量積累較高的種質(zhì)資源。相關(guān)性分析雖然在一定程度上反映了各因素間的相關(guān)程度[8]，但生物量是一個(gè)綜合性狀，反映生物量與生長性狀間的相互關(guān)系用簡單相關(guān)分析是不客觀的[4]，不能真正反映由各個(gè)性狀對(duì)生長量的相關(guān)密切程度，而通徑分析能夠真實(shí)地反映各變量間的本質(zhì)聯(lián)系。因此，要弄清楚生長性狀對(duì)生物量的作用大小，還需要進(jìn)一步開展通徑分析。

通徑分析結(jié)合相關(guān)分析和回歸分析，將相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接作用，從而清楚地顯示各因素的相關(guān)關(guān)系大小和相對(duì)重要性[8]，表明變量之間作用的因果關(guān)系，更深刻地揭示變量之間的關(guān)系[11]，通徑分析中直接作用揭示了因變量對(duì)自變量作用的事實(shí)[8]。本研究中采用的通徑分析可以客觀評(píng)價(jià)云南松苗木各生長性狀對(duì)各組分生物量的作用與貢獻(xiàn)大小，排除其他因子的干擾，進(jìn)而分析各生長性狀對(duì)生物量的直接影響和間接影響。從各組分生物量的影響因素來看，直接通徑系數(shù)均為正值，表明所測定的生長性狀指標(biāo)對(duì)生物量均有直接的正向作用，即如果控制其他性狀不變，提高所測定生長性狀中任一指標(biāo)均對(duì)生物量的增加起到積極作用，其中地徑和苗高的直接作用較為明顯，在其它研究中也揭示相同的趨勢(shì)[4]。同樣地，間接通徑系數(shù)也均為正值，表明各生長性狀均可對(duì)各組分生物量的增加起正向效應(yīng)，即各生長性狀達(dá)到最優(yōu)時(shí)生物量也得以增加；各生長性狀對(duì)生物量的直接效應(yīng)均較大，而通過其他性狀的間接效應(yīng)均較小，表明生長性狀對(duì)生物量的貢獻(xiàn)或影響主要是通過自身的直接效應(yīng)起作用，而通過其他因素起的間接作用較小，類似的研究也有報(bào)道[6]。本研究分析可知直接影響云南松苗木生物量的優(yōu)勢(shì)因素為地徑和苗高，側(cè)根長通過其他性狀對(duì)生物量產(chǎn)生的間接影響最大，各性狀通過其它性狀對(duì)生物量起正向作用。苗高、地徑是衡量苗木品質(zhì)的重要指標(biāo)，苗高能直觀表現(xiàn)苗木生長健康狀況，地徑粗壯程度與植物的抗逆性密切相關(guān)[25]，苗木高度和地徑是衡量苗木健壯與否的直觀指標(biāo)[26]。在生長中要獲得較高的生物量，需各個(gè)生長性狀綜合協(xié)調(diào)，是培育壯苗的關(guān)鍵，其中苗高和地徑是優(yōu)先考慮的性狀指標(biāo)。

生物量指標(biāo)是苗木評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容之一，而生物量與生長性狀之間的關(guān)系比較密切，即生長性狀對(duì)生物量的貢獻(xiàn)與作用均呈顯著性。因此，實(shí)際工作中可用易測定的地徑、苗高等生長性狀指標(biāo)來估算不易測定的各組分生物量?；诖?，本研究采用線性回歸方程關(guān)系式來模擬云南松2年生苗木各組分生物量與生長性狀間的關(guān)系，并對(duì)構(gòu)建的回歸方程進(jìn)行方差分析，結(jié)果各模型均達(dá)到極顯著水平，表明其具有統(tǒng)計(jì)意義，可應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。利用苗高和地徑能夠估測各器官生物量積累與分配，從而揭示苗木生長的內(nèi)在規(guī)律，為更好地培育云南松優(yōu)質(zhì)壯苗提供科學(xué)依據(jù)。但是，各組分生物量的總的通徑系數(shù)和生物量估測模型的相關(guān)系數(shù)均小于0.9，說明除上述生長性狀外，還有對(duì)各組分生物量影響的因子沒有考慮到。根、莖、葉生物量模型中更小，說明沒考慮到的因子對(duì)其影響更大。此外，通徑分析也表明，不同時(shí)期對(duì)目標(biāo)性狀的影響因素會(huì)發(fā)生一定的變化[12]；除此之外，環(huán)境因子對(duì)苗木的生長與生物量的形成也會(huì)產(chǎn)生影響[4～5,11,27]。因此，為提高對(duì)云南松苗木生物量估測的精確性，對(duì)生物量構(gòu)成因素的全面分析有待進(jìn)一步地深入研究。