李 群, 趙成章, 趙連春, 王繼偉, 文 軍

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

植物是一個(gè)功能和結(jié)構(gòu)平衡的生命體,在長期的進(jìn)化和自然選擇過程中,植物通過調(diào)整內(nèi)在和外在結(jié)構(gòu)優(yōu)化其功能和結(jié)構(gòu)以適應(yīng)周圍環(huán)境變遷[1- 2]。植物葉片的結(jié)構(gòu)性狀在一定程度上決定葉片光合生理活性,能夠反映植物葉片對(duì)所吸收光能的利用水平[3],葉綠素?zé)晒馀c葉片的光合作用效率密切相關(guān)[4],可反映植物的光合效率及在逆境條件下的生理狀態(tài)。光合作用即植物葉片將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程,包括光系統(tǒng)(PSI和PSII)[5],當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí),植物往往形成較低比葉面積(SLA, specific leaf area)的葉片,通常用于構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)、葉肉細(xì)胞密度和增加葉片厚度的碳同化產(chǎn)物比例居多,有助于防止葉片散失水分和提高葉片的光合效率[6]；另一方面,葉綠素?zé)晒庵械姆枪饣瘜W(xué)淬滅在保護(hù)植物光系統(tǒng)II免受光抑制及光損傷方面發(fā)揮重要作用,能夠通過降低電子傳遞速率,致使光化學(xué)活性下降,從而引起光合速率下降[7],由此表明比葉面積與葉片光合效率關(guān)系十分密切。鹽脅迫被廣泛的描述為影響植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子之一[8]。鹽脅迫使植物吸水受阻,碳同化速率下降,在土壤水鹽差異條件下,為適應(yīng)環(huán)境,植物需要對(duì)葉片碳同化產(chǎn)物在葉厚度、比葉面積等葉片性狀上權(quán)衡分配,并通過調(diào)整葉片電子傳遞速率和光能分配等途徑改變?nèi)~片光合作用,提高植物對(duì)異質(zhì)性環(huán)境的適應(yīng)能力,實(shí)現(xiàn)植物對(duì)葉片吸收光能的有效利用,這體現(xiàn)了植物葉性狀與葉片光合和熒光生理特性間的協(xié)同適應(yīng)機(jī)制。因此,通過分析秦王川國家濕地公園典型鹽沼濕地濕生植物葉片比葉面積-實(shí)際光合效率,比葉面積-電子傳遞速率的相互關(guān)系,有助于探究蘆葦葉片比葉面積與光合效率的內(nèi)在關(guān)聯(lián)性和對(duì)鹽沼濕地特殊生境條件下植物光合產(chǎn)物的積累與分配間權(quán)衡策略的認(rèn)識(shí)和理解,揭示了鹽沼濕地植物適應(yīng)特殊生境所形成的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制的科學(xué)意義和理論價(jià)值。

蘆葦(Phragmitesaustralis)屬于多年生根莖型禾本科植物,具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力,廣泛分布于西北干旱內(nèi)陸鹽沼濕地和沼澤湖泊區(qū),也是西北干旱區(qū)鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)植物[9]。蘆葦具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長范圍廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、生態(tài)功能多樣等多種優(yōu)勢(shì)[10],而國內(nèi)外有關(guān)蘆葦?shù)难芯恐饕性谔J葦葉片光合作用對(duì)土壤水鹽因子的響應(yīng)[11]、葉片比葉面積與熱耗散關(guān)聯(lián)性分析[12]、對(duì)脅迫生境的適應(yīng)機(jī)制[13]等方面；很少從蘆葦葉性狀與光合、熒光特性出發(fā)分析其特殊的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制,鑒于此,我們?cè)趯?shí)地考察的基礎(chǔ)上,以植物葉性狀相關(guān)理論為基石,研究了秦王川國家濕地公園典型鹽沼濕地濕生植物蘆葦葉片比葉面積-實(shí)際光合效率,比葉面積-電子傳遞速率的相互關(guān)系及變化規(guī)律,試圖明晰：(1)鹽沼濕地蘆葦SLA與葉片光合效率間存在何種關(guān)聯(lián)性？(2)形成這種關(guān)系的主要原因有哪些？旨在豐富對(duì)鹽沼濕地植物長期適應(yīng)環(huán)境形成的生存策略的認(rèn)識(shí)和理解。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域和樣地概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州市的秦王川盆地(圖1), 地理坐標(biāo)為36°25′ N—36°29′ N,103°37′E—103°41′E, 海拔1895—1897 m, 屬大陸性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫6.9 ℃, 年降水量220 mm, 主要集中在6—9月, 年日照時(shí)間2700 h, 平均無霜期126d。研究區(qū)地處烏鞘嶺褶皺山嶺南側(cè)的邊緣低山區(qū),四周山地環(huán)繞,中心地帶地勢(shì)平坦開闊,形成盆地,盆地南部廣泛分布第四系松散層孔隙潛水,含水層為砂碎石及中細(xì)砂層,受常年或季節(jié)性水淹的影響,土壤大部分以非鹽漬土和輕鹽漬土為主,發(fā)育了水生和濕生植物群落,以濕生和挺水植物為主。主要植物有：蘆葦(Phragmitesaustralis)、枸杞(Lyciumchincnse)、多枝檉柳(Tamarixramosissma)、香蒲(Typhaangustifolia)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、紫菀(Astertataricus)、假葦拂子茅(Calamagrotispseudophragmites)、堿蓬(Suaedasalsa)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、早熟禾(Poaannua)等。

圖1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置圖Fig.1 Study area and locations of measured plots

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

于2016年9月,依據(jù)前期對(duì)土壤鹽分分布規(guī)律和土壤含水量的調(diào)查,我們發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)地土壤含水量無顯著差異(表1),土壤鹽分差異顯著(表2, 表3),據(jù)此在距離水域遠(yuǎn)近形成的天然鹽分梯度的基礎(chǔ)上選擇一塊由蘆葦群落末端向水域邊緣平緩延伸,面積約100 m×100 m,蘆葦為單一優(yōu)勢(shì)種的草本沼澤鹽沼濕地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。首先按鹽分梯度的劃分,從蘆葦群落末端至水域邊緣,間隔5 m依次布置3條寬20 m×20 m的樣帶,進(jìn)行土壤鹽分的測(cè)定(在每條樣帶上從遠(yuǎn)水區(qū)開始每間隔5 m采集表層土壤,測(cè)定土壤電導(dǎo)率)。根據(jù)土壤鹽分變化規(guī)律,在3條平行樣帶上從蘆葦群落末端向水域邊緣依次設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ,分別為：(1)樣地Ⅰ位于遠(yuǎn)水區(qū)蘆葦群落末端,土壤表層有鹽堿累積,蘆葦生長在該生境中,植被低矮密度較大,土壤電導(dǎo)率介于2.3—2.8 ms/cm；(2)樣地Ⅱ位于中水區(qū)屬鹽漬化和非鹽漬化土壤的過渡地帶,蘆葦生長在該生境中,植被高度和密度屬于過渡型,土壤電導(dǎo)率介于1.8—2.2 ms/cm；(3)樣地Ⅲ位于水域邊緣,季節(jié)性淹水,土壤不存在鹽漬化,該生境下蘆葦植株高大,密度小,土壤電導(dǎo)率介于0.8—1.5 ms/cm；接著按已劃分的蘆葦種群的鹽分梯度樣地,每個(gè)樣地依次設(shè)置6個(gè)2 m × 2 m樣方,總計(jì)18個(gè)樣方。

首先分別測(cè)定每個(gè)樣方內(nèi)濕地群落所有植物的高度和密度,蘆葦以株為單位；其次在每一個(gè)樣方隨機(jī)選擇大中小各兩株,總計(jì)6株蘆葦,先用卷尺測(cè)量株高(從基部到最高分枝的距離)；然后選取葉片,從每株蘆葦?shù)捻敹恕⒅虚g、底層的最外層選取充分伸展且健康完整的3個(gè)葉片,用于蘆葦葉性狀的調(diào)查：

(1)光合特征值測(cè)定：選擇晴朗天氣的9:00—12:00對(duì)標(biāo)記過的蘆葦進(jìn)行植物氣體交換等參數(shù)的測(cè)定,光合測(cè)定使用GFS- 3000便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),測(cè)量過程中使用人工紅藍(lán)光源,光合有效輻射(PAR)為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol;/mol,流速設(shè)定為750 μmol/s,相對(duì)濕度(RH)保持在60%—70%,葉溫(Tleaf)保持在15—20 ℃。選取每個(gè)植株中端展開的4片成熟健康葉片分別測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等參數(shù),待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取數(shù)據(jù)。

(2)蘆葦種群PAR的測(cè)定：選擇與光合參數(shù)測(cè)定同一天,用手持光量子計(jì)(3415F, 3415F, Spectrum technologies, Aurora, USA)于9:00—11:00對(duì)3樣地內(nèi)蘆葦種群的上方(植株頂端10 cm)、中層(介于上方和地表的中間)和地表(距離地面10 cm)處進(jìn)行PAR測(cè)定,重復(fù)3次,計(jì)算平均值[12]。

(3)葉面積(LA)、葉干重(LDW)和比葉面積(SLA)測(cè)定：將測(cè)定完光合作用的葉片裝入帶有編號(hào)的信封迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas,USA)掃描每個(gè)葉片,相應(yīng)的葉面積數(shù)據(jù)導(dǎo)出用于計(jì)算比葉面積；最后將葉片再次裝入信封,于80 ℃烘箱中烘干48 h,稱葉干質(zhì)量即葉干重(精度0.0001g)。SLA=LA/葉干質(zhì)量(LDW)。

(4)葉厚度測(cè)定：使用游標(biāo)卡尺測(cè)量(精確到0.01 mm),測(cè)量時(shí)避開葉脈,并盡量選擇葉片中心部位,每個(gè)個(gè)體在不同部位測(cè)量5次,最后取平均值為該個(gè)體的葉片厚度。

(5)土壤含水量測(cè)定：每個(gè)小樣方隨機(jī)挖掘1 m×1 m×0.5 m土壤剖面,用環(huán)刀(200 cm3)分5層間隔10 cm采取土樣,重復(fù)3次,各土層均勻混合,現(xiàn)場編號(hào)裝入鋁盒稱鮮量后帶回實(shí)驗(yàn)室在105 ℃的烘箱內(nèi)烘12 h,取出稱重,計(jì)算出各樣地土壤含水量。

(6)土壤鹽分測(cè)定：用電導(dǎo)法測(cè)定土壤含鹽量,在室溫下稱取過2 mm篩的風(fēng)干土樣10 g,加50 mL去CO2蒸餾水(水土質(zhì)量比為5∶1),取浸出液,置振蕩機(jī)上振蕩5 min。將布氏漏斗與抽氣系統(tǒng)相連后把懸濁的土漿緩緩倒入漏斗,直至抽濾完畢,濾液倒入三角瓶備用[14]。用上海雷磁儀器廠生產(chǎn)的DDS- 11C便攜式電導(dǎo)儀測(cè)浸出液的電導(dǎo)率,3次重復(fù),取平均值。

(7)葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定：對(duì)各樣地蘆葦葉片現(xiàn)場進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定,采用調(diào)制式IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒鈨x(Heinz Walz GmbH, Effeltrich, Germany)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù),手動(dòng)設(shè)置光化光強(qiáng)度為1200 μmol m-2s-1,葉片先經(jīng)暗適應(yīng)30 min,測(cè)定初始熒光產(chǎn)量(F0)和最大熒光產(chǎn)量(Fm),隨后打開光化光,在軟件的Kinetics窗口檢測(cè)各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的熒光誘導(dǎo)曲線,相應(yīng)的數(shù)據(jù)可直接從Report窗口導(dǎo)出[12]。相關(guān)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)為最大光合效率(Fv/Fm),光化學(xué)淬滅系數(shù)(QP),非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ),非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(Y(NO)),調(diào)節(jié)性能量耗散(Y(NPQ)),實(shí)際光合效率(Y(II)),電子傳遞速率(ETR),具體操作參考Schreiber等[15]和Schreiber[16]的方法；

①Fv/Fm=(Fm-F0) /Fm. (Fv, 飽和脈沖光導(dǎo)致的熒光產(chǎn)額)

②QP=(Fm′-Fs) /Fv′=1-(Fs-Fo′) / (Fm′ -Fo′). (Fm′, 光下最大熒光;Fo′, 光下最小熒光;Fv′, 飽和脈沖光導(dǎo)致的熒光產(chǎn)額;Fs, 穩(wěn)態(tài)熒光)

③ NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′=Fm/Fm′-1.

④ PSII實(shí)際光合效率Y(II) = ΦPSII=(Fm′-Ft)/Fm′. (Ft, 實(shí)時(shí)熒光)

⑤ PSII非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)=1/(NPQ+1+qL(Fm/Fo-1)). (qL, 基于“湖泊模型”的光化學(xué)淬滅系數(shù))

⑥ PSII調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)=1-Y(II)-Y(NO).

⑦ ETR = 0.5 ×Y(II) × PAR × 0.84 (μmol m-2s-1). (PAR, 光合有效輻射)

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)所得所有數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 20.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)進(jìn)行相關(guān)分析和單因素的方差分析(ANOVA)。各功能性狀間做回歸分析,相關(guān)性最高用做定量分析。數(shù)據(jù)分析主要采用SMA的方法[17],首先對(duì)所有樣地蘆葦?shù)谋热~面積、ETR和Y(II)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)分析數(shù)據(jù)進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,然后采用y=axb,線性轉(zhuǎn)換成log(y)=log(a)+blog(x),式中,x和y表示兩個(gè)特征參數(shù),b代表性狀關(guān)系的截距,a表示相關(guān)性的斜率,即異速生長參數(shù)或相對(duì)生長的指數(shù),當(dāng)a=1時(shí),表示兩者是等速關(guān)系；當(dāng)a>1時(shí),表示y的增加程度大于x的增加程度；當(dāng)a<1時(shí),表示y的增加程度小于x的增加程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地群落生物學(xué)和土壤含水量特征

各樣地群落生物學(xué)特征與土壤含水量呈現(xiàn)規(guī)律性梯度變化,表現(xiàn)出不同程度的差異(表1)。不同樣地群落的密度、高度、PAR、地上生物量差異性均顯著(P<0.05),從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ,群落高度和地上生物量呈增加趨勢(shì),分別增加了1.32和1.94倍；而群落密度呈先增加后減小的倒U型趨勢(shì),減少了51.15%；PAR呈減少趨勢(shì),減少了52.52%；土壤含水量差異不顯著,呈增加的趨勢(shì),增加了33.40%,由于研究地淺層地下水及地勢(shì)等因素的影響,土壤含水量充足,均大于30%,植被生長不存在水分短缺的限制。

表1 不同樣地的濕地群落生物學(xué)特征和土壤含水量(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

PAR: 光合有效輻射, Photosynthetic active radiation;同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

2.2 研究區(qū)土壤鹽分特征

參照相關(guān)土壤鹽漬化分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[18],采樣區(qū)域內(nèi)土壤含鹽量分為3級(jí):4—8 ms/cm,屬重鹽漬土；2—4 ms/cm,屬中鹽漬土；1.8—2 ms/cm,屬弱鹽漬土。

2.2.1研究區(qū)土壤鹽分含量分析

由表2可以看出,土壤含鹽量的平均值為2.01 ms/cm,中值為2.04 ms/cm,二者差異不大,中值略大于平均值,說明土壤含鹽量基本呈正態(tài)分布,因此采用平均值作為衡量研究區(qū)土壤鹽漬化指標(biāo)較為適宜,研究區(qū)土壤屬中度鹽漬化水平。變異系數(shù)(C.V)是衡量測(cè)定值在空間上離散和變異程度的指標(biāo),土壤含鹽量變異系數(shù)為0.31,表現(xiàn)為在水平方向上呈中等變異性(根據(jù)變異系數(shù)的劃分等級(jí)：C.V>1為強(qiáng)變異性或數(shù)據(jù)離散程度高,0.1

表2 研究區(qū)土壤鹽分統(tǒng)計(jì)特征

2.2.2各樣地土壤鹽分含量及垂直分布特征

由表3可以看出,3個(gè)樣地土壤鹽分含量(0—30 cm土層)均值波動(dòng)范圍為1.30—2.58 ms/cm,樣地Ⅰ土壤鹽分含量均值為2.58 ms/cm,樣地Ⅲ土壤鹽分含量均值為1.30 ms/cm,極差達(dá)1.28 ms/cm,其變化趨勢(shì)為：樣地Ⅰ>樣地Ⅱ>樣地Ⅲ,樣地間差異顯著(P<0.05),與鹽漬化生境有關(guān)。各樣地20—30 cm土層的鹽分含量呈現(xiàn)不同的差異性,樣地Ⅲ和樣地Ⅱ不同土層間的鹽分含量均存在顯著差異(P<0.05)；樣地Ⅰ不同土層間的鹽分含量差異均不顯著,20—30 cm土層與其他土層間差異顯著(P<0.05)。

表3 各樣地土壤鹽分含量特征

同行不同小寫字母表示樣地內(nèi)差異顯著(P< 0.05),同列不同大寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

2.3 蘆葦葉性狀和光合參數(shù)特征

根據(jù)實(shí)驗(yàn)測(cè)量調(diào)查分析,蘆葦葉性狀和光合參數(shù)特征見表4。單因素方差分析表明,不同土壤鹽分條件下,蘆葦葉性狀間、光合參數(shù)特征間呈顯著差異(P<0.05)。隨著土壤鹽分含量的降低,蘆葦葉面積、株高、Pn、Tr和WUE呈逐漸增大的趨勢(shì),分別增大了2.73、1.32、1.17、0.17倍和0.86倍；從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ,葉厚度減小了25%；葉干重呈先減少后增大的U型變化趨勢(shì),整體增大了0.85倍；比葉面積呈先增大后減小的趨勢(shì),整體增大了1.02倍。表明與土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ相比土壤鹽分含量最小的樣地Ⅲ更適合蘆葦植株的生長。

表4 不同樣地蘆葦葉性狀與光合生理參數(shù)特征(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

Pn,: 凈光合速率, net photosynthetic rate;Tr: 蒸騰速率, transpiration rate; WUE: 水分利用效率, water use efficiency;同行不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

2.4 蘆葦葉片熒光參數(shù)特征

根據(jù)野外實(shí)驗(yàn)測(cè)量和分析,蘆葦葉片熒光參數(shù)特征見表5。單因素方差分析表明：不同土壤鹽分條件下,蘆葦葉綠素?zé)晒馓卣髦甸g呈顯著差異(P<0.05)。隨著土壤鹽分含量的降低,蘆葦?shù)腨(II)和 ETR呈先減小后增大的趨勢(shì),整體減小了17%和16%；QP呈先減小后增大的趨勢(shì),整體無顯著變化；NPQ和Y(NPQ)呈先增大后減小的趨勢(shì),整體減小了37%和18%；Y(NO)增大了0.45倍；Fv/Fm呈先增大后減小的趨勢(shì),整體減小了32%。表明與樣地Ⅰ和樣地Ⅱ相比樣地Ⅲ中蘆葦葉片用于熱耗散的能量在降低,而以熒光的形式消耗的能量在增加,體現(xiàn)了蘆葦植株為適應(yīng)特殊生境,適時(shí)調(diào)整PSII天線色素吸收光能的分配以實(shí)光合效率最大化,維持自身的生長和繁殖。

2.5 不同樣地蘆葦葉片電子傳遞速率(ETR)的變化

不同土壤鹽分條件下蘆葦葉片中PSII電子傳遞速率快速光響應(yīng)曲線存在顯著差異(P<0.05, 圖2),單因素方差分析表明,隨著土壤鹽分含量的降低和光照強(qiáng)度的增加,蘆葦葉片的ETR呈樣地Ⅰ > III > II的變化趨勢(shì),且當(dāng)飽和脈沖光強(qiáng)大于1050 μmol m-2s-1時(shí),各樣地蘆葦葉片的ETR逐漸由增加趨勢(shì)轉(zhuǎn)為平穩(wěn)的趨勢(shì)。表明在光照強(qiáng)度一定的條件下,土壤鹽分含量直接影響了蘆葦葉片的ETR,進(jìn)而影響蘆葦植株的光合作用,且由ETR樣地Ⅰ >III > II,可說明土壤鹽分在一定程度上可促進(jìn)葉片的電子傳遞。

表5 不同樣地蘆葦葉片熒光參數(shù)特征(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

Y(II): 實(shí)際光合效率, The effective quantum yield of PSII photochemistry;QP: 光化學(xué)淬滅系數(shù), Photochemical quenching; NPQ: 非光化學(xué)猝滅系數(shù), Non-photochemical quenching;Y(NO): 非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量, Quantum yield of non-regulatory energy dissipation;Y(NPQ)：調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額, The quantum yield of regulatory energy dissipation; ETR: 電子傳遞速率, Electron transport rate;Fv/Fm, 最大光化學(xué)效率, The maximum efficiency of photosystem (PS) II photochemistry;同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

圖2 不同樣地蘆葦葉片暗適應(yīng)后電子傳遞速率的快速光響應(yīng)曲線Fig.2 Light-response curve of ETR (apparent electron transport rate) in the dark-adapted leaf samples of reed under different plots 快速光響應(yīng)曲線(RLC)是在一系列間隔20s的光強(qiáng)(0, 150, 300, 450, 600, 750, 900, 1050, 1350 μmol m-2 s-1)下獲得的;數(shù)據(jù)重復(fù)3次平均值

2.6 蘆葦SLA與實(shí)際光合效率(Y(II))的關(guān)系

如圖3所示,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)分析,蘆葦SLA與Y(II)的相關(guān)性在樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(yI=-0.61x+0.33,R2=0.83,P<0.01;yII=-0.76x+0.70,R2=0.89,P<0.01;yIII=-0.29x-0.09,R2=0.85,P<0.01)；蘆葦?shù)腟LA與Y(II)的SMA斜率的絕對(duì)值呈先增大后減少的變化趨勢(shì),其中在土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ為-0.61 (95%的置信區(qū)間CI=(-0.34, -0.35)),樣地Ⅱ?yàn)?0.76 (95%的置信區(qū)間CI=(0.24, 0.25)),樣地Ⅲ為-0.29 (95%的置信區(qū)間CI=(0.28, 0.29)),且均與-1存在顯著差異(P<0.05)。表明隨著SLA的增加,Y(II)呈減少的趨勢(shì),不同土壤鹽分含量條件下蘆葦?shù)腟LA和Y(II)呈“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系,其中土壤鹽分含量居中的樣地Ⅱ,SLA最大,Y(II)最小。表明在土壤鹽分含量差異條件下,蘆葦會(huì)選擇不同的SLA和Y(II)的特征組合,以實(shí)現(xiàn)碳同化產(chǎn)物的最優(yōu)分配和對(duì)葉片吸收光能的有效利用。

圖3 不同樣地蘆葦實(shí)際光合效率(Y(II))與比葉面積(SLA)之間關(guān)系Fig.3 Relationship between the effective quantum yield of PSII photochemistry (Y(II)) and specific leaf area (SLA) of Phragmites australis among different plot

2.7 不同樣地蘆葦SLA與電子傳遞速率(ETR)的關(guān)系

如圖4所示,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)分析,蘆葦SLA與ETR的相關(guān)性在樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(yI=-0.38x+2.41,R2=0.82,P<0.01;yII=-0.44x+2.48,R2=0.82,P<0.01;yIII=-0.42x+2.49,R2=0.89,P<0.01)；蘆葦?shù)腟LA與ETR的SMA斜率的絕對(duì)值呈先增大后減少的變化趨勢(shì),其中在土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ為-0.38 (95%的置信區(qū)間CI=(0.33, 0.34)),樣地Ⅱ?yàn)?0.44 (95%的置信區(qū)間CI=(0.24, 0.25)),樣地Ⅲ為-0.42 (95%的置信區(qū)間CI=(0.27, 0.28)),且均與-1存在顯著差異(P<0.05)。表明隨著葉片SLA的增加,ETR呈減少的趨勢(shì),3個(gè)樣地的蘆葦SLA和ETR均呈“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系,土壤鹽分含量居中的樣地Ⅱ,SLA最大,ETR最小。表明面對(duì)不同土壤鹽分含量的生境,蘆葦會(huì)選擇不同程度的葉片ETR和改變?nèi)~片SLA的方式,實(shí)現(xiàn)光合產(chǎn)物的合理分配和高效的光合效率來維持自身的生長和繁殖。

圖4 不同樣地蘆葦電子傳遞速率(ETR)與比葉面積(SLA)之間關(guān)系Fig.4 Relationship between electron transport rate (ETR) and specific leaf area (SLA) of Phragmites australis among different plot

3 討論

光合作用是綠色植物利用光能,把CO2和H2O合成有機(jī)物,同時(shí)釋放O2的生理過程[19],葉綠素?zé)晒馀c光合作用密切相關(guān),通過分析葉綠素?zé)晒饪商骄抗夂献饔玫倪^程[20]。研究發(fā)現(xiàn),在3種土壤鹽分含量的生境條件下,SLA與實(shí)際光合效率(Y(II))和ETR均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),反映了土壤鹽分對(duì)濕地植物葉片構(gòu)型和光合效率的影響及濕地植物對(duì)特殊生境的適應(yīng)機(jī)制。

SLA作為葉片結(jié)構(gòu)的重要特征之一,也是影響WUE的重要因素[21],能夠反映植物在異質(zhì)環(huán)境條件下的水分的利用效率和自我保護(hù)能力[22]。濕地群落土壤鹽分含量最大的樣地Ⅰ,群落高度和地上生物量最小,密度較低(表1),PAR和土壤鹽分含量最大(表1, 表3),葉片ETR表現(xiàn)為最大(表5, 圖2),SLA較低(表4),SLA與Y(II)和ETR間形成了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖3, 圖4)。這主要是因?yàn)椋?1)該生境蘆葦植株間鄰體干擾和遮光現(xiàn)象比較弱,不僅光照強(qiáng)烈,土壤鹽分含量也最大(表3),使得蘆葦面臨水鹽雙重脅迫的環(huán)境壓力,在資源有限的情況下,蘆葦植株選擇小葉模式,形成低SLA的葉片不僅可以增加葉片保水性,而且可以減緩葉溫升高的速率,有利于延長葉片碳積累的時(shí)間和提高植物對(duì)有限水分的利用效率[23],因而在樣地Ⅰ,蘆葦?shù)膬艄夂纤俾省⒄趄v速率和WUE表現(xiàn)為最低(表4)；另一方面,強(qiáng)光條件下,蘆葦葉片ETR的增加(表5, 圖2)有利于其實(shí)現(xiàn)自我保護(hù),這是因?yàn)橹参锕夂蠙C(jī)構(gòu)通過電子流進(jìn)行能量耗散是進(jìn)行光保護(hù)的有效途徑[24]。因而,SLA與ETR間形成了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖4)。(2)鹽脅迫和強(qiáng)光條件下形成小而厚的葉片具有較高的熱交換能力[25],在葉片吸收光能一定時(shí),蘆葦將更多的光能分配到光化學(xué)反應(yīng)中心,因而Y(II)的值最高(表5),調(diào)節(jié)性能量耗散Y(NPQ)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)較大(表5),必然要降低非調(diào)節(jié)性能量耗散(Y(NO)),合理分配葉片吸收的光能,從而實(shí)現(xiàn)葉片自我保護(hù)和光合作用的正常進(jìn)行,這與武傳蘭等[7]的研究“鹽脅迫下,植物葉片增加光化學(xué)反應(yīng)中心對(duì)吸收光能的分配比例和非光化學(xué)反應(yīng)耗散的能量,以維持植物正常的生理需求”結(jié)論相一致。因此,在土壤鹽分含量高的樣地Ⅰ,SLA與Y(II)間形成了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.01, 圖3)。體現(xiàn)了在脅迫生境下,植物通過調(diào)整葉片構(gòu)型實(shí)現(xiàn)葉片吸收光能的合理分配以維持自身生長和繁殖的生存策略。

植物在異質(zhì)生境中會(huì)通過調(diào)整植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的表型可塑性及資源的權(quán)衡分配來增加對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力[26- 27]。在土壤鹽分含量最低的樣地Ⅲ,濕地群落高度和地上生物量最大,密度最小(表1),植株之間存在遮陰現(xiàn)象,PAR最低(表1),Y(II)和電子傳遞速率較樣地Ⅰ有所降低(表5, 圖2),土壤含水量充足,含鹽量最低(表1, 表3),蘆葦株高最大(表4),SLA較高(表4),Y(NPQ)最小,Y(NO)最大(表5),SLA與Y(II)和ETR之間形成了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖3, 圖4)。主要原因如下：(1)該樣地中蘆葦?shù)墓庹諒?qiáng)度最低,株高和地上生物量最大(表1),鄰體間的遮陰現(xiàn)象使得植株間產(chǎn)生激烈的光競爭,為使碳同化速率最大化,蘆葦增加葉片面積,降低葉厚度形成大而薄的葉片,獲得較高的SLA(表4),捕光面積的增加使得凈光合速率隨之增大,從而實(shí)現(xiàn)了高水分利用效率(表4)；另一方面,該樣地蘆葦種群植株底部的光照最弱(表1),因而葉片光合活性和葉片ETR不及樣地Ⅰ (表5, 圖2),SLA與ETR之間形成了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖4)。(2)樣地Ⅲ大而薄的葉片厚的葉邊緣阻止了葉片與周圍的空氣間的熱量交換[28],使得用于葉片吸收的光能用于熱耗散部分降低,光化學(xué)反應(yīng)的部分增加,Y(II)和光化學(xué)淬滅(QP)表現(xiàn)為較大,NPQ和Y(NPQ)最小(表5)；另一方面,樣地Ⅲ中土壤含鹽量最小(表3),蘆葦不存在鹽脅迫,生存環(huán)境良好,光照弱使得葉片的過剩光能少,因而蘆葦葉片將更多的光能分配給了光化學(xué)反應(yīng)和非光化學(xué)反應(yīng),減少了熱耗散的能量分配,所以Y(NPQ)最低,Y(NO)隨之增加(表5),(Y(II))較樣地Ⅰ有所降低(表5),這與“葉片吸收的光能主要用于光合作用和葉片熱耗散過程,因此二者是此消彼長的關(guān)系[29]”的結(jié)論一致。因而,SLA與Y(II)之間形成了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖3)。表明當(dāng)植物葉片吸收光能一定時(shí),必然會(huì)產(chǎn)生能量在光化學(xué)反應(yīng)和非光化學(xué)反應(yīng)之間的權(quán)衡分配,由此產(chǎn)生最有利于植物自身生長和存活的環(huán)境適應(yīng)能力。

植物的葉片表皮會(huì)首先對(duì)環(huán)境變化做出響應(yīng)[30],植物葉片熒光動(dòng)力學(xué)測(cè)定的參數(shù),可用于分析環(huán)境因子影響下植物葉片光合機(jī)構(gòu)的變化[31]。樣地Ⅱ土壤含鹽量的降低,濕地群落高度、PAR、地上生物量均處于過渡區(qū),密度最大(表1),若單純選擇小葉或者大葉模式,則不利于蘆葦植株在有限資源下光合碳獲取能力的最大化[32],所以蘆葦選擇了適中的葉面積和葉厚度,降低了葉片干物質(zhì)積累使光合效率最大化,因而該樣地葉片SLA最大,最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)最大(表4, 表5),光照強(qiáng)度相比于樣地Ⅰ有所降低,這是因?yàn)橥寥利}分的降低使得蘆葦植株吸水阻力減少,水分條件較樣地Ⅰ有所改善,種群密度增大的結(jié)果,因此該樣地葉片ETR表現(xiàn)為最低(表5, 圖2)；此外,與樣地Ⅰ相比土壤鹽分含量有所降低(表3),蘆葦植株面臨的鹽脅迫得到了一定程度的緩解,生存環(huán)境得到改善,相比樣地Ⅰ蘆葦一方面增加干物質(zhì)積累,Pn、Tr和WUE也有所增加(表4),另一方面,在葉片吸收光能一定的條件下,光化學(xué)反應(yīng)消耗的能量表現(xiàn)為最低,而非光化學(xué)的能量有所增加(表5),這可能是因?yàn)殡m然較樣地Ⅰ土壤鹽分含量、光照強(qiáng)度有所降低,但是蘆葦植株光合活性和效率不及樣地Ⅲ所致,所以Y(II)反而比樣地Ⅰ低,導(dǎo)致SLA與Y(II)和ETR間仍呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖3, 圖4),這體現(xiàn)了鹽沼濕地植物隨環(huán)境條件的改變,適時(shí)調(diào)整自身葉片構(gòu)型及葉片吸收光能的分配,以尋求最佳的生存策略。

4 結(jié)論

植物葉性狀構(gòu)建模式與光合效率的關(guān)系分析能反映植物在長期脅迫生境下形成的光合作用機(jī)理和特殊生存機(jī)制。生長在高鹽分含量生境的蘆葦,因?yàn)閺?qiáng)光、高鹽和缺水等脅迫生境迫使其選擇小葉-低比葉面積的葉片構(gòu)建模式,有利于實(shí)現(xiàn)異質(zhì)生境下碳同化產(chǎn)物的最優(yōu)分配和葉片對(duì)過剩光能的耗散；生長在土壤鹽分含量低的生境下的蘆葦植株,隨著強(qiáng)光、水鹽脅迫等的消失伴隨的生存環(huán)境的改善,進(jìn)而出現(xiàn)由于植株高大遮光嚴(yán)重引起的植株間光競爭現(xiàn)象,迫使其選擇大葉-高比葉面積的葉片構(gòu)建模式,不僅能夠改善遮陰環(huán)境下植物吸收光能不足的問題,而且實(shí)現(xiàn)了光合收益的最大化和植物葉片對(duì)有限光能的合理分配。葉片比葉面積與光合效率的關(guān)系反映了特殊生境條件下濕地植物的葉片可塑性調(diào)節(jié)機(jī)制和特殊生存策略。