潘玉梅,唐賽春,*,韋春強(qiáng),李象欽,呂仕洪,王云波

1 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所, 桂林 541006 2 廣西國(guó)有六萬(wàn)林場(chǎng), 玉林 537000

生物入侵常使原有的生態(tài)平衡系統(tǒng)遭到破壞,造成環(huán)境公害爆發(fā),給入侵地的農(nóng)業(yè)、林業(yè)、畜牧業(yè)及人類(lèi)健康帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失,如何控制外來(lái)生物的繼續(xù)入侵,消除或降低生物入侵造成的危害,是入侵生態(tài)學(xué)領(lǐng)域一直關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題。盡管目前已對(duì)外來(lái)入侵植物開(kāi)展了較多控制方法的研究,如人工或機(jī)械清除、化學(xué)防治、天敵生物防治等,但這些方法在應(yīng)用上或效果維持時(shí)間短暫,或污染生態(tài)環(huán)境,或存在二次入侵的風(fēng)險(xiǎn),具有一定的局限性,因此,根據(jù)不同入侵生物的入侵特性及危害程度,尋找相應(yīng)的安全有效且持續(xù)的控制方法是目前有效管理外來(lái)入侵生物亟待解決的問(wèn)題。

替代控制是根據(jù)植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,利用有生態(tài)效益或經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物取代入侵植物的一種生態(tài)控制方法,具有持效久、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效果良好、利于生態(tài)修復(fù)等特性,是目前比較理想的外來(lái)入侵植物控制方法之一,也是防控入侵植物的新方向[1-2],但替代目標(biāo)植物的篩選是其關(guān)鍵。近年來(lái),一些學(xué)者針對(duì)我國(guó)一些重要入侵植物已篩選了部分替代植物,如利用柱花草(Stylosantheshumilis)、東非狼尾草(Pennisetumclandestinum)和勃氏甜龍竹(Dendrocalamusbrandisi)混合種植或利用紅薯(Ipomoeabatatas)對(duì)入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)的控制[3- 4]；利用紫穗槐(Amarphafruticosa)、草地早熟禾(Poapratensis)及菊芋(Helianthustuberosus)等對(duì)公路邊豚草(Ambrosiaartemisiifolia)的替代控制[5]；利用白蝶合果芋(Syngoniumpodophllum)和細(xì)葉萼距花(Cupheahyssopifolia)對(duì)入侵植物貓爪藤(Macfadyenaunguis-cati)的替代控制[6]；利用寬葉雀稗(Paspalumwetsfeteini)對(duì)紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)的替代控制等[7]。但目前篩選的目標(biāo)植物多為牧草或經(jīng)濟(jì)作物,對(duì)生境要求較高,有些還是外來(lái)物種,有可能產(chǎn)生新的生物入侵。外來(lái)物種入侵的生境往往地形復(fù)雜,很多地區(qū)土壤貧瘠、水分不足,經(jīng)濟(jì)作物或牧草很難適應(yīng)。因此,需要開(kāi)展更多的適應(yīng)不同入侵生境的本地替代植物的篩選及替代控制模式的相關(guān)研究。

飛機(jī)草[Chromolaenaodorata(L.) R. King et H.Rob.]是菊科(Compositae)香澤蘭屬(Chromolaena)的多年生草本或亞灌木,原產(chǎn)于中、南美洲,現(xiàn)已廣泛分布于亞洲、非洲、大洋洲和西太平洋群島的大部分熱帶及亞熱帶地區(qū),是世界上危害最嚴(yán)重的外來(lái)入侵物種之一[8- 9]。該植物自從1934年在我國(guó)云南被首次發(fā)現(xiàn)以后,在南方地區(qū)迅速擴(kuò)散,現(xiàn)已廣泛分布于臺(tái)灣、云南、海南、貴州、四川、廣東、廣西等多個(gè)省區(qū)[10],是國(guó)家環(huán)?？偩峙c中科院聯(lián)合發(fā)布的第一批入侵最嚴(yán)重的外來(lái)入侵物種之一[11]。近年來(lái),許多學(xué)者對(duì)其生物學(xué)特性[8,11]、化感作用[12-13]、生理生態(tài)適應(yīng)性[14-15]及控制方法[16-17]等多方面展開(kāi)了研究,對(duì)其生物學(xué)特性及其入侵機(jī)制等方面有了初步了解,但由于該植物繁殖能力強(qiáng)、種子數(shù)量多、易密集成叢排擠其他植物及其入侵生境復(fù)雜多樣,目前對(duì)其管理和控制方面仍未找到切實(shí)可行的有效途徑或可持續(xù)長(zhǎng)久的控制方法。

化感作用是多數(shù)外來(lái)入侵植物共有的特性,也被認(rèn)為是飛機(jī)草成功入侵的主要機(jī)制之一[18-19]。研究表明入侵植物的化感物質(zhì)可以通過(guò)雨水淋溶、根部滲出、植株腐爛分解等方式釋放到周?chē)h(huán)境抑制其他植物生長(zhǎng),替代目標(biāo)植物是否能夠耐受這些化感物質(zhì)從而成功萌發(fā)和再生是替代植物種群能夠長(zhǎng)期維持的關(guān)鍵。盧向陽(yáng)等[7]和高尚賓等[20]研究認(rèn)為替代控制入侵植物的目標(biāo)物種選擇的關(guān)鍵之一就是可以耐受入侵植物的化感作用。另外,替代目標(biāo)植物是否對(duì)入侵種具有競(jìng)爭(zhēng)抗性也是其能否替代成功的關(guān)鍵因素之一。

在廣西對(duì)飛機(jī)草的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn),在飛機(jī)草入侵的巖溶山地、棄荒地、山腳路邊等區(qū)域常有本地植物假地豆(Desmodiumheterocarpon)和白飯樹(shù)(Flueggeavirosa)伴生,因此設(shè)想這兩種本地植物可能對(duì)飛機(jī)草的入侵具有一定的抗性,可以作為其替代控制的目標(biāo)植物。假地豆是蝶形花科山螞蟥屬亞灌木植物,莖直立或平臥斜生,莖長(zhǎng)約90cm,分枝多,葉茂盛,果多而密,生長(zhǎng)快。廣泛分布于我國(guó)南部各個(gè)地區(qū),常生于山坡、灌叢或林中。全株藥用,可清熱解毒、治跌打骨折、蛇傷；韌皮纖維可造紙和制繩索,具較高經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值。白飯樹(shù)是大戟科白飯樹(shù)屬多年生灌木植物,植株高約2m,分枝多,葉茂密,果實(shí)較多,常生于丘陵地及石灰?guī)r石山中下部地區(qū),在我國(guó)西南和東南廣大地區(qū)均有分布。它是我國(guó)傳統(tǒng)中藥,具有清熱解毒、消腫止痛、止癢止血等功效,還可以外用治療水痘、皮炎、濕疹等多種皮膚病,也有用于治療多種關(guān)節(jié)炎疾病的報(bào)道[21]。

因此,基于是否對(duì)入侵植物具有化感耐受性和競(jìng)爭(zhēng)力兩個(gè)因素,我們以本地灌木假地豆和白飯樹(shù)為研究對(duì)象,開(kāi)展了以下實(shí)驗(yàn)：1)兩種本地植物的種子萌發(fā)對(duì)不同濃度飛機(jī)草根、莖、葉提取液的化感耐受性實(shí)驗(yàn)；2)飛機(jī)草與兩個(gè)本地植物的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。擬通過(guò)以上實(shí)驗(yàn)探討兩種本地植物替代控制飛機(jī)草的潛力,為飛機(jī)草的生態(tài)控制及其入侵地的生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)中所需的飛機(jī)草植株和種子均采自廣西百色市平果縣飛機(jī)草入侵地(23°22′N(xiāo), 107°22′E,240 m a.s.l.)。飛機(jī)草植株采自飛機(jī)草入侵多年的山坡棄荒地和山腳路邊等不同生境,采集處于生長(zhǎng)旺盛期的飛機(jī)草全株,采集時(shí)每個(gè)植株間隔一定距離。同樣,從這些不同的生境采集飛機(jī)草成熟飽滿的種子,采集時(shí)每個(gè)植株間隔至少20m；本地植物假地豆和白飯樹(shù)的種子均采自百色市平果縣飛機(jī)草入侵地周邊山坡和路邊,采集時(shí)每個(gè)植株間隔至少20m。所采集植物種子分別裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1本地種種子萌發(fā)對(duì)飛機(jī)草水提液的耐受性實(shí)驗(yàn)

(1)飛機(jī)草水提液的制備

將采集的飛機(jī)草植株根、莖、葉分離后,分別裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室,為方便存儲(chǔ)備用,用自來(lái)水將其灰塵和泥土洗凈、蔭干后,用植物粉碎機(jī)分別將它們粉碎成粉末狀保存?zhèn)溆?。根?jù)鄭麗等[22]的方法,按每1000mL蒸餾水25g干物質(zhì)的比例浸泡,室溫下浸提48h后,用雙層紗布過(guò)濾2次,得到濃度為2.5%的飛機(jī)草根、莖、葉水浸提液母液,然后將一部分母液分別用蒸餾水稀釋成濃度為1.25%、0.25%的根、莖、葉提取液,放置于4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

(2) 本地種種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。成熟飽滿的本地植物假地豆和白飯樹(shù)的種子分別用75%的酒精消毒后,將其分別均勻點(diǎn)播在鋪有兩層濾紙的直徑為11cm的培養(yǎng)皿中,每皿均勻放置本地植物種子100粒。飛機(jī)草根、莖、葉母提取液及其2個(gè)不同濃度稀釋液處理分別設(shè)置4個(gè)重復(fù),點(diǎn)播種子前每個(gè)培養(yǎng)皿先用相應(yīng)的提取液將濾紙潤(rùn)濕,并以蒸餾水為對(duì)照,置于晝夜溫度為25℃/20℃,光照周期12h/12h的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行種子萌發(fā)。每個(gè)處理每隔2天噴灑一次相應(yīng)濃度的溶液以保持濾紙濕潤(rùn),同時(shí)記錄種子發(fā)芽數(shù),以胚根沖破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),直至連續(xù)3天不再有種子萌發(fā)時(shí)實(shí)驗(yàn)結(jié)束,實(shí)驗(yàn)總萌發(fā)時(shí)間持續(xù)30天,統(tǒng)計(jì)各處理下本地種的種子萌發(fā)率,計(jì)算其與對(duì)照相比的相對(duì)萌發(fā)率。

種子萌發(fā)率(G)=供試種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

相對(duì)萌發(fā)率(RG)=TG/CG×100%,其中,TG為處理的種子萌發(fā)率,CG為對(duì)照的種子萌發(fā)率。

1.2.2飛機(jī)草與兩個(gè)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)

飛機(jī)草與兩個(gè)本地種的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)在廣西植物研究所實(shí)驗(yàn)基地露天空曠處采用盆栽法進(jìn)行(位于桂林市雁山區(qū)雁山鎮(zhèn), 25°04′49.6″ N, 110°18′01.8″ E, 170m a.s.l.)。該地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候, 年平均氣溫17.8℃,最冷月1月平均溫度5.8℃,最熱月7月平均溫度28℃；年平均降水量1949.5 mm。2017年4月中旬,在溫室大棚內(nèi)將飛機(jī)草、假地豆和白飯樹(shù)成熟飽滿的種子分別種在裝有相同土質(zhì)的塑料盆內(nèi)進(jìn)行育苗,待植物幼苗長(zhǎng)至2—4葉期,選擇株高、基莖基本一致的幼苗移植到裝有相同壤土的塑料盆內(nèi)(內(nèi)徑24cm,底徑16cm,高18cm),每盆裝土約4kg。入侵植物與兩個(gè)本地植物分別設(shè)置單種和混種處理,單種為每種植物每盆種植2株植物,混種處理也為每盆種植2株植物,即入侵植物與本地植物各1株,每種處理設(shè)置7個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)期間每天澆足量的水,保持盆內(nèi)土壤濕潤(rùn),及時(shí)清除雜草和防治病蟲(chóng)害,并每周隨機(jī)移動(dòng)花盆1次以避免位置效應(yīng)。植物生長(zhǎng)4個(gè)月左右進(jìn)行收獲,記錄每種植物的株高,將地上莖葉和地下根分開(kāi)并分別在60℃下烘干至恒重用電子天平稱(chēng)重(精確度為0.001),計(jì)算其總生物量、地上生物量比(地上生物量/總生物量)、地下生物量比(地下生物量/總生物量)和根冠比(地下生物量/地上生物量)。采用相對(duì)產(chǎn)量(RY)和競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(A)[23]衡量物種間的競(jìng)爭(zhēng)力。相對(duì)產(chǎn)量(RY)和競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(A)根據(jù)以下公式計(jì)算：

(1)

A=RYab-RYba

(2)

式中：Yab為飛機(jī)草與本地種混種時(shí)單株生物量,Ya為飛機(jī)草單種時(shí)單株生物量；Yba為本地種與飛機(jī)草混種時(shí)單株生物量,Yb為本地種單種時(shí)單株生物量。

RYab<1 時(shí),飛機(jī)草對(duì)本地種的競(jìng)爭(zhēng)力小于對(duì)飛機(jī)草本身的競(jìng)爭(zhēng)力,飛機(jī)草受本地物種的競(jìng)爭(zhēng)影響比其本身大,即種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；RYab=1時(shí),2個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)力水平相當(dāng),即種間競(jìng)爭(zhēng)等于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；RYab>1時(shí),飛機(jī)草對(duì)本地物種的競(jìng)爭(zhēng)力大于對(duì)飛機(jī)草本身的競(jìng)爭(zhēng)力,飛機(jī)草受本地植物的競(jìng)爭(zhēng)影響比其本身小,即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)。

A<0表明飛機(jī)草比本地植物競(jìng)爭(zhēng)力弱；A=0表明飛機(jī)草與本地種競(jìng)爭(zhēng)力相當(dāng)；A>0表明飛機(jī)草比本地植物競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)。本地植物對(duì)飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)與飛機(jī)草對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)相反,在此不再作詳細(xì)說(shuō)明。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 17.0軟件中進(jìn)行,利用One-way ANOVA 方差分析本地植物種子相對(duì)萌發(fā)率在飛機(jī)草各部位不同濃度提取液處理間的差異性及入侵植物與本地植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí)生長(zhǎng)參數(shù)與對(duì)照的差異性；利用單樣本T測(cè)驗(yàn)分析相對(duì)產(chǎn)量(RY)與1及攻擊力系數(shù)A與0之間的差異顯著性,顯著水平均為0.05。利用EXCEL 2007軟件進(jìn)行作圖。

2 研究結(jié)果

2.1 本地種在飛機(jī)草的不同部位提取液處理下的種子萌發(fā)率

研究結(jié)果表明,本地植物假地豆種子萌發(fā)率在飛機(jī)草根部各濃度浸提液處理下均與對(duì)照無(wú)顯著差異,且在各濃度處理間也無(wú)顯著差異(P>0.05)；在飛機(jī)草根部各濃度提取液處理下,假地豆的相對(duì)萌發(fā)率由低濃度到高濃度分別為67.26%、82.14%和103.57%。假地豆種子相對(duì)萌發(fā)率在飛機(jī)草莖部各濃度提取液處理下與對(duì)照相比也無(wú)顯著差異(P>0.05),在1.25%莖濃度提取液處理下相對(duì)萌發(fā)率為114.29%,顯著高于0.25%(82.14%)和2.5%濃度(78.57%)處理(P<0.05)。與對(duì)照相比,假地豆種子萌發(fā)率在飛機(jī)草2.5%葉提取液處理下顯著受到抑制(P<0.05),相對(duì)萌發(fā)率為50%；在0.25%和1.25%葉提取液處理下未受到顯著影響(P>0.05),相對(duì)萌發(fā)率分別為117.86%和64.29%。

圖1 飛機(jī)草提取液對(duì)假地豆和白飯樹(shù)的種子相對(duì)萌發(fā)率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Effects of Chromolaena odorata water leachate on the relative seed germination of Desmodium heterocarpon and Flueggea virosa (means±SE)不同小寫(xiě)字母表示相同部位不同濃度提取液處理間的差異顯著,P<0.05

與對(duì)照相比,本地植物白飯樹(shù)種子相對(duì)萌發(fā)率在飛機(jī)草0.25%根提取液處理下受到顯著促進(jìn)作用(P<0.05),相對(duì)萌發(fā)率為107.02%；在1.25%和2.5%根提取液處理下未受到顯著影響(P>0.05),其相對(duì)萌發(fā)率分別為101.4%和102.25%。白飯樹(shù)種子萌發(fā)率在飛機(jī)草莖和葉各濃度提取液處理下均未受到顯著影響(P>0.05),在各濃度莖提取液處理下,其相對(duì)萌發(fā)率由低濃度到高濃度分別為104.49%、105.06%和101.12%；在各濃度葉提取液處理下,其相對(duì)萌發(fā)率由低濃度到高濃度分別為97.75%、99.72%和93.54%。

2.2 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)飛機(jī)草與本地植物生長(zhǎng)參數(shù)的影響

圖2 飛機(jī)草單種與混種時(shí)的生長(zhǎng)變量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 The growth variables of Chromolaena odorata when planted separately and grown with the two native species (means±SE)“F+J”表示飛機(jī)草與假地豆混種,“F+B”表示飛機(jī)草與白飯樹(shù)混種; 不同小寫(xiě)字母表示飛機(jī)草的生長(zhǎng)變量在不同處理間的差異性,P<0.05

圖3 本地物種單種與混種時(shí)的生長(zhǎng)變量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The growth variables of the native species when planted separately and grown with C. odorata (means±SE)不同字母表示本地物種的生長(zhǎng)變量在混種處理時(shí)與對(duì)照間的差異性,P<0.05

飛機(jī)草與假地豆混種時(shí),與單種相比,飛機(jī)草的株高、地下生物量比和根冠比均顯著降低(P<0.05),地上生物量比顯著增加(P<0.05),而總生物量無(wú)顯著變化(P>0.05)(圖2)；本地植物假地豆的株高、地上生物量比、地下生物量比和根冠比與單種相比均無(wú)顯著變化,而總生物量卻顯著高于單種(P<0.05)(圖3)。飛機(jī)草與白飯樹(shù)混種時(shí),與單種相比,飛機(jī)草的株高、總生物量、地上生物量比和地下生物量比均顯著增加(P<0.05),根冠比顯著降低(P<0.05)(圖2)；本地植物白飯樹(shù)的株高、總生物量、地上生物量比均顯著低于單種,而地下生物量比和根冠比顯著高于單種(P<0.05)(圖3)。同時(shí),除了地上生物量比外,飛機(jī)草的其他參數(shù)在與假地豆競(jìng)爭(zhēng)處理下均顯著低于與白飯樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)處理的(P<0.05)(圖2)。

2.3 飛機(jī)草與本地植物競(jìng)爭(zhēng)力的比較

飛機(jī)草與假地豆混種時(shí),飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)相對(duì)產(chǎn)量RY小于1,表明飛機(jī)草與假地豆競(jìng)爭(zhēng)時(shí),種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；同時(shí),飛機(jī)草對(duì)假地豆的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)A顯著小于0 (P<0.05),說(shuō)明飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)力弱于假地豆。本地種假地豆的相對(duì)產(chǎn)量RY顯著大于1(P<0.05),表明假地豆與飛機(jī)草競(jìng)爭(zhēng)時(shí)表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng),其競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)A則與飛機(jī)草的相反,顯著大于0,其競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于飛機(jī)草(圖4)。

圖4 混種時(shí)飛機(jī)草與本地種的相對(duì)產(chǎn)量及其相互攻擊力系數(shù)Fig.4 The relative yield and competitive aggressivity coefficient of Chromolaena odoratum and native species when they grown with each other“F+J”表示飛機(jī)草與假地豆混種, “F+B”表示飛機(jī)草與白飯樹(shù)混種。*表示物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)相對(duì)產(chǎn)量和競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)分別與1和0相比有顯著性差異,P<0.05

飛機(jī)草與白飯樹(shù)混種時(shí),飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)相對(duì)產(chǎn)量RY顯著大于1(P<0.05),表明飛機(jī)草與白飯樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)時(shí),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；飛機(jī)草對(duì)白飯樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)A顯著大于0,表明飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于白飯樹(shù)；白飯樹(shù)的相對(duì)產(chǎn)量RY顯著小于1(P<0.05),表明白飯樹(shù)與飛機(jī)草競(jìng)爭(zhēng)時(shí)表現(xiàn)為種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),其競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)則與飛機(jī)草的相反,顯著小于0,表明其競(jìng)爭(zhēng)力弱于飛機(jī)草(圖4)。

3 結(jié)論與討論

3.1 本地植物種子萌發(fā)對(duì)飛機(jī)草的化感耐受性

種子萌發(fā)是植物生命周期中的關(guān)鍵環(huán)節(jié),對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要[24-25]。在入侵植物替代控制過(guò)程中,替代植物在被入侵群落中的種子萌發(fā)能力是其在被入侵群落中能否成功繁殖后代,從而長(zhǎng)期持續(xù)生長(zhǎng)的關(guān)鍵。研究表明多數(shù)外來(lái)入侵植物可以通過(guò)分泌化感物質(zhì)抑制其他植物種子萌發(fā),在被入侵植物群落中,替代目標(biāo)植物可能會(huì)因其種子不能耐受入侵植物的化感作用而影響幼苗和植株的產(chǎn)生,這可能是很多替代防治不能長(zhǎng)期持久的原因之一。因此,替代目標(biāo)植物的種子萌發(fā)能力是否可以耐受入侵植物的化感作用是篩選替代目標(biāo)植物的重要條件。郇樹(shù)乾[26]為探討能替代控制飛機(jī)草的牧草,研究了熱研二號(hào)柱花草(Stylosanthesguianensiscv.ReyanⅡ) 種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)飛機(jī)草水提液的化感耐受性,但結(jié)果顯示飛機(jī)草各部位提取液對(duì)其有不同程度的化感抑制作用,因此不能將其作為替代目標(biāo)牧草。殷潔等[27]以選種合適的牧草為目的,研究了苜蓿(Medicagosativa)、菊苣(Cichoriumintybus)和燕麥(Avenasativa) 種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)入侵植物空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)的化感耐受性,結(jié)果顯示幾種牧草均受到不同程度的化感抑制,建議選種受抑制程度較小的菊苣和苜蓿以減少草場(chǎng)的危害和損失。李葦潔等[28]也通過(guò)研究鄉(xiāng)土植物白刺花(Sophoradavidii) 的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)中、低濃度紫莖澤蘭水提液具有一定的化感耐受性,揭示了其能與紫莖澤蘭伴生的可能機(jī)理。本研究中除了飛機(jī)草的高濃度的葉提取液對(duì)本地植物假地豆的種子萌發(fā)率有抑制作用外,飛機(jī)草各部位不同濃度的提取液對(duì)假地豆和白飯樹(shù)的種子相對(duì)萌發(fā)率均無(wú)顯著影響,甚至在多數(shù)處理下它們的相對(duì)萌發(fā)率均有被促進(jìn)的趨勢(shì),說(shuō)明這兩種本地植物的種子萌發(fā)能力對(duì)飛機(jī)草的化感物質(zhì)均具有一定的耐受性,這就為其能夠在飛機(jī)草入侵群落中成功繁殖后代或建立種群奠定了初步基礎(chǔ)。

3.2 飛機(jī)草與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)

植物的競(jìng)爭(zhēng)是決定群落性質(zhì)的主要因素[29],研究入侵物種與本地種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不僅是探討外來(lái)植物成功入侵機(jī)制的一種途徑,也是尋找控制方法的重要原理和依據(jù)。在替代控制技術(shù)中,入侵種與本地種的競(jìng)爭(zhēng)能力研究已成為競(jìng)爭(zhēng)取代的研究焦點(diǎn)之一[4,23,30]。不少學(xué)者根據(jù)物種的競(jìng)爭(zhēng)原理篩選出一些具有替代控制入侵植物潛力的目標(biāo)物種,如蔣智林等[31]發(fā)現(xiàn)非洲狗尾草(Setariasphacelata)能與入侵種紫莖澤蘭競(jìng)爭(zhēng),認(rèn)為可以用其進(jìn)行替代控制；馬杰等[32]研究了入侵植物黃頂菊(Flaveriabidentis)與三種牧草的競(jìng)爭(zhēng),認(rèn)為高丹草(Sorghumbicolor×Sorghumsudanense)可以作為黃頂菊的生物替代材料；岳茂峰等[33]通過(guò)雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)能與入侵種豚草競(jìng)爭(zhēng),認(rèn)為該草能夠替代控制豚草；Shen等[34]認(rèn)為甘薯(Ipomoeabatatas)有較高的生長(zhǎng)速率和與薇甘菊競(jìng)爭(zhēng)土壤養(yǎng)分的能力,可以作為其替代控制植物。最近,岳茂峰等[9]研究了雜交狼尾草和木豆(Cajanuscajan)與飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng),認(rèn)為它們可以替代控制飛機(jī)草。

植物的大小特征如株高和生物量是反映植物競(jìng)爭(zhēng)能力的重要指標(biāo)[35-36]。較高的株高有利于植物搶占光資源,更好的進(jìn)行光合作用,從而積累更多的能量物質(zhì),促進(jìn)植物生長(zhǎng)；較高生物量的積累是植物對(duì)資源吸收利用能力的體現(xiàn)。張震等[37]認(rèn)為在替代控制中,替代植物是否能夠顯著降低入侵植物的株高或生物量是取得替代成功的重要條件。本研究中,在飛機(jī)草與本地植物假地豆混種時(shí),飛機(jī)草的株高顯著降低,而本地植物假地豆的株高無(wú)顯著變化,生物量卻顯著增加,體現(xiàn)出假地豆對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)；混種時(shí)飛機(jī)草的相對(duì)產(chǎn)量顯著小于1,表現(xiàn)出種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)小于種間競(jìng)爭(zhēng),其競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)顯著小于零,說(shuō)明飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)力弱于本地植物假地豆。在飛機(jī)草與本地植物白飯樹(shù)混種時(shí),飛機(jī)草的株高、總生物量、地上及地下生物量均顯著增加,而白飯樹(shù)的株高和生物量則顯著降低,表現(xiàn)出飛機(jī)草對(duì)資源利用的優(yōu)勢(shì)；同時(shí),混種時(shí)飛機(jī)草的相對(duì)產(chǎn)量顯著大于1,表現(xiàn)出種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng),其競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)顯著大于零,說(shuō)明飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于本地植物白飯樹(shù)?？梢?jiàn),本地植物假地豆在與飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)中表現(xiàn)出較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),可以競(jìng)爭(zhēng)抵御飛機(jī)草的生長(zhǎng),而另一本地植物白飯樹(shù)對(duì)飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)力較弱,不能競(jìng)爭(zhēng)影響飛機(jī)草的生長(zhǎng)。

3.3 兩種本地植物替代控制飛機(jī)草的潛力

除了競(jìng)爭(zhēng)能力和具有化感耐受性外,替代植物的覆蓋性、可持續(xù)性及經(jīng)濟(jì)或生態(tài)價(jià)值也是替代植物篩選的重要指標(biāo)[7]。覆蓋性關(guān)系著替代植物是否能夠占據(jù)入侵植物的生態(tài)位,從而影響入侵植物的生長(zhǎng),可持續(xù)生長(zhǎng)的特性對(duì)于長(zhǎng)期控制入侵植物有重要意義。假地豆是一種灌木或亞灌木,具直立和平臥生長(zhǎng)的特性,葉片茂盛、枝條多而密集,對(duì)地面的覆蓋面積較大,且種子產(chǎn)量較多,易形成穩(wěn)定的種群。結(jié)合假地豆對(duì)飛機(jī)草較強(qiáng)的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)力及種子萌發(fā)對(duì)飛機(jī)草化感物質(zhì)的耐受性,在飛機(jī)草入侵地種植該植物,一旦其種群建立就會(huì)占據(jù)大面積生態(tài)位,從而影響飛機(jī)草生長(zhǎng)和種群擴(kuò)散,可以長(zhǎng)期持續(xù)阻止飛機(jī)草入侵。此外,該植物還是一種重要的藥用植物,內(nèi)服可以治療乙型腦炎,具一定開(kāi)發(fā)價(jià)值。綜合以上結(jié)果,可以認(rèn)為假地豆能夠在飛機(jī)草入侵地較好的繁殖和生長(zhǎng),且易形成穩(wěn)定的種群,具有較好的替代控制飛機(jī)草的潛力。

本地植物白飯樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)力弱于飛機(jī)草,這可能因?yàn)轱w機(jī)草是草本或木質(zhì)化程度相對(duì)較低的亞灌木植物,短時(shí)間內(nèi)的資源吸收利用率較高,植株生長(zhǎng)較快,而白飯樹(shù)是一種木質(zhì)化程度相對(duì)較高的灌木植物,在短時(shí)間內(nèi)生長(zhǎng)相對(duì)較慢,從而在生長(zhǎng)初期競(jìng)爭(zhēng)力弱于飛機(jī)草。但白飯樹(shù)成株以后冠幅較大,可形成較大蔭蔽作用,種子產(chǎn)量多,易形成穩(wěn)定的種群,這在一定程度上可以影響飛機(jī)草正常開(kāi)花結(jié)果,因?yàn)轱w機(jī)草生長(zhǎng)受光照影響較大,在光照率小于38%時(shí)便不能正常開(kāi)花結(jié)果[38]。同時(shí),白飯樹(shù)的種子萌發(fā)力不受飛機(jī)草化感物質(zhì)的抑制,甚至還會(huì)被其微弱促進(jìn),因此,如果在飛機(jī)草已被清除的入侵地種植該本地植物,不會(huì)因飛機(jī)草的殘留化感物質(zhì)而影響其萌發(fā)繁殖,這樣一方面可以促進(jìn)本地植物的恢復(fù),增加生物多樣性,另一方面待該植物成功建立種群,可以通過(guò)其蔭蔽作用在一定程度上預(yù)防飛機(jī)草的二次入侵。

3.4 飛機(jī)草可能的競(jìng)爭(zhēng)策略與替代控制

植物表型可塑性對(duì)植物入侵性的影響主要表現(xiàn)在定居、建群和擴(kuò)散入侵階段,因?yàn)楸硇涂伤苄阅茉鰪?qiáng)植物對(duì)多樣環(huán)境的耐受性和適應(yīng)性,增強(qiáng)其資源捕獲與利用能力,使之表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)和繁殖的特性,提高其競(jìng)爭(zhēng)力[39]。本研究中,飛機(jī)草與兩個(gè)本地種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)均表現(xiàn)為地上生物量比增加,地下生物量比和根冠比顯著降低,在與競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的假地豆競(jìng)爭(zhēng)時(shí),這些變量增加或降低的更多,說(shuō)明當(dāng)存在其他物種競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí),飛機(jī)草能改變自身資源分配,通過(guò)降低地下資源、增加地上資源投入的形式,與物種競(jìng)爭(zhēng)空間資源,且種間競(jìng)爭(zhēng)力越大,這種趨勢(shì)表現(xiàn)的越強(qiáng),表現(xiàn)出較大的表型可塑性。全國(guó)明等[40]的研究也表明飛機(jī)草能夠通過(guò)植株形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生物量分配的調(diào)整來(lái)適應(yīng)多變的環(huán)境,具較大的表型可塑性,可見(jiàn),表型可塑性可以在一定程度上協(xié)同促進(jìn)飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí),飛機(jī)草與物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)的資源分配方式與入侵植物紫莖澤蘭在與物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)將更多的資源投入到地下部分的分配方式不同[29],這可能是飛機(jī)草與其他物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)的一種策略。針對(duì)這種策略,在對(duì)飛機(jī)草進(jìn)行防治時(shí)應(yīng)該考慮主要抑制其地上部分生長(zhǎng),因此,在進(jìn)行替代控制飛機(jī)草的過(guò)程中除了選用一些能與飛機(jī)草競(jìng)爭(zhēng)的物種外,還應(yīng)再配置一些冠幅較大的闊葉灌木或喬木,通過(guò)蔭蔽影響其地上部分生長(zhǎng)達(dá)到控制效果。

本研究結(jié)果表明,多年生本地植物假地豆和白飯樹(shù)種子萌發(fā)對(duì)飛機(jī)草的化感物質(zhì)均具有一定的耐受性,其中假地豆與飛機(jī)草混種,可使飛機(jī)草株高顯著降低,而其自身生物量顯著增加,表現(xiàn)出較大競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),具有一定的替代控制飛機(jī)草的潛力；白飯樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)能力弱于飛機(jī)草,不能競(jìng)爭(zhēng)抵御飛機(jī)草的生長(zhǎng),但可以種植在清除飛機(jī)草后的入侵地,促進(jìn)本地植物多樣性恢復(fù)和預(yù)防飛機(jī)草的二次入侵；另外,飛機(jī)草在競(jìng)爭(zhēng)時(shí)往往增加地上資源的投入,這種表型可塑性可能協(xié)同促進(jìn)飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng),對(duì)其替代控制時(shí)應(yīng)考慮抑制其地上部分生長(zhǎng)。在自然生態(tài)系統(tǒng)中,替代控制的目的不僅要消除入侵物種的危害,更重要的是修復(fù)被入侵植物破壞的生態(tài)系統(tǒng),因此,替代控制不宜采用單一物種,應(yīng)根據(jù)實(shí)地條件選擇不同的物種和替代模式。此外,對(duì)于實(shí)驗(yàn)篩選的目標(biāo)植物是否能夠替代成功還需要進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行野外監(jiān)測(cè)和評(píng)估,這也是替代控制過(guò)程的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。