龐碧劍,藍(lán)文陸,黎明民,李天深

廣西壯族自治區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測中心站,北海 536000

北部灣近岸海域是我國重要的海產(chǎn)品增養(yǎng)殖區(qū)和優(yōu)質(zhì)漁場之一[1],同時其擁有紅樹林、珊瑚礁和海草床等多種典型海洋生態(tài)系統(tǒng),是我國海洋生物多樣性最高的海區(qū)之一[2]。但由于近十年來北部灣經(jīng)濟的快速發(fā)展和沿岸城市現(xiàn)代化的不斷推進,北部灣近岸海域的生態(tài)環(huán)境正承受著愈來愈大的壓力,局部海域污染問題突出,環(huán)境容量下降,海灣富營養(yǎng)化加劇,海洋生態(tài)災(zāi)害如赤潮、綠潮等開始加重,海灣生態(tài)景觀遭受到不同程度的破壞。如何保護好北部灣優(yōu)良的生態(tài)環(huán)境,構(gòu)建人與海洋和諧共生的藍(lán)色海灣已成為迫切需求。

浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的次級生產(chǎn)者,其群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化通過“下行效應(yīng)”制約著浮游植物的群落結(jié)構(gòu),“上行效應(yīng)”則影響著魚、蝦和貝類等海洋生物資源的結(jié)構(gòu)和總量,在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要的作用[3]。近年來,有關(guān)北部灣海域浮游動物的種類組成和分布等已進行了部分的調(diào)查與監(jiān)測。如鄭白雯等研究了北部灣北部浮游動物數(shù)量分布及優(yōu)勢種[4]；鄭挺等研究了北部灣北部浮游動物空間生態(tài)位及其分化[5]；闕江龍等研究了北部灣西北部餌料浮游動物季節(jié)變化及其與魚卵、仔稚魚的關(guān)系[6]。但這些研究主要集中在北部灣相對靠外的海域,對于北部灣近岸海域尤其是20 m 以內(nèi)、人為擾動較大的沿岸海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的研究仍很少,只有個別小海灣如欽州灣有學(xué)者作了兩次報道[7- 8]。為此,本研究擬聚焦于受人為影響較為嚴(yán)重的北部灣近岸海域,對浮游動物群落組成、生物量和豐度的時空變化、優(yōu)勢種的季節(jié)變化、生物多樣性等進行分析,研究其主要影響要素,以期為掌握北部灣近岸海域生態(tài)環(huán)境的變化特征以及生態(tài)保護提供基礎(chǔ)資料,同時也為深入研究該海域浮游動物與環(huán)境質(zhì)量的內(nèi)在關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

分別在2017年3月13日—24日(枯水期)、7月15日—31日(豐水期)和10月01日—28日(平水期)對北部灣近岸海域的浮游動物、葉綠素a和理化環(huán)境因子等進行了3個航次的綜合調(diào)查,共布設(shè)了44個調(diào)查站位(圖1)。各調(diào)查水文時期的站位水深介于0.8—20.0m之間,其中水深最深出現(xiàn)在平水期的S23站位,大多數(shù)站位水深小于10.0m。

浮游動物樣品用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑 50 cm、篩絹CQ14、孔徑 0.505 mm)自海底至海面進行垂直拖網(wǎng)采集,標(biāo)本以5%福爾馬林溶液固定保存,濕重法稱量其生物量,在顯微鏡和體視鏡下進行種類鑒定和計數(shù)。浮游動物樣品的采集、保存和分析均按《海洋監(jiān)測規(guī)范—海洋生物調(diào)查》(GB17378.7—2007)[9]的規(guī)定進行。

水溫、鹽度采用多參數(shù)水質(zhì)儀(Multi 350)現(xiàn)場測定,其他水質(zhì)監(jiān)測項目樣品用8L采水器采集后帶回實驗室分析。水質(zhì)樣品的采集、保存、分析等均按《海洋監(jiān)測規(guī)范—海水分析》(GB17378.4—2007)[10]提供的方法測定。

圖1 采樣站位Fig.1 Sampling stations in coastal Beibu Gulf

1.2 統(tǒng)計方法

浮游動物優(yōu)勢度(Y)的計算公式為：

式中,N為樣品的總豐度；ni為樣品中第i種的豐度；fi為該種在各樣品中的出現(xiàn)頻率。若Y≥0.02,則認(rèn)定該物種為優(yōu)勢種[11]。

浮游動物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[12]的計算公式為：

式中,H′為種類多樣性指數(shù)；S為樣品中的種類總數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值。

采用 SPSS 16.0 統(tǒng)計分析軟件對浮游動物生物量與主要環(huán)境因子進行 Pearson 相關(guān)性分析。浮游動物豐度、生物量以及生物多樣性指數(shù)分布圖采用surfer11.0克里金(Kriging)插值法繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類組成和生態(tài)類群

北部灣近岸海域浮游動物種類比較豐富,2017年已鑒定出終身性浮游動物251種和兼性浮游幼蟲24個類群(表1)。終身性浮游動物以橈足類的種類數(shù)最多；其他種類數(shù)較多的類群依次是水螅水母類、毛顎類和端足類,種類數(shù)在17—68之間；介形類、被囊類、浮游螺類、糠蝦類、管水母類、枝角類、櫻蝦類等種數(shù)較少,均在8種以下。各水文時期皆有出現(xiàn)的浮游動物種類為55種,僅占總種數(shù)的20%。浮游動物枯水期和豐水期的種類數(shù)相近,平水期大幅度增加,其種類數(shù)最多。浮游動物各類群的種數(shù)季節(jié)變化因類群不同而有所差異。橈足類、端足類的種類數(shù)季節(jié)變化幅度較大,均以平水期種數(shù)最多,而豐水期的種類數(shù)較少；浮游幼蟲、水螅水母類則是平水期種數(shù)最多,枯水期的種數(shù)較少；毛顎類、糠蝦類、枝角類、磷蝦類等大多數(shù)類群的種數(shù)季節(jié)性差異不大(表1)。

北部灣近岸海域地處亞熱帶,終年水溫較高(16.8—33.1℃)。北岸有北侖河、防城江、茅嶺江、欽江、南流江、大風(fēng)江等多條河流淡水注入,并且海域開闊,受外海水的影響顯著。該海域是咸淡水交匯的水域,其鹽度變化范圍較廣(0.9—32.6)。因此,北部灣近岸海域的浮游動物群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。根據(jù)浮游動物的生態(tài)習(xí)性及地理分布,北部灣近岸海域的浮游動物可大致劃分為下列4個生態(tài)類群[3- 8]：

河口低鹽性類群：受大陸徑流的影響,這片海域生活著一些適應(yīng)低鹽的種類,主要有中華異水蚤(Misophriasinensis)、火腿偽鏢水蚤(Schmackeriapoplesia)、刺尾紡錘水蚤(Acartiaspinicauda)。這些河口低鹽種類在調(diào)查海域僅零星出現(xiàn),并多出現(xiàn)于鹽度較低的豐水期。

表1 北部灣近岸海域浮游動物各類群種數(shù)的季節(jié)變化

近岸暖溫性類群：適應(yīng)相對低溫高鹽的種類,種數(shù)不多,主要有中華哲水蚤(Calanussinicus)、強額孔雀水蚤(Pavocalanuscrassirostris)、小擬哲水蚤(Paracalanusparvus)、近緣大眼水蚤(Corycaeusaffinis)等,這些是典型的低溫高鹽種類,在調(diào)查海域多出現(xiàn)于水溫較低的枯水期。

近岸暖水性類群：該類群主要出現(xiàn)在水溫較高的豐水期和平水期,種類數(shù)多,分布廣,數(shù)量大,為北部灣近岸海域浮游動物最主要組成部分,主要物種有太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)球型側(cè)腕水母(Pleurobrachiaglobosa)、鳥喙尖頭溞(Peniliaavirostris)、肥胖三角溞(Evadnetergestina)、紅紡錘水蚤(Acartiaerythraea)、亞強次真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)、錐形寬水蚤(Temoraturbinata)、中型瑩蝦(Luciferintermedius)、百陶箭蟲(Sagittabedoti)、肥胖箭蟲(Sagittaenflata)等。這些種類是典型的亞熱帶沿岸種。

外海暖水性類群：適應(yīng)高溫高鹽的種類,適應(yīng)范圍相對較廣,在調(diào)查海區(qū)出現(xiàn)的種類也較多。代表種有軟擬海樽(Doliolettagegenbauri)、四葉小舌水母 (Liriopetetraphylla) 、精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna) 、不列顛高手水母(Bougainvilliabritannica) 、奧氏胸剌水蚤(Centropagesorsinii)、多變箭蟲(Sagittadecipiens)等。

2.2 豐度的平面分布與季節(jié)變化

2017年北部灣近岸海域浮游動物豐度的變化范圍為0—17676.67個/m3,年均值為789.95個/m3。浮游動物豐度有明顯季節(jié)變化,枯水期豐度最高,平均豐度高達(dá)1540.19個/m3,平水期次之,平均豐度為457.58個/m3,豐水期最低,平均豐度為372.08個/m3。枯水期浮游動物豐度高值區(qū)主要分布?xì)J州灣外海域和北海市南部潿洲島海域,其中最高豐度出現(xiàn)在S24站位；防城港珍珠灣海域及茅尾海海域豐度相對較低,最低豐度出現(xiàn)在S4站位(圖2枯水期)。豐水期浮游動物的豐度高值區(qū)出現(xiàn)在防城港灣海域,最高豐度出現(xiàn)在S6站位；低值區(qū)主要分布在珍珠灣、欽州灣、廉州灣和潿洲島周邊海域,其中最低豐度出現(xiàn)在S21站位(圖2豐水期)。平水期浮游動物的豐度平面分布相對較為均勻,高值區(qū)主要分布在廉州灣和鐵山港海域,最高豐度出現(xiàn)在S35站位,最低豐度出現(xiàn)在欽州灣茅尾海海域的S15站位(圖2平水期)。

圖2 北部灣近岸海域浮游動物豐度的平面分布/(個/m3)Fig.2 Horizontal distribution of abundance of zooplankton in coastal Beibu Gulf

2.3 生物量的平面分布和季節(jié)變化

2017年北部灣近岸海域浮游動物生物量的變化范圍為0—5112.22mg/m3,年均值為252.40mg/m3。北部灣近岸海域浮游動物生物量同樣具有明顯季節(jié)變化,平水期最高,平均生物量為385.01mg/m3,枯水次之,平均值為221.41mg/m3,豐水期最低,平均值為150.78mg/m3。枯水期以北海市南部潿洲島海域生物量最高,最高生物量出現(xiàn)在S42站位；生物量低值區(qū)分布在欽州灣內(nèi)灣茅尾海海域以及珍珠灣海域,最低生物量出現(xiàn)在S4站位(圖3枯水期)。豐水期生物量平面分布以鐵山港海域最高,最高生物量出現(xiàn)在S39站位；欽州灣海域的生物量較低,最低生物量出現(xiàn)在S21站位(圖3豐水期)。平水期生物量高值區(qū)主要集中在北海市北岸廉州灣海域、南岸近岸海域以及欽州灣外灣海域,最高生物量出現(xiàn)在S29站位；欽州灣內(nèi)灣茅尾海海域的生物量較低,最低生物量出現(xiàn)在S15站位(圖3平水期)。

圖3 北部灣近岸海域浮游動物生物量的平面分布/(mg/m3)Fig.3 Horizontal distribution of biomass of zooplankton in coastal Beibu Gulf

2.4 優(yōu)勢種的季節(jié)演替

北部灣近岸海域浮游動物優(yōu)勢種(包括浮游幼體)共有9種,其中枯水期1種,豐水期6種,平水期5種(表2)?？菟谝砸构庀x為絕對優(yōu)勢種,也是枯水期僅有的1種優(yōu)勢種,其豐度占總豐度的50.80%；豐水期浮游動物優(yōu)勢種類最多,優(yōu)勢度最高的種類為肥胖三角溞,其次為蛇尾類長腕幼蟲,它們的豐度共占總豐度的35.2%；平水期優(yōu)勢度最高的種類為中型瑩蝦,其次為太平洋紡錘水蚤,它們的豐度共占總豐度的21.2%。

表2 北部灣近岸海域浮游動物優(yōu)勢種統(tǒng)計

2.5 生物多樣性指數(shù)

2017年北部灣近岸海域浮游動物生物多樣性指數(shù)的變化范圍為0—4.48,均值為2.58。北部灣近岸海域浮游動物生物多樣性指數(shù)以平水期最高,均值為3.16,豐水期次之,均值為2.35,枯水期最低,均值為2.22。其中,枯水期生物多樣性指數(shù)平面分布以鐵山港以及北海南岸近岸海域為較高值區(qū),最高值出現(xiàn)在S32站位,防城港灣海域生物多樣性指數(shù)較低,最低值出現(xiàn)S4站位(圖4枯水期)；豐水期生物多樣性指數(shù)較高值區(qū)主要分布在鐵山港、廉州灣以及防城港灣海域,最高值出現(xiàn)在S29站位,欽州灣海域生物多樣性指數(shù)較低,最低值出現(xiàn)S21站位(圖4豐水期)；平水期生物多樣性指數(shù)分布相對較均勻,最高值出現(xiàn)在S6站位,最低值出現(xiàn)S26站位(圖4平水期)。

2.6 浮游動物生物量與主要環(huán)境因子的關(guān)系

3 討論

3.1 北部灣浮游動物生物量和豐度的分布及變化特征

北部灣近岸海域浮游動物豐度的平面分布特征在枯水期、豐水期和平水期之間均存在較大差異?？菟诟∮蝿游镓S度的高值區(qū)主要分布在北海南部潿洲島周邊以及犀牛腳西南部附近海域,低值區(qū)則出現(xiàn)在防城港以及欽州灣內(nèi)灣近岸海域,總體上略呈現(xiàn)為河口近岸低、外海高的分布特征(圖2枯水期)?？菟诘奈ㄒ粌?yōu)勢種夜光蟲(Noctilucascintillans)是對該季節(jié)浮游動物豐度貢獻(xiàn)率最大的物種,也決定了枯水期浮游動物豐度及生物量的分布特征。夜光蟲是引起我國赤潮頻發(fā)的重要種類[13]。夜光蟲和營養(yǎng)鹽的分布密切相關(guān),其出現(xiàn)數(shù)量的多寡可作為指示水環(huán)境污染程度的一個依據(jù)[14- 15]。有研究認(rèn)為夜光蟲赤潮是富營養(yǎng)化的結(jié)果之一[16],水體富營養(yǎng)程度的不斷加重是導(dǎo)致夜光蟲赤潮日益頻繁的根本原因[17]。夜光蟲豐度較高的站點主要集中在遠(yuǎn)離大陸近岸的潿洲島周邊海域,該片海域水質(zhì)狀況良好,大部分符合國家第一類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn),全年海水營養(yǎng)鹽濃度偏低。但自1999至2008年的10年期間,潿洲島附近海域就發(fā)生了數(shù)次赤潮[18]。研究表明在枯水期,粵西沿岸流經(jīng)由瓊州海峽的侵入在潿洲島附近海域形成上升流[19- 20],因此枯水期潿洲島海域夜光蟲等赤潮物種大量生長可能與該海區(qū)獨特的營養(yǎng)鹽補充機制有關(guān)。在潿洲島發(fā)生的赤潮中,2008年以前主要以束毛藻等具有較低營養(yǎng)鹽適應(yīng)機制的種類,而在2008年開始出現(xiàn)夜光蟲赤潮,這可能與潿洲島周邊海域營養(yǎng)鹽增加有關(guān)。近年來隨著潿洲島上的旅游業(yè)不斷發(fā)展,游客增多帶來的入海排污量增加會直接影響周邊海域水體環(huán)境的變化,水體營養(yǎng)鹽水平上升可能會增加夜光蟲赤潮爆發(fā)的風(fēng)險。

圖4 北部灣近岸海域浮游動物生物多樣性的平面分布 Fig.4 Horizontal distribution of diversity index of zooplankton in coastal Beibu Gulf

生物量Zooplankton biomass豐度Zooplankton abundance鹽度Salinity懸浮物SPMPO3-4CODpHNO-2NO-3NH-4SiO2-3葉綠素aChl-a枯水期Dry season0.583?0.191-0.379?-0.323?-0.2960.635??-0.346?-.368?-0.464??-0.335?-0.350?豐水期Wet season0.328?0.172-0.181-0.2930.1190.367?-0.346?-0.303?0.069-0.310?0.305?平水期Normal season0.0430.169-0.093-0.065-0.0820.251-0.141-0.086-0.128-0.1160.195

“**”表示極顯著相關(guān),“*”表示顯著相關(guān);SPM:Suspended solids

豐水期浮游動物豐度和生物量的分布特征與枯水期相似(圖2豐水期和圖3豐水期),主要呈現(xiàn)出由近岸向外海增高趨勢。豐水期浮游動物優(yōu)勢種較多,以肥胖三角溞的優(yōu)勢度最大。該物種是亞熱帶近海種,具有廣溫廣鹽的生態(tài)特征,最適溫度高于25℃,其高豐度分布區(qū)是沿岸水團的標(biāo)志[21]。豐水期由于水溫較高有利于肥胖三角溞形成最優(yōu)勢種類,而豐水期徑流大量輸入使沿岸水團往外推移可能是導(dǎo)致肥胖三角溞在相對靠外站點數(shù)量較高從而決定了浮游動物豐度的分布特征。北部灣位于亞熱帶,平水期10月份的水溫仍較高,因此在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)平水期浮游動物的優(yōu)勢種仍是以適宜水溫較高的近岸暖水性類群為主,其中的太平洋紡錘水蚤和中型瑩蝦都是典型的亞熱帶沿岸種。相對于豐水期,平水期徑流減弱,沿岸水回退到河口近岸海區(qū),因此浮游動物豐度的分布較為均勻,即使是廉州灣及鐵山港內(nèi)浮游動物的豐度也較高(圖2平水期)。平水期浮游動物種類最豐富,而且豐度分布相對均勻,沒有呈現(xiàn)出與枯水期及豐水期較為一致的明顯分布特征,甚至略顯從近岸到離岸豐度降低的相反分布特征,表明了浮游動物的種類組成結(jié)構(gòu)以及優(yōu)勢種的演替對浮游動物的分布特征有著重要的決定作用,也是導(dǎo)致分布特征季節(jié)變化的主要原因。

北部灣近岸海域浮游動物的生物量在枯水期總體呈現(xiàn)出從河口近岸到離岸海區(qū)逐漸增高的趨勢特征,但在豐水期呈現(xiàn)出從北侖河口至英羅港一線較高而河口及外海較高,平水期呈現(xiàn)出自欽州港至北海南部生物量較高而其他河口及外海較低的特征,表明各季節(jié)之間的生物量分布特征也具有明顯的季節(jié)變化。在分析中發(fā)現(xiàn)浮游動物的豐度分布特征與優(yōu)勢種類數(shù)量分布有著密切關(guān)系,但生物量的分布主要是受一些個體較大種類的影響,如豐水期浮游動物生物量的空間分布主要由豐度很低(6.45個/m3)的球型側(cè)腕水母決定。與肥胖三角溞相比,含水量大的水母類即使數(shù)量很少,其濕重生物量也遠(yuǎn)比個體小的枝角類重,因此出現(xiàn)了豐度與生物量不完全一致的現(xiàn)象。類似的情況在平水期更為顯著,平水期浮游動物生物量的空間分布與豐度的分布并不一致,浮游動物生物量的主要貢獻(xiàn)者仍是含水量較大的水母類,浮游動物生物量與豐度之間沒有相關(guān)性(表3),表明了優(yōu)勢種類主要決定了浮游動物豐度的分布特征及變化,而含水量較大或個體較大的種類主要決定著浮游動物生物量的分布特征及變化,也由此導(dǎo)致了豐度和生物量分布特征的不一致性。

3.2 影響浮游動物分布及季節(jié)變化的關(guān)鍵環(huán)境因子

北部灣近岸海域枯水期和豐水期浮游動物豐度、生物量的分布特征主要呈現(xiàn)為自河口近岸海域往外海遞增的趨勢特征,浮游動物的生物量雖然沒有與鹽度呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)性,但和懸浮物及營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。北部灣近岸海域河口海灣眾多,水文環(huán)境復(fù)雜,同時受到北部灣沿岸水、混合水及外海水的影響[22]。各項物理化學(xué)指標(biāo)由近岸向外海都存在濃度梯度,表明沿岸徑流的污染物輸入對近岸海域水質(zhì)變化起著主導(dǎo)作用。其中影響近岸海域水質(zhì)的污染物主要是無機氮和無機磷[23],氮、磷的持續(xù)輸入增加了近岸海域水體富營養(yǎng)化的風(fēng)險。近幾年的監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示局部海域已經(jīng)出現(xiàn)富營養(yǎng)化狀況[24- 25],海水富營養(yǎng)化已然成為北部灣近岸海域突出的環(huán)境問題。北部灣近岸海域枯水期盡管徑流量減少,但營養(yǎng)鹽濃度較高,而豐水期徑流輸入的營養(yǎng)鹽大量增加,在河口海灣局部海域形成營養(yǎng)鹽濃度較高的海域。營養(yǎng)鹽的持續(xù)輸入改變水體中營養(yǎng)鹽的組成和比率,從而影響浮游植物群落組成和數(shù)量,由此導(dǎo)致浮游動物豐度和生物量的下降[26]。此外,枯水期地表徑流量減少,沿岸水勢力減弱,外海水勢力向內(nèi)推進作用增強,在河口海灣形成水體渾濁的混合區(qū)。豐水期徑流增加不僅使河口近岸懸浮泥沙大量增加,而且會導(dǎo)致水體懸濁的混合區(qū)范圍擴大。水體透明度下降不利于浮游植物進行光合作用[11,27],進而影響浮游動物的生長繁殖。同步觀測的結(jié)果表明北部灣近岸海域無論是枯水期還是豐水期營養(yǎng)鹽、懸浮物空間分布都呈現(xiàn)從河口向外灣遞減的趨勢,這與浮游動物生物量的分布特征相反,相關(guān)性分析也表明二者呈顯著負(fù)相關(guān),由此表明徑流導(dǎo)致的懸浮物、營養(yǎng)鹽等的變化可能是決定北部灣近岸海域浮游動物豐度和生物量空間分布的主要因素。

除了懸浮物和營養(yǎng)鹽,水體的 pH 值以及葉綠素a對浮游動物也具有較大的影響。枯水期浮游動物生物量受 pH 值變化的影響較大,兩者呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。豐水期浮游動物生物量也與 pH 值有顯著正相關(guān)性(P<0.05)。這反映出水域的水質(zhì)環(huán)境變化能直接或間接影響浮游動物密度的變化,一定程度上成為浮游動物生長繁殖的限制因子[28]。枯水期浮游動物的優(yōu)勢種為夜光蟲,大量的夜光蟲捕食浮游植物會直接導(dǎo)致水體中葉綠素的驟減[29]?？菟诟∮蝿游锏纳锪颗c葉綠素a呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),暗示了夜光蟲大量生長給浮游植物帶來了較大攝食壓力,可能抑制了其他浮游動物的生長,因而夜光蟲成為了枯水期的絕對優(yōu)勢種,也決定了枯水期浮游動物豐度和生物量的分布特征。而豐水期浮游動物生物量與葉綠素a值有顯著正相關(guān)性(P<0.05),這可能跟豐水期浮游動物優(yōu)勢種種類較多有關(guān),各物種之間相互制衡沒有形成絕對優(yōu)勢種,捕食對象的多樣化也減輕了對浮游植物的攝食壓力。浮游動物豐度與葉綠素a的正相關(guān)關(guān)系也可能與浮游動物的選擇性攝食有關(guān),大多數(shù)以浮游植物為食的浮游動物與葉綠素a具有正相關(guān)關(guān)系[30],即葉綠素a通過影響浮游動物的食物而影響其群落結(jié)構(gòu)。

本研究發(fā)現(xiàn)北部灣近岸海域浮游動物的種類數(shù)為平水期遠(yuǎn)高于枯水期、豐水期,豐度呈現(xiàn)出枯水期>平水期>豐水期的季節(jié)變化特征,生物量呈現(xiàn)出平水期>枯水期>豐水期的季節(jié)變化特征,由此導(dǎo)致了生物多樣性呈現(xiàn)出平水期遠(yuǎn)高于枯水期、豐水期的特征。研究表明穩(wěn)定的環(huán)境有利于“機會種類”形成絕對優(yōu)勢卻不利于形成較高生物多樣性的條件,劇烈變動的環(huán)境也不利于形成較高的生物多樣性,而中度穩(wěn)定的環(huán)境最利于保持較高的生物多樣性。在三沙灣、福寧灣、椒江口以及珠江口[31-34]等海域的研究中同樣發(fā)現(xiàn)在環(huán)境相對穩(wěn)定的枯水期,浮游動物豐度較高但生物多樣性指數(shù)最低,而在環(huán)境處于較穩(wěn)定的平水期往往形成各優(yōu)勢種豐度較小,生物多樣性指數(shù)最高的結(jié)構(gòu)格局。北部灣近岸海域入海河流眾多,枯水期徑流輸入最小,沿岸水勢力減弱,外海水勢力向內(nèi)推進,整個近岸海域基本上被相對高鹽的海水所占據(jù),環(huán)境相對最穩(wěn)定,同時營養(yǎng)鹽濃度也不低,透明度增加,因此非常有利于一些機會種類包括浮游植物和浮游動物形成絕對優(yōu)勢種類,如北部灣近岸海域發(fā)生的赤潮主要爆發(fā)在春、冬季節(jié)即枯水期[18],導(dǎo)致了夜光蟲等機會種類爆發(fā),其他在穩(wěn)定環(huán)境中不具備競爭力的種類減少,因而枯水期浮游動物的豐度最高,但種類數(shù)量及生物多樣性卻相對較低。豐水期沿岸江河入海徑流很強,沿岸水向外擴張,同時也是外海水勢力最強時期[22],兩股強勢的水系混合導(dǎo)致水流湍急,浮游生物在受激烈的徑流和水質(zhì)變動等影響較大的河口海灣生長必須要付出更多的能量[7]。復(fù)雜多變的水體環(huán)境不利于浮游生物生長。此外,混合水面積的擴大將河流污染物的影響范圍擴大,從而導(dǎo)致豐水期的浮游動物生物量和豐度均較低,種類數(shù)量及生物多樣性也比較低。相對而言,平水期北部灣近岸海域的環(huán)境處于中度擾動狀態(tài),雖然江河徑流量已減弱但仍較強,環(huán)境的擾動度沒有枯水期那么輕也沒有豐水期如此劇烈,此時水體變清,營養(yǎng)豐富,浮游植物生長迅速,但機會種類也難以爆發(fā),食物及其他小型種類的增加也促進了較大浮游動物的生長,因此浮游動物種類、生物量和生物多樣性指數(shù)相較于豐水期均有明顯的上升,是三個水期中生物多樣性最豐富的季節(jié),浮游動物群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。由此表明徑流強度以及近岸海域水團環(huán)境的穩(wěn)定性可能是決定浮游動物多樣性季節(jié)變化的主要因素。

3.3 北部灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及與其他海區(qū)比較

北部灣近岸海域浮游動物群落中以近岸暖水性種類占大多數(shù),根據(jù)調(diào)查海域的環(huán)境條件和浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征,北部灣近岸海域的浮游動物屬于亞熱帶沿岸群落。此外,調(diào)查海區(qū)浮游動物群落一個顯著特點是階段性浮游動物占有重要的位置。優(yōu)勢種中出現(xiàn)多類浮游幼體,如長尾類幼體、短尾類幼體、蔓足類幼體和蛇尾類幼蟲。長尾類幼體和短尾類幼體是豐水期和平水期共有的優(yōu)勢類群,豐水期、平水期浮游幼體的優(yōu)勢類較多,優(yōu)勢度較高,這反映了北部灣近岸海域在較低水溫的春、冬季大多數(shù)動物不繁殖而夏、秋季隨著水溫升高各類動物大量繁殖這一規(guī)律。這與北部灣相對外海海域的浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征具有明顯的區(qū)別：外海海域浮游動物種類更為豐富,且終年以質(zhì)體較重的中型浮游動物(肥胖箭蟲、亞強次真哲水蚤和中型瑩蝦)占顯著優(yōu)勢,因此優(yōu)勢種數(shù)量的消長決定了外海域浮游動物的豐度和生物量的分布變化[4]。

本次調(diào)查共鑒定出浮游動物275種(類),比東南沿海幾個典型河口海灣[33-38]的種類數(shù)都要多,全年平均生物多樣性指數(shù)為2.58,也高于其他幾個海灣,說明北部灣近岸海域浮游動物種類組成復(fù)雜豐富(表4)。北部灣近岸海域浮游動物豐度和生物量均比緯度相近的珠江口和湛江港高；北部灣近岸海域浮游動物豐度與高緯度的椒江口和長江口豐度相比差異不大,但生物量明顯較低；其浮游動物豐度遠(yuǎn)高于甌江口,但浮游動物生物量反而低于甌江口,這主要是因為長江口、椒江口和甌江口海域的優(yōu)勢種以大型浮游動物(水母類、毛顎類、磷蝦類、糠蝦類、體長>2.0mm橈足類)為主,而北部灣近岸海域浮游動物優(yōu)勢種中除亞強次真哲水蚤和中型瑩蝦為中型浮游動物外,其他大部分優(yōu)勢種如夜光蟲、長尾類幼蟲、短尾類幼蟲、蔓足類無節(jié)幼蟲和棘皮動物長腕幼蟲均為小型浮游動物。小型浮游動物對生物量的貢獻(xiàn)不大,這也是北部灣近岸海域浮游動物生物量相對偏低的原因。從本次調(diào)查結(jié)果來看,北部灣近岸海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)整體有小型化的趨勢。事實上,筆者在對2014—2015年欽州灣海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)進行研究時已經(jīng)發(fā)現(xiàn)趨于小型化[8],這很可能是整個北部灣近岸海域都存在的問題。已有研究表明,浮游動物群落結(jié)構(gòu)小型化可能與水體富營養(yǎng)化有關(guān)[39]。水體富營養(yǎng)化的加重和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的變化使得近岸海域浮游植物群落構(gòu)成趨于小型化[40-41]并通過食物鏈的傳遞效應(yīng),進一步引起主要攝食者浮游動物的小型化[42]。因此,北部灣近岸海域水體富營養(yǎng)化加重可能是引起浮游動物群落結(jié)構(gòu)也趨于小型化的一個重要因素。浮游動物小型化也會驅(qū)使捕食浮游動物的魚類的小型化,而北部灣海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)也確實已趨于小型化[43]。隨著時間的推移和海域環(huán)境的變化,北部灣近岸海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)小型化可能會逐漸加重,因此這一現(xiàn)象需引起廣泛關(guān)注。

表4 浮游動物的群落結(jié)構(gòu)與其他海區(qū)的比較