段傳宏，王曉云，張宏偉，胡 潔，李鳳英，楊 麗

(信陽市林業(yè)科學(xué)研究所，河南 信陽 464031)

【研究意義】巨菌草是禾本科狼尾草屬多年生植物，起源于南非地區(qū)，一種適宜在熱帶、亞熱帶及溫帶生長的高產(chǎn)菌草[1]。巨菌草植株高大，抗逆性強(qiáng)，產(chǎn)量高，其光合作用最初產(chǎn)物為4-碳酸-羥基丁酸和天門冬氨酸等四碳雙羧酸產(chǎn)物，屬典型的四碳植物，具有較高的光合速率。巨菌草用于發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)牧業(yè)[2]、作為生產(chǎn)食藥用菌的培養(yǎng)基[3]、治理水土流失[4]、治沙及造紙[5]方面均有成功報(bào)道。由于巨菌草適應(yīng)性強(qiáng)，營養(yǎng)價(jià)值高，用途廣泛近年來已成為一種重要的農(nóng)作物在世界范圍內(nèi)傳播，在我國已有青海、甘肅、福建等31個(gè)省(市/自治區(qū))大量種植[6]。研究巨菌草生長過程的植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)含量及分配變化的規(guī)律能為其種植管理、加工利用提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前對(duì)于巨菌草的研究多在于其加工利用途徑和生態(tài)環(huán)境經(jīng)濟(jì)效應(yīng)測定上，例如：鄭金英開展的菌草產(chǎn)業(yè)成長及其多功能性研究[7]、林冬梅開展的菌草對(duì)沙質(zhì)荒漠化土壤養(yǎng)分、酶活性及微生物的影響[8]等，而傳統(tǒng)農(nóng)作物對(duì)于不同生長期營養(yǎng)物質(zhì)的積累動(dòng)態(tài)研究較為成熟深入，如：顧勇通過不同種植模式下烤煙干物質(zhì)積累與營養(yǎng)動(dòng)態(tài)的研究提出提高煙葉品質(zhì)的管理措施[9]；高慶榮通過雜種小麥花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)態(tài)和分配規(guī)律研究提出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的田間管理途徑[10]；楊進(jìn)榮通過馬鈴薯干物質(zhì)積累和分配規(guī)律研究提出提高馬鈴薯產(chǎn)量的栽培技術(shù)手段[11]；朱玉潔研究紫花苜蓿的干物質(zhì)積累模型為生產(chǎn)決策提供理論依據(jù)[12]等等?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】通過對(duì)巨菌草在不同生長階段，莖與葉部位干物質(zhì)積累與分配的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律研究，探討其不同生長期飼用和菌用營養(yǎng)價(jià)值?！緮M解決的關(guān)鍵問題】解決巨菌草在淮河源地區(qū)種植及高效利用加工相關(guān)技術(shù)問題。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

巨菌草種植試驗(yàn)區(qū)位于河南省信陽市林業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)地，處于淮河源的中心地帶，地理位置為北緯30°10'32°30'，東經(jīng)113°00′～115°55′，海拔71 m，該區(qū)域處于北亞熱帶向暖溫帶過渡地帶，年平均氣溫15.2 ℃，極端最低溫度-15 ℃，平均降水量1300 mm，無霜期220～230 d，土壤為黃褐土，試驗(yàn)地前茬為玉米，土壤有機(jī)質(zhì)含量為15.3 g·kg-1，速效氮含量51 mg·kg-1、速效磷含量45.2 mg·kg-1、速效鉀含量147.9 mg·kg-1、pH 7.0。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的巨菌草種莖由國家菌草工程技術(shù)研究中心提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年12月對(duì)試驗(yàn)地土壤深翻30 cm，2017年4月5日種植巨菌草種莖，種植前施用復(fù)合肥220 kg·hm-2，穴植，每穴植種莖1根，覆土深度2 cm，株行距50 cm×70 cm，種植量30 000株·hm-2，整個(gè)生長期不再間苗、補(bǔ)苗、追肥，及時(shí)中耕除草。

1.4 測定指標(biāo)

1.4.1 生長期莖葉部含水量、干物質(zhì)分配率 由于巨菌草在我國自然條件下沒有開花結(jié)果現(xiàn)象，不能按常規(guī)作物的生理期來劃分生長階段，巨菌草的生長期根據(jù)其生長特征可以分為苗期(3～4葉期)、生長初期(8～9葉期)、生長加速期(10～16葉期)、生長中期(17～30葉期)、生長停滯期(霜降后1周)。在每個(gè)生長階段隨機(jī)剪去長勢(shì)均勻的3株，將莖、葉部分樣品分別裝入自封袋，稱其鮮重，再裝入鋁鍋內(nèi)放入67～70 ℃烘箱48 h，至恒重，測定干重，保留樣品作進(jìn)一步檢測。

莖、葉部位干物質(zhì)分配率(r)=莖和葉部位干重÷全株干重×100 %

1.4.2 營養(yǎng)成分測定 營養(yǎng)成分測定主要包括干物質(zhì)(W)、有機(jī)碳(C)、全氮(N)、粗蛋白(CP)，干物質(zhì)(W)采用烘箱干燥法測定，有機(jī)碳(C)采用重鉻酸鉀容量法、外加熱法測定,使用儀器25 mL酸式滴定管，全氮(N)采用H2SO4-H2O2消煮、凱氏定氮法測定，使用儀器SKD-200型自動(dòng)凱氏定氮儀，粗蛋白(CP)凱氏定氮法測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

一般數(shù)據(jù)處理和制圖采用Excel2010進(jìn)行，用SPSS19.0作方差分析，莖、葉間或不同生長階段的干物質(zhì)及營養(yǎng)物質(zhì)積累的差異顯著性比較用DUNCAN檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長階段期限、特征及干物質(zhì)量變化

2.1.1 單根草株干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài) 巨菌草在淮河源地區(qū)的生長季始于4月上旬(氣溫穩(wěn)定在10～15 ℃)，止于11月上旬(氣溫低于12 ℃)。單根草株干物質(zhì)積累量在整個(gè)生長季是不斷增加的，但積累的速度表現(xiàn)為先慢后快的動(dòng)態(tài)特征。苗期較慢，在種植后持續(xù)6周左右，生長出4個(gè)葉片后進(jìn)入生長初期，生長初期持續(xù)6周左右，生長出8個(gè)葉片后進(jìn)入生長加速期，生長加速期干物質(zhì)積累速率加快，持續(xù)6周左右，生長出16個(gè)葉片后進(jìn)入生長中期，生長中期葉片數(shù)量維持在20個(gè)左右，持續(xù)8周左右，干物質(zhì)快速積累，增加顯著(P<0.05)，到生長末期植株干物質(zhì)量達(dá)到高峰(圖1)，生長末期之后氣溫下降，葉片數(shù)量減少，干物質(zhì)量會(huì)略有下降。在生長中期干物質(zhì)積累相對(duì)于苗期和初期快速增加，這與巨菌草在我國沒有開花結(jié)果的生理現(xiàn)象有關(guān)，整個(gè)生長季均表現(xiàn)為營養(yǎng)生長。禾本科狼尾草屬植物花果期一般在8-10月，植物在生殖生長期間干物質(zhì)的積累量會(huì)相對(duì)于營養(yǎng)生長階段變緩，巨菌草沒有相應(yīng)的生理期，在生長中期到生長末期干物質(zhì)積累量反而會(huì)大幅增加。

圖1 不同長長期干物質(zhì)積累量

圖2 不同生長期巨菌草徑、葉干物質(zhì)分配動(dòng)態(tài)

2.1.2 不同生長時(shí)間植株地上部分干物質(zhì)分配動(dòng)態(tài) 在苗期、生長初期、生長加速期、生長中期干物質(zhì)在葉片中積累占植株地上部分均達(dá)到40 %以上，苗期葉片對(duì)植株的干物質(zhì)積累和分配起主導(dǎo)作用，干物質(zhì)分配率從出芽時(shí)100 %逐步下降到苗期75.6 %，此后，葉片干物質(zhì)積累占植株地上部分比例處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，在生長中期葉片干物質(zhì)積累略微升高，接近植株地上部分重量的49.3 %，然后莖部干物質(zhì)量迅速積累，顯著增加(P<0.05)，到生長季末期，莖部干物質(zhì)量占植株地上部分重量的70.01 %，而葉部則下降至29.99 %(圖2)。

2.2 巨菌草在淮河源地區(qū)的飼用菌用營養(yǎng)價(jià)值分析

2.2.1 不同生長階段植株?duì)I養(yǎng)價(jià)值 巨菌草在淮河源地區(qū)在整個(gè)生長階段隨著干物質(zhì)量不斷增加，有機(jī)碳的含量相對(duì)穩(wěn)定，而粗蛋白、總氮的含量不斷下降(表1)，粗蛋白從苗期的7.131 %下降到生長末期的1.678 %，在每個(gè)生長階段均呈下降趨勢(shì)，且差異性顯著(P<0.05)(圖3)?？偟獜拿缙诘?.24 ‰下降到生長末期的2.56 ‰，在苗期到生長初期顯著性下降(P<0.05)，其它生長階段均呈緩慢變化，差異性不顯著性(P<0.05)。在整個(gè)生長季的中后期，植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)沒有通過生殖生長轉(zhuǎn)化為糖類和可溶性碳水化合物，最終營養(yǎng)物質(zhì)向莖干部位轉(zhuǎn)移，干物質(zhì)量的積累主要表現(xiàn)為為莖部粗纖維含量的增加。在飼用營養(yǎng)價(jià)值上以苗期到生長初期作為動(dòng)物的粗飼料，而生長后期有機(jī)碳的大量增加作為菌用培養(yǎng)基材料價(jià)值則大幅提高。

圖3 不同生長期巨菌草營養(yǎng)成分含量

2.2.2 不同生長階段莖、葉部營養(yǎng)價(jià)值成分 巨菌草在不同生長階段莖、干部營養(yǎng)成分有較大差距(P<0.05，圖4、5)，苗期植株干物質(zhì)以葉片為主，粗蛋白含量處于整個(gè)生長季最高水平含量為7.131 %，至生長初期葉片粗蛋白含量仍然遠(yuǎn)高于莖部含量為4.22 %，到生長末期則下降至2.24 %，植株總氮含量變化趨勢(shì)表現(xiàn)為苗期較高均值為0.62 %，生長初期降低均值為0.23 %，然后緩慢升高在生長中期(均值為0.35 %)后呈下降趨勢(shì)，到生長末期則下降至0.27 %，有較明顯變化(P<0.05)；整個(gè)生長季有機(jī)碳則相對(duì)穩(wěn)定差異較小(P<0.05)，均值為39.37%。苗期和生長初期葉片作為植株同化作用的主要器官，在物質(zhì)積累和分配起決定性作用，植株主要營養(yǎng)成分也集中在葉片，而此時(shí)巨菌草飼用營養(yǎng)價(jià)值較高，但產(chǎn)量較低。

表1 不同生長期營養(yǎng)物質(zhì)含量測定值

注：同行不同小寫字母表示不同生長期差異的顯著性(P<0.05)。

圖4 不同生長期葉部營養(yǎng)物質(zhì)含量

苗期植株莖桿部分干物質(zhì)量非常少，生長初期、生長加速期和生長中期莖干部分盡管干物質(zhì)量不斷積累但粗蛋白含量相對(duì)穩(wěn)定，差距不明顯(P<0.05)，均值為2.98%，在生長末期莖干部粗蛋白含量則急劇下降(P<0.05)，評(píng)均含量為1.68%；莖干部總氮含量在生長初期和生長加速期較高，生長中期和生長末期則顯著降低(P<0.05)，呈現(xiàn)出由高到低的格局，均值分別為：0.54 %、0.58 %、0.32 %、0.24 %；在整個(gè)生長季莖干部有機(jī)碳含量相對(duì)穩(wěn)定，差距不明顯(P<0.05)，均值為39.7 %。在整個(gè)生長季葉和莖體現(xiàn)為源和庫的關(guān)系，生長初期由于莖干部干物質(zhì)量占植株比例較小，莖干部接收從葉部轉(zhuǎn)移的營養(yǎng)成分，含量亦與葉部營養(yǎng)成分接近，隨著莖干部體量不斷增加，葉片則向莖部輸入大量光合作用的有機(jī)碳，至生長中期由于植株中莖部干物質(zhì)量逐步超過葉部，莖部粗蛋白和總氮含量則出現(xiàn)拐點(diǎn)，迅速下降，生長中期后莖部干物質(zhì)量占植株比例大幅提高，莖部粗蛋白和總氮含量則急劇下降。葉片作為植株養(yǎng)分積累的源主導(dǎo)養(yǎng)分利用和分配，生長中期以前葉片營養(yǎng)物質(zhì)含量始終處于較高水平，而在生長中期之后則逐步下降，到生長末期完全衰敗，完成了源與庫之間的營養(yǎng)物質(zhì)的積累過程。

3 討論及結(jié)論

通常來說禾本科植物莖和葉營養(yǎng)積累通過分配轉(zhuǎn)移成為穗部干物質(zhì)的來源[13]，魏玉明在藜麥不同生育期營養(yǎng)物質(zhì)的積累與分配研究[14]，賈根良在拔節(jié)后糜子干物質(zhì)積累與分配規(guī)律研究[15]、高慶榮通過雜種小麥花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)態(tài)和分配規(guī)律研究[10]均表明植株在進(jìn)入生殖生長時(shí)期營養(yǎng)物質(zhì)會(huì)在不同的器官間重新分配，而巨菌草在淮河源由于生殖生長過程的缺乏而導(dǎo)致干物質(zhì)積累葉和莖之間變?yōu)樵春蛶斓年P(guān)系，也和王小春對(duì)玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米干物質(zhì)積累與分配差異研究[16]，劉星對(duì)連作對(duì)甘肅中部沿黃灌區(qū)馬鈴薯干物質(zhì)積累和分配的影響研究[17]、王寧山對(duì)遮蔭對(duì)玉米干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響研究[18]等結(jié)論相印證，原產(chǎn)南非的巨菌草植株生理發(fā)育環(huán)境、過程的改變最終導(dǎo)致干物質(zhì)積累過程和分配去向的改變。根據(jù)巨菌草在淮河源的干物質(zhì)積累時(shí)間變化規(guī)律可以確定合理的施追肥時(shí)間應(yīng)在生長加速期到中期，即栽植后18～20周。

圖5 不同生長期莖部營養(yǎng)物質(zhì)含量

巨菌草營養(yǎng)物質(zhì)含量變化粗蛋白以苗期和生長初期較高而中后期下降，變化趨勢(shì)和林占熺、陳碧成等在福建、丁銘在新疆克拉瑪依市研究相一致[19—21]但在變化幅度、數(shù)量上差異較大，表明營養(yǎng)成分含量在受栽植地點(diǎn)、施肥情況、天氣等一系列因素影響差異性很大。巨菌草作為飼草收割時(shí)間上淮河源地區(qū)由于菌草粗蛋白含量較高時(shí)在生長初期，而此時(shí)巨菌草產(chǎn)量較低，作為牧草僅考慮營養(yǎng)成分不考慮產(chǎn)量是不全面的，飼草產(chǎn)量是生產(chǎn)價(jià)值的核心指標(biāo)[22]，在生長中期干物質(zhì)迅速積累時(shí)收割者營養(yǎng)價(jià)值略低但產(chǎn)量較高，所以巨菌草在淮河源地區(qū)作為動(dòng)物飼草適合每個(gè)生長季收割2次，分別在栽植后20周和生長季末期。作為食用菌培養(yǎng)基適合每個(gè)生長季收割1次，在生長季末期，巨菌草干物質(zhì)積累高峰期，大量食用菌培養(yǎng)提供了大量碳源，但植株碳氮比較高，在培養(yǎng)基加工過程中需要補(bǔ)充含氮肥料。

巨菌草植株粗蛋白主要在葉部，這與研究丁銘對(duì)巨菌草[21]、龍忠富對(duì)多花黑麥草[23]等研究相一致，所以從苗期到生長末期隨著葉部干物質(zhì)占全株比例的不斷減小，植株粗蛋白含量也不斷減小，而在生長加速期到生長中期植株葉部干物質(zhì)量達(dá)到整個(gè)生長季的最大值，則是巨菌草最為飼草的最佳收割時(shí)間。莖干部營養(yǎng)物質(zhì)含量變化體現(xiàn)在總氮含量在生長初期和生長加速期較高，生長中期和生長末期則顯著降低，植物總氮含量受施肥、地力、套作連種方式等等影響因素較多，該變化原因有待進(jìn)一步研究。