閆小莉,王德爐

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350002 2 貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴陽 550025

苦丁茶樹為木犀科女貞屬植物,即粗壯女貞(Ligustrumrobustum(Rxob.) BL),其鮮葉加工后可作為代茶飲料,稱為苦丁茶,沖泡后葉片舒展鮮活,湯色翠綠,滋味先苦后甘,且具有清熱解毒、殺菌消炎、降脂減肥和利尿降壓等多種藥理保健功效[1- 4],享有“綠色黃金”的美譽(yù)[5]。近年來,其種植區(qū)域在我國四川和貴州等西南地區(qū)快速擴(kuò)展,多處建立了規(guī)?；目喽〔璺N植產(chǎn)業(yè)基地[6]。目前,有關(guān)苦丁茶的研究主要集中在其藥理作用[1- 3]和茶葉成分提取[5,7]方面,另在其繁殖與栽培技術(shù)[4, 8]、微量元素的影響[9]、有機(jī)肥施肥技術(shù)[10]、遮蔭措施下的光合特性等方面也有一些研究[6, 11]。有研究發(fā)現(xiàn)苦丁茶樹雖然在多數(shù)地區(qū)可正常生長,但部分地區(qū)栽植的苦丁茶葉面出現(xiàn)裂紋,葉片兩側(cè)向中間閉合呈卷曲狀,嚴(yán)重影響了茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。另外,隨著苦丁茶規(guī)模化生產(chǎn)基地的大力建設(shè),民眾和茶商在建設(shè)茶園過程中并未考慮適宜其栽培和有利于茶葉高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的土壤類型,導(dǎo)致許多茶葉種植園茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)明顯下降。因此,有關(guān)苦丁茶合理栽培和撫育管技術(shù)的研究迫在眉睫,尤其是確定最適栽培土壤類型對提高苦丁茶產(chǎn)量和品質(zhì)尤為重要。

土壤是一切植物生賴以生存的基礎(chǔ),不同類型的土壤因黏粒、砂粒和粉粒等顆粒含量的不同,形成具有不同機(jī)械阻力、孔隙度的土壤質(zhì)地和土壤環(huán)境,從而影響土壤與植物之間的水、氣和養(yǎng)分的交換,最終會對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生影響[12-17]。我國西南山區(qū)的土壤理化性質(zhì)受其發(fā)育母巖巖性的影響很大,如黃壤、紅壤、紫色土和潮砂土這4種不同類型土壤下的茶園土壤腐殖質(zhì)含量和組成、土壤團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性均存在顯著差異[18-19],故不同巖性發(fā)育的土壤上栽培的植物生長情況不盡相同。有研究表明,不同海拔地區(qū)栽植的苦丁茶因土壤類型不同其葉片生長發(fā)育和形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)也不盡相同,而隨著葉片組織結(jié)構(gòu)的變化植株光合特性也發(fā)生相應(yīng)變[20],又如夏貴菊等研究發(fā)現(xiàn),生長在不同類型土壤中的蘆葦葉片生長和光合特性具有顯著差異[21]。植物葉片生長、解剖結(jié)構(gòu)、光合特性是植物生理功能的重要體現(xiàn)[22-23],直接關(guān)系到植物生長發(fā)育和生產(chǎn)力。不同類型的土壤水、氣、熱等因子是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子,均對植物的光合、蒸騰及有機(jī)物運(yùn)輸?shù)壬磉^程產(chǎn)生作用,從而影響植物對水養(yǎng)資源和光能的利用效率[24],研究植物光合生理參數(shù)對不同類型土壤栽培的響應(yīng)特征對于探討最適其生長發(fā)育的土壤類型具有重要的意義。另外,目前有關(guān)不同類型土壤栽培對植物生長發(fā)育、光合特性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的研究多集中在農(nóng)作物和果樹上,但有關(guān)茶樹在不同類型土壤條件下的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)及其光合生理特性的研究尚未見報(bào)道。因此,本研究采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的研究方法,苦丁茶樹在不同母巖發(fā)育的土壤類型下栽培2年后,對苦丁茶葉片生長和光合特性進(jìn)行系統(tǒng)研究,目的是(1)揭示不同類型土壤栽培對苦丁茶葉片生長和光合特性的影響；(2)明確能夠促進(jìn)苦丁茶葉片生長和提高光合能力的適宜土壤類型,從而為苦丁茶樹高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的合理栽培技術(shù)提供理論依據(jù),最終促進(jìn)苦丁茶種植業(yè)和規(guī)模化生產(chǎn)基地的發(fā)展,充分發(fā)揮其經(jīng)濟(jì)效和生態(tài)效益,帶動地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況與研究對象

試驗(yàn)在貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃進(jìn)行,地處貴陽市花溪區(qū),東經(jīng)104°34′、北緯26°34′,年均溫度15.8℃；年降水量為1229 mm；年平均相對濕度79%,年生長期為271 d。供試材料為生長狀況一致的3年生苦丁茶樹實(shí)生苗,供試苗木在自然光照條件下栽植(8:00—18:00的光合有效輻射均值為：1145 μmol m-2s-1),栽植期間無遮蔭措施[6]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取西南地區(qū)常見的7種土壤類型進(jìn)行栽培試驗(yàn)。各土壤類型及其來源分別是：玄武巖(清鎮(zhèn)甘溝林場)、石英砂巖(龍里林場)、長石石英砂巖(花溪黔陶鄉(xiāng))、變余砂巖(清鎮(zhèn)云歸鄉(xiāng))、第四紀(jì)紅色黏土(貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院分場)、煤系砂頁巖(花溪彭官)和石灰?guī)r(花溪公園),不同類型土壤的基本理化性質(zhì)見表1。將以上7種不同類型土壤去掉腐殖質(zhì)層和表土層后分別裝入長5.0 m,寬1.2 m,深0.8 m的石框內(nèi),每種土壤3個重復(fù),每個重復(fù)種植3年生實(shí)生苗9株,7種土壤栽培處理共計(jì)189株,處理時間為2a。

表1 不同類型土壤的基本理化性質(zhì)

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)測定方法

1.3.1葉片生長與內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征

苦丁茶樹在不同類型土壤中栽培2年后,即栽植第三年6月初開始觀測葉片、枝條、新梢、葉片色澤等形態(tài)特征,月末在各處理中摘取20片成熟葉進(jìn)行葉長、葉寬和葉面積測定。沿著葉主脈兩側(cè)切取0.5 cm—1 cm的小片,用FAA液固定、梯度酒精脫水、番紅染色、二甲苯透明處理制成石蠟切片(厚度為10 μm),脫蠟后固綠染色劑進(jìn)行復(fù)染,在Motic型光學(xué)顯微鏡下,用Images Advaced3.0軟件進(jìn)行觀測。

1.3.2葉綠素含量

在光合特性指標(biāo)測定完成后,摘取各處理5片葉片,精確稱取0.300 g鮮葉片,采用95%乙醇提取比色法測定,每個樣品重復(fù)3次[25]。

1.3.3光合速率

于6月中旬選擇晴朗無云天用LI- 6400進(jìn)行光合日進(jìn)程的測定。測定指標(biāo)有：凈光合速率(Net photosynthetic rate, Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance, Gs)、蒸騰速率(Transpiration rate, Tr)、蒸汽壓虧缺(Vapor pressure deficit, Vpdl)等。測定時間為8:00—18:00時,每2 h測一次,每個處理測定3株,每株測定3—5片葉子,重復(fù)記錄10個觀測值。

1.3.4光響應(yīng)曲線

于6月中旬選擇晴朗無云天氣,在9:00—11:00或14:00—16:00進(jìn)行光合響應(yīng)曲線的測定。光合光響應(yīng)曲線的測定用LI- 6400-02B紅藍(lán)光源設(shè)定葉室中光合有效輻射強(qiáng)度分別為: 2000、1800、1600、1500、1400、1300、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol m-2s-1,測定觀測過程中, 將葉室溫度控制在(25±0.5)℃,相對濕度控制在(40±5)%,大氣中CO2濃度為400 μmol/mol。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0 軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行One-way ANOVA 分析,Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。對光響應(yīng)測定結(jié)果,按非直角雙曲線方程對光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行估算：不同土壤栽培下的Pn-PAR響應(yīng)曲線采用非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合,并通過直線回歸得光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)等[26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹葉片大小的影響

不同類型土壤栽培下苦丁茶樹葉長、葉寬、葉面積存在顯著差異(P<0.01)(表2)。石灰?guī)r土壤上栽培的苦丁茶樹葉長和葉面積顯著大于其他6種土壤,其葉長和葉面積比其他6種土壤栽培下的分別提高了34%—57%和 43%—68%,玄武巖土壤上栽培的苦丁茶樹葉片寬度顯著高于其他6種土壤,提高幅度為：11%—38%(P<0.01)。由此,說明石灰?guī)r土壤栽培有利于苦丁茶樹葉片的生長發(fā)育,使其枝葉茂盛,其次為玄武巖土壤。

表2 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹葉片大小的影響

每列不同的大寫字母代表不同土壤類型之間存在顯著性差異(P<0.01)

2.2 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

不同類型土壤栽培條件下的苦丁茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的性狀進(jìn)行觀測(表3),得出苦丁茶樹葉片上下表皮厚度分別為14.76—23.45 μm和9.55—16.75 μm；海綿組織厚度為66.38—94.42 μm,海綿細(xì)胞排列疏松,有較大的空隙；柵欄組織1—2層,厚度為7.59—77.92 μm。由方差分析得出,不同類型土壤栽培下苦丁茶樹葉片、上下表皮、海綿組織和柵欄組織厚度均存在顯著性差異(P<0.05)。石灰?guī)r土壤栽培下的苦丁茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的各項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于其他6種土壤栽培,其葉片、上下表皮、海綿組織和柵欄組織的厚度,相比其他6個類型的土壤分別提高16%—50%、21%—58%、31%—70%、16%—42%和 12%—35%(P<0.05)。另外,由石灰?guī)r、變余砂巖和和石英砂巖這3種類型的土壤栽培下,苦丁茶樹葉片柵欄組織層數(shù)為2層。

2.3 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹葉片葉綠素含量的影響

由表4可見,不同類型土壤栽培條件下苦丁茶樹葉片Chl a、Chl b Chl總量 Chl a/b含量存在一定的差異性(P<0.05)。具體表現(xiàn)為：石灰?guī)r、石英砂巖和土玄武巖這3種土壤栽培下苦丁茶樹葉片葉綠素含量顯著高于其他4種類型的土壤栽培,其中石灰?guī)r土壤栽培下的葉綠素總量分別比煤系砂頁巖、第四紀(jì)紅色黏土、變余砂巖和長石石英砂巖土壤栽培下的顯著高出33%、22%、18%和9%(P<0.05)。說明石灰?guī)r土壤栽培有利于苦丁茶樹葉片葉綠素的生成,相反煤系砂頁巖土壤栽培最不利于苦丁茶樹葉綠素的生成。

表3 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

每列不同的小寫字母代表不同土壤類型之間存在顯著性差異(P<0.05)

表4 不同類型土壤栽培處理對苦丁茶樹葉綠素含量的影響

每列不同的小寫字母代表不同土壤類型之間存在顯著性差異(P<0.05)

2.4 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹葉片光合特性的影響

2.4.1苦丁茶樹葉片Pn、Gs、Tr和Vpdl日變化

圖1 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響Fig.1 The effects of different soil cultivation on diurnal net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) of Ligustrum robustum

不同類型土壤栽培下苦丁茶樹葉片在晴天Pn和Gs日變化變化趨勢大致相同,均呈典型的“單峰”型曲線,沒有出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象(圖1)。Pn和Gs從08:00開始上升,12:00左右達(dá)到最高峰,然后持續(xù)下降,至18:00左右降至最低點(diǎn)。12:00左右達(dá)到高峰,至18:00左右降至最低點(diǎn)。在6個時間段由石灰?guī)r和石英砂巖土壤栽培的苦丁茶葉片Pn值上升和下降幅度較其他5種土壤大,煤系砂頁巖土壤栽培的苦丁茶葉片Pn值上升和下降幅度最小。不同類型土壤栽培下苦丁茶樹葉片Tr和Vpdl日變化趨勢均為“單峰”型曲線(圖2),但Tr的峰值出現(xiàn)在14:00,相比Pn晚了2 h,Vpdl的峰值出現(xiàn)在16:00,相比Pn晚了4 h。

圖2 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹蒸騰速率(Tr)和飽和蒸氣壓虧缺(Vpdl)1的影響Fig.2 The effects of different soil types cultivation on transpiration rate (Tr) and vapor pressure deficit (Vpdl) of Ligustrum robustum

2.4.2苦丁茶樹葉片Pn、Gs、Tr和Vpdl日均值差異和環(huán)境因子相關(guān)性

不同類型土壤栽培條件下苦丁茶樹葉片日均Pn值大小依次為：石灰?guī)r>石英砂巖>玄武巖>長石石英砂巖>第四紀(jì)紅色黏土>變余砂巖>煤系砂頁巖(圖3),其中石灰?guī)r土壤栽培條件下日均Pn值相比其他6種土壤下的Pn值顯著提高13%—45%(P<0.05)。葉片日均Gs值大小為：石灰?guī)r>玄武巖>石英砂巖>變余砂巖>第四紀(jì)紅色黏土>長石石英砂巖>煤系砂頁巖,其中石灰?guī)r土壤栽培下日均Gs值相比其他5種土壤下的Gs值顯著提高17%—56%(P<0.05),與玄武巖栽培下的Gs值之間無顯著差異(P>0.05)。表明石灰?guī)r土壤栽培的苦丁茶光合能力強(qiáng)于其他6種土壤,尤其是與煤系砂頁巖土壤之間差異明顯(P<0.05)。

經(jīng)方差分析得出(圖3),不同類型土壤栽培條件下苦丁茶樹葉片日均Tr值大小依次為：石灰?guī)r>石英砂巖>長石石英砂巖>玄武巖>第四紀(jì)紅色黏土>變余砂巖>煤系砂頁巖,其中石灰?guī)r土壤栽培條件下葉片日均Tr值相比煤系砂頁巖、第四紀(jì)紅色黏土、變余砂巖和玄武巖下的Tr值分別顯著提高了49%、25%、35%和20%(P<0.05),與長石石英砂巖和石英砂巖之間差異不顯著(P>0.05)?？喽〔铇淙~片日均Vpdl值在7種土壤栽培之間差異不顯著。

圖3 不同類型土壤栽培對苦丁茶樹葉片光合特性的影響Fig.3 Effect of different soil types cultivation on the photosynthetic characteristics of Ligustrum robustum每列不同的小寫字母代表不同土壤類型之間存在顯著性差異(P <0.05)

不同類型土壤栽培條件下苦丁茶樹葉片Pn值與各光合因子之間的關(guān)系不完全相同(表5)。Pn值都與Gs呈正相關(guān)關(guān)系,但這種相關(guān)性僅在煤系砂頁巖、第四紀(jì)紅色黏土和石英砂巖栽培下達(dá)到顯著水平(P<0.05)。Pn值都與Tr呈顯著正相關(guān)關(guān)系,其中石灰?guī)r、長石石英砂巖和石英砂巖栽培下的正相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。Pn值都與Vpdl呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中煤系砂頁巖和第四紀(jì)紅色黏土栽培下的負(fù)相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

2.4.3不同類型土壤栽培下苦丁茶樹葉片對光強(qiáng)變化的響應(yīng)

不同類型土壤栽培條件下苦丁茶葉片Pnmax、AQY、LCP、LSP、Rd的變化見表6,結(jié)果表明：苦丁茶樹葉片在石灰?guī)r土壤栽培下Pnmax、LCP、LSP和Rd均最大,而煤系砂頁巖栽培時最低,方差分析顯示石灰?guī)r土壤栽培下的Pnmax相比煤系砂頁巖、第四紀(jì)紅色黏土、變余砂巖和長石石英砂巖分別顯著提高了113%、12%、22%和10%(P<0.05),與石英砂巖和玄武巖之間差異不顯著(P>0.05)。煤系砂頁巖栽培下葉片LSP和LCP值相比石灰?guī)r栽培下的葉片LSP和LCP值分別降低了40%和46%(P<0.05),且7種類型的土壤栽培下,石灰?guī)r栽培的苦丁茶AQY值最大,由此說明石灰?guī)r栽培條件下苦丁茶對光能的利用能力最強(qiáng)。

表5 不同類型土壤栽培處理下苦丁茶樹葉片Pn與其他光合參數(shù)間的相關(guān)性

**極顯著相關(guān) (P<0.01),*顯著相關(guān) (P<0.05)

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

植物的葉片是對生長環(huán)境變化最敏感、且變異性和可塑性較大的組織器官[27]?？喽〔铇涞娜~片不僅是茶葉收獲的主要部分,同時也是植株進(jìn)行光合和呼吸等生理代謝活動的重要器官[20,28]。本研究通過對苦丁茶樹進(jìn)行不同類型土壤的栽培試驗(yàn),測定并分析其葉片生長與光合特性對不同類型土壤的響應(yīng)特征,研究表明：在7種類型的土壤中,石灰?guī)r土壤上栽培的苦丁茶葉長和葉面積比其他6種土壤栽培下的分別提高了34%—57%和 43%—68%,且葉片、上下表皮、海綿組織和柵欄組織的厚度均顯著高于其他6種土壤栽培的處理。葉片解剖結(jié)構(gòu)常作為評價茶樹生理活性、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等指標(biāo)的重要依據(jù)[7, 28],葉片解剖結(jié)構(gòu)特征又可作為間接鑒定植株光合作用的能力,如柵欄組織厚度越大表明葉片生產(chǎn)力指數(shù)越大[29-31]。由此,可以得出石灰?guī)r土壤栽培最有利于苦丁茶樹葉片的生長發(fā)育,使其葉片生產(chǎn)力指數(shù)最大,其次為玄武巖土壤,煤系砂頁巖土壤最不利于苦丁茶樹葉片的生長發(fā)育。葉片葉綠素含量是植物生長和光合作用能力的重要表征之一[32],本研究發(fā)現(xiàn)石灰?guī)r、石英砂巖和玄武巖這3種土壤栽培下苦丁茶樹葉片葉綠素含量顯著高于其他4種類型的土壤栽培,其中石灰?guī)r土壤栽培下的葉綠素總量分別比煤系砂頁巖、第四紀(jì)紅色黏土、變余砂巖和長石石英砂巖土壤栽培下的顯著高出33%、22%、18%和9%。說明石灰?guī)r土壤栽培有利于苦丁茶樹葉片葉綠素的生成,相反煤系砂頁巖土壤栽培最不利于苦丁茶樹葉綠素的生成。

每列不同的小寫字母代表不同土壤類型之間存在顯著性差異(P<0.05)

光合作用被稱為是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng),同時也是全球碳循環(huán)和其他物質(zhì)循環(huán)最重要的環(huán)節(jié),是植物將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能并進(jìn)行有機(jī)物合成的生物過程[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn)不同類型土壤栽培下苦丁茶樹葉片主要光合因子(Pn、Gs、Tr和Vpdl)日變化趨勢大致相同,均呈典型的“單峰”型曲線,且沒有出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。說明苦丁茶樹光合因子的日變化趨勢不受土壤類型栽培的影響,這也與前期研究發(fā)現(xiàn)不同強(qiáng)度的遮蔭栽培措施下,苦丁茶樹葉片光合因子日變化趨勢也在各處理之間結(jié)果一致[6],說明影響苦丁茶樹光合因子日變化趨勢的主導(dǎo)因子為基因型,而環(huán)境因子(如土壤和光照)對其無明顯影響。植物葉片Pn、Gs、Tr和Vpdl是表征光合作用的重要指標(biāo),其大小可直接反應(yīng)該植物的光合能力,進(jìn)而決定植物生長發(fā)育和生產(chǎn)力[30,35]。本研究發(fā)現(xiàn),7種類型的土壤栽培條件下苦丁茶樹葉片日均Pn和Tr值大小依次為：石灰?guī)r>石英砂巖>玄武巖>長石石英砂巖>第四紀(jì)紅色黏土>變余砂巖>煤系砂頁巖,其中石灰?guī)r土壤栽培條件下日均Pn值相比其他6種土壤下的顯著提高了13%—45%,表明石灰?guī)r土壤栽培條件下苦丁茶樹光合能力強(qiáng)于其他6種土壤,尤其是與煤系砂頁巖土壤之間差異十分明顯。由葉片生長和解剖結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)分析其原因,因石灰?guī)r土壤栽培條件下苦丁茶樹葉片生長和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)指標(biāo)均優(yōu)于其他6種土壤栽培下的,說明苦丁茶樹在石灰?guī)r土壤栽培時可通過增加葉片長度、寬度和厚度,促進(jìn)葉片吸收更多的光,從而提高葉片的光能利用率[27,31]。另外,苦丁茶樹在石灰?guī)r土壤栽培下增加了葉綠素含量,尤其是葉綠素b,因葉綠素b在藍(lán)紫光部分的吸收帶較寬,故苦丁茶茶樹可利用藍(lán)紫光在低光照時進(jìn)行一定的生長發(fā)育[32-33]。

不同類型土壤栽培條件下苦丁茶樹葉片Pn值都與Cond和Tr呈顯著正相關(guān)關(guān)系、都與Vpdl呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這是因?yàn)楫?dāng)蒸汽壓虧缺增大時,植株大量失水導(dǎo)致細(xì)胞水勢下降,蒸騰速率降低[34],蒸騰速率的降低影響礦質(zhì)元素和水分的吸收,進(jìn)而影響光合作用的進(jìn)行。同時,蒸騰速率降低使得光合產(chǎn)物輸出變慢,產(chǎn)生反饋抑制,又會降低光合速率[35]。表觀量子效率是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的一種量度,可以正確地反映光合機(jī)構(gòu)的機(jī)能變化,也可以反映葉片對弱光的利用能[6,26]。本研究中苦丁茶樹葉片在石灰?guī)r土壤栽培下Pnmax、LCP、LSP和Rd均最大,其AQY最大為0.0491,而煤系砂頁巖栽培時最低,表觀量子效率越大,植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多,利用弱光能力越強(qiáng)[36],說明石灰?guī)r土壤栽培使得苦丁茶樹葉片吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體增加,從而有效增強(qiáng)其利用弱光的能力,并提高光合速率。另外,不同巖性發(fā)育的土壤由于理化性質(zhì)上的差異,所提供給植物的營養(yǎng)物質(zhì)在質(zhì)和量上明顯不同,故不同類型土壤上栽培的植物生長發(fā)育狀況也各不相同[21]。本研究得出,苦丁茶茶樹生長在石灰?guī)r性土壤時,葉片生長發(fā)育和光合能力相對其他類型的土壤高。從土壤理化性質(zhì)上來分析,由于石灰?guī)r形成土壤速度慢,礦質(zhì)元素豐富,團(tuán)粒結(jié)構(gòu)較少,土層較薄,土壤pH 值為6.24,屬于中性土壤,適宜植物的生長發(fā)育[37]。從表1分析得出,石灰?guī)r土壤具有相對較高的氮、磷、鉀和有機(jī)質(zhì)含量,故石灰?guī)r土壤中栽培的苦丁茶樹受到的養(yǎng)分等環(huán)境脅迫性相對較小,更適宜其生長發(fā)育和光合作用。但是,煤系砂頁巖土壤磷、鉀和有機(jī)質(zhì)含量相對較低,土壤養(yǎng)分貧瘠,pH 值為4.90偏酸性,且多為粘性土壤,土壤透氣性不好,故造成該土壤類型栽培下的苦丁茶葉片生長發(fā)育和光合能力均最低,這與夏貴菊等研究發(fā)現(xiàn)土壤磷素虧缺會限制蘆葦光合作用的結(jié)果相符合[21]。

3.2 結(jié)論

隨著苦丁茶種植業(yè)的大力發(fā)展以及其對西南地區(qū)經(jīng)濟(jì)帶動的趨勢下,苦丁茶栽培和撫育管理中,應(yīng)將栽培管理措施與其生長發(fā)育及生理特性結(jié)合起來,通過創(chuàng)造苦丁茶最佳生長環(huán)境來有效提高苦丁茶的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究表明：在石英砂巖、石英砂巖、玄武巖、長石石英砂巖、第四紀(jì)紅色黏土、變余砂巖和煤系砂頁巖這7種不同類型的土壤中,石灰?guī)r性發(fā)育的土壤栽培最有利于苦丁茶樹葉片生長發(fā)育、并促進(jìn)葉綠素的生成和加強(qiáng)對光能的吸收利用,進(jìn)而有效提高其葉片光合能力,最終實(shí)現(xiàn)苦丁茶的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì),其次為玄武巖土壤,而煤系砂頁巖性發(fā)育的土壤是最不利于苦丁茶樹葉片的生長發(fā)育和光合作用。故建議在苦丁茶種植業(yè)的發(fā)展和建立規(guī)?；a(chǎn)基地時因選擇由石灰?guī)r性母巖發(fā)育的土壤進(jìn)行栽培。