李善家,茍 偉,王 輝,伍國(guó)強(qiáng),蘇培璽

1 蘭州理工大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院,蘭州 730050 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

C、N、P三種元素是生物體內(nèi)最重要的化學(xué)物質(zhì),研究生物體的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有助于從不同的角度理解生物世界的機(jī)理[1]。C是植物的組成結(jié)構(gòu)元素,N是最主要的營(yíng)養(yǎng)元素[2],是很多陸地生態(tài)系統(tǒng)中的限制性元素[3]。P在生物體內(nèi)含量較低,卻發(fā)揮著極其重要的作用,它是遺傳物質(zhì)、生物膜、核糖體等的組成成分,還是能量的載體,是海洋生態(tài)系統(tǒng)、大部分淡水生態(tài)系統(tǒng)、熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的限制性元素[4]。C∶N∶P化學(xué)元素比率可以影響種群穩(wěn)定性、群落結(jié)構(gòu)[5- 6]、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)[7- 9]、生物地球化學(xué)循環(huán)等[10- 11],研究C∶N∶P是分析生態(tài)系統(tǒng)功能和特征的有力工具[12]。近年來,全球或區(qū)域尺度上植物葉片C、N、P分布格局及其與環(huán)境因子關(guān)系研究得到了普遍關(guān)注。Reich等[13]在全球尺度上研究了452個(gè)樣點(diǎn)1280種植物葉片N、P分布格局及其環(huán)境關(guān)聯(lián)性,我國(guó)學(xué)者也在全國(guó)或區(qū)域尺度上開展了植物葉片C、N、P分布格局及其與環(huán)境關(guān)系的研究[14- 16]；Wang等[17]對(duì)西北地區(qū)23個(gè)干旱鹽漬化樣地研究中發(fā)現(xiàn)土壤有效養(yǎng)分是荒漠植物葉片C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比的潛在驅(qū)動(dòng)因子。盡管這些研究已經(jīng)在一定程度上闡明了葉片C、N、P的分布格局及其與環(huán)境之間的關(guān)系,但是仍然不能全面揭示陸地生態(tài)系統(tǒng)C、N、P平衡關(guān)系的化學(xué)計(jì)量比格局和元素相互作用與制約的規(guī)律[18]。

黑河下游地處我國(guó)西北降雨稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈的極端干旱區(qū),這里水源短缺、植被稀疏、風(fēng)蝕水蝕劇烈。在高含碳酸鹽風(fēng)化殼的基礎(chǔ)上,由于自然條件和人為活動(dòng)的綜合影響,形成干旱積鹽的土壤環(huán)境系統(tǒng)[19]。黑河下游生態(tài)環(huán)境脆弱,植被長(zhǎng)勢(shì)和分布與土壤水鹽及有機(jī)質(zhì)含量和分布存在相關(guān)性[20]。黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)為茄科(Solanaceae)枸杞屬(LyciumL.)植物,是黑河下游重要的建群種和優(yōu)勢(shì)種典型資源植物,多分布于鹽堿土和沙地,具有特殊的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征以及與之相應(yīng)的抗鹽機(jī)理[21]。

荒漠植物通過土壤吸收和利用有限的水分,因此,我們選擇土壤水分、鹽分含量來研究影響黑河下游荒漠植物黑果枸杞葉片C、N、P分布特征的這些環(huán)境因素。我們以黑河下游額濟(jì)納荒漠的8個(gè)典型黑果枸杞優(yōu)勢(shì)種群落為研究區(qū),探討黑果枸杞葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量分布特征、元素間制約關(guān)系及其對(duì)土壤水鹽的響應(yīng),分析荒漠植物黑果枸杞葉片C∶N∶P化學(xué)計(jì)量模式和潛在驅(qū)動(dòng)因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黑河是中國(guó)西北干旱區(qū)第二大內(nèi)陸河流,發(fā)源于祁連山,自正義峽以下為下游,下游河道長(zhǎng)333 km,總面積約為5.99×104km2,南與甘肅省鼎新盆地相鄰,西以馬鬃山剝蝕山地為限,東接巴丹吉林沙漠,北抵中蒙邊界,地理位置40°20′—42°41′ N,97°36′—102°08′ E,海拔900—1100 m。額濟(jì)納荒漠區(qū)位于黑河流域下游,該區(qū)氣候極端干旱,根據(jù)額濟(jì)納旗氣象站1957—2011年資料,年均氣溫為8.77℃,相對(duì)濕度33.9%,風(fēng)速3.7 ms-1,年降水量為37.40 mm,年蒸發(fā)量為3390.26 mm。研究區(qū)植物種類貧乏,植被類型以旱生、耐鹽堿的荒漠植物為主,主要分布在額濟(jì)納旗黑河河岸與湖積平原地帶。該區(qū)土壤類型屬地帶性灰棕漠土和石膏性灰棕漠土,天然綠洲內(nèi)多為草甸土、鹽化草甸土和風(fēng)沙土等,局部有鹽化沼澤土和沼澤鹽土出現(xiàn)。

1.2 樣地設(shè)置及樣品處理

樣地選擇額濟(jì)納旗黑河河岸鹽堿荒漠區(qū)內(nèi)地勢(shì)開闊、平坦、距離村落較遠(yuǎn),以黑果枸杞為主要建群種和優(yōu)勢(shì)種的自然群落,垂直于主河道由近及遠(yuǎn)設(shè)置8個(gè)不同水分、鹽堿樣地,樣地主要分布區(qū)及不同生境類型見(表1)。每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)大小為5 m × 5 m的灌木樣方,樣地地理位置用GPS eXplorist510(Magellan,USA)記錄經(jīng)緯度和海拔信息,選取樣地中沒有遮蔭、生長(zhǎng)良好且長(zhǎng)勢(shì)一致植株8—12株,每一植株采集10—15片完全伸展、無病蟲害、無機(jī)械損傷的成熟葉片,組成混合試樣。采樣時(shí)間為2017年8月上旬,屬高溫強(qiáng)光期,植物具有最大生物量,采樣前1周內(nèi)沒有降雨,并且天氣晴朗。每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置2個(gè)土壤剖面分層(0—40 cm、40—80 cm)采集土壤樣品,將同一樣地的3個(gè)同一土層樣品組成混合試樣,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定水分、鹽分含量(表1)。

表1 黑河下游黑果枸杞群落特征及不同水鹽環(huán)境樣地信息

Table 1 Distribution of sampling points of different water and salt environments of Lycium ruthenicum communities in the lower reaches of the Heihe River

樣地Plot群落類型Community types優(yōu)勢(shì)度Dominance index均勻度Eveness index經(jīng)度ELongitude緯度NLatitude土壤水分Soil moisture/%土壤鹽分Soil salt/(g/kg)Ⅰ干旱戈壁0.700.54 101°01′0.6″42°02′9.4″1.60±0.371.77±0.240.90±0.440.31±0.15Ⅱ輕度鹽堿戈壁0.660.55 101°01′42.4″42°02′7.8″4.33±1.618.00±7.133.77±1.691.25±0.71Ⅲ離河道最近輕度鹽堿荒漠0.860.27 101°02′42.0″42°03′11.8″14.60±3.2014.15±1.973.78±2.870.65±0.05Ⅳ中度鹽堿荒漠0.510.66 101°03′13.9″42°01′28.3″10.21±3.944.45±1.354.79±1.490.86±0.34Ⅴ重度鹽堿荒漠0.660.69 101°02′27.5″42°03′8.0″16.68±11.414.69±4.679.01±0.762.22±0.11Ⅵ離河道最遠(yuǎn)沙漠丘間低地0.800.51 101°16′59.3″42°02′17.8″15.07±3.853.49±0.071.09±0.350.49±0.09Ⅶ重度鹽堿荒漠0.940.16 101°00′52.5″42°06′56.8″4.67±2.236.46±3.868.11±4.411.09±0.08Ⅷ重度鹽堿荒漠0.630.80101°00′3.7″42°06′52.0″7.96±4.2619.00±0.398.95±1.013.96±0.08

土壤水分、鹽分為(0—40 cm)和(40—80 cm)數(shù)據(jù)

1.3 植物葉片C、N、P測(cè)定方法

植物葉片C元素采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定[22],N元素采用凱氏定氮儀(KJELTEC 2300,FOSS TECATOR,Sweden) 測(cè)定[23],P元素采用鉬銻抗比色法測(cè)定[24]。

1.4 土壤水分、鹽分測(cè)定

采用烘干法測(cè)定土壤水分含量。將土壤樣品風(fēng)干,研磨過0.45 mm篩后準(zhǔn)確稱取8 g 風(fēng)干土樣于250 mL錐形瓶中,加蒸餾水40 mL (5∶1水土比),將其放入搖床震蕩5 min,最后將液體過濾于干燥的三角瓶中(得到清亮的濾液)后吸取過濾后的清亮濾液 30 m L,置于50 mL的小燒杯中。測(cè)一批樣品時(shí),隔10 min測(cè)1次液體溫度。將電機(jī)用待測(cè)液淋洗1—2次,再將電極插入待測(cè)液中,石墨探頭浸沒于液面中央,測(cè)定土壤浸出液的電導(dǎo)率(μS/cm),記錄數(shù)據(jù)。黑河下游鹽堿土壤可溶性總鹽和電導(dǎo)率之間建立標(biāo)準(zhǔn)曲線為y=217.73x-22.723,R2=0.994,土壤可溶性總鹽單位為g/kg[25- 27]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

植物葉片C、N、P采用質(zhì)量含量,C∶N、C∶P、N∶P 均采用質(zhì)量比,通過SPSS 19.0和Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(one way ANOVA-tukey法)對(duì)植物葉片C、N、P含量及其比值的差異顯著性(P<0.05)作多重比較,用Pearson相關(guān)性分析法對(duì)葉片C、N、P含量、化學(xué)計(jì)量比以及與土壤水鹽關(guān)系進(jìn)行分析,用Graphd prism7軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑果枸杞葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量變異特征

黑河下游黑果枸杞葉片C元素的變化范圍為312.37—343.10 mg/g,平均值為331.56 mg/g；N元素的變化范圍為8.23—16.94 mg/g,平均值為13.17 mg/g；P元素的變化范圍為0.81—5.40 mg/g,平均值為2.48 mg/g；葉片C∶N、C∶P、N∶P比值分別為26.45,221.39,8.78；黑果枸杞群落葉片P元素具有較大變異系數(shù),為66.13%,與其相關(guān)的N∶P計(jì)量比值變異較大,為76.47%(表2)。

表2 黑果枸杞群落葉片化學(xué)計(jì)量變異特征

葉片化學(xué)計(jì)量均值為8個(gè)樣地平均值,變異系數(shù)為SD/平均值

由表3可見,8個(gè)樣地黑果枸杞群落葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間存在顯著性差異(P<0.05)。葉片C、P值在8個(gè)不同水鹽樣地之間的變化比N元素小,葉片化學(xué)計(jì)量比值C∶P和N∶P較C∶N比值變異小。黑果枸杞群落葉片化學(xué)計(jì)量在8個(gè)不同水鹽環(huán)境下存在極值,其中葉片C在Ⅳ號(hào)樣地中最大,在Ⅶ、Ⅷ號(hào)樣地最??；葉片N含量在Ⅳ號(hào)樣地最大,在Ⅴ和Ⅷ號(hào)樣地最??；葉片P含量在Ⅶ號(hào)樣地最大,在Ⅲ—Ⅵ號(hào)樣地最??；C∶N在Ⅷ號(hào)樣地最大在Ⅶ號(hào)樣地最?。籆∶P在Ⅳ、Ⅴ樣地最大在Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅷ樣地最??；N∶P在Ⅳ號(hào)樣地最大在Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅷ樣地最小。這表明不同水鹽環(huán)境對(duì)黑河下游黑果枸杞群落葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量存在影響。

表3 8個(gè)樣地黑果枸杞群落葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

各指標(biāo)樣地間差異用ANOVA-tukey法分析,不同字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)

2.2 黑果枸杞群落葉片化學(xué)計(jì)量相關(guān)性

黑果枸杞群落葉片C、N、P元素及其計(jì)量關(guān)系之間的相關(guān)性分析顯示：N與C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān),P與C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān),P與N∶P呈顯著負(fù)相關(guān),C∶P與N∶P呈極顯著正相關(guān)(表4)。N與C、P及C與P相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

2.3 黑果枸杞群落葉片化學(xué)計(jì)量與土壤水分和鹽分關(guān)系

葉片P含量與土壤(0—40 cm)水分極顯著負(fù)相關(guān),C∶P與與土壤(0—40 cm)水分呈顯著正相關(guān)；葉片N含量與(0—40 cm)土壤水分負(fù)相關(guān)但不顯著,與土壤(40—80 cm)水分呈顯著負(fù)相關(guān),C∶N與其呈顯著正相關(guān)。葉片C、N與土壤(0—40 cm)鹽分關(guān)系變化較??；葉片N含量與土壤(40—80 cm)鹽分顯著負(fù)相關(guān),C∶N也與其顯著正相關(guān)。這表明黑果枸杞葉片P含量主要由淺層土壤水分影響,土壤水分越高葉片P含量越低；葉片N含量響應(yīng)深層土壤水鹽變化,且隨后者增大而減??；本實(shí)驗(yàn)葉片C含量與土壤水鹽之間不存在顯著響應(yīng)(部分圖未展示)。葉片C、N與0—40 cm土壤水鹽關(guān)系不顯著(P>0.05),葉片C、P與40—80 cm土壤水鹽之間關(guān)系不顯著(P>0.05)(圖1)。

表4 黑果枸杞群落葉片化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性(r)(n=8)

Pearson相關(guān)分析,雙尾檢驗(yàn)；*表示具有顯著相關(guān)性,P<0.05, **表示具有極顯著相關(guān)性,P<0.01

圖1 黑果枸杞群落葉片化學(xué)計(jì)量與土壤鹽分和水分的關(guān)系Fig.1 Relationship between leaf stoichiometry and soil salinity and water in the community of Lycium ruthenicum

3 討論

碳元素是結(jié)構(gòu)性物質(zhì)[28],氮和磷元素作為生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)元素及限制性元素[29- 31]是植物蛋白質(zhì)與遺傳物質(zhì)的重要組成部分,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用[32]。本實(shí)驗(yàn)黑果枸杞葉片碳含量低于張珂等[33]的阿拉善荒漠54種植物葉片碳含量,也低于Wang等[17]在西北干旱鹽堿環(huán)境中9種多汁鹽生木本植物(包括黑果枸杞)碳含量,黑果枸杞葉片碳水平較低可能是由于鹽漬化引起的植物生產(chǎn)力下降[34],鹽脅迫通常通過降低氣孔導(dǎo)度[35]和水勢(shì)來抑制光合作用,從而減少碳固定[36]。此外,植物需要消耗額外的能量來應(yīng)對(duì)鹽脅迫[37- 38],這導(dǎo)致代謝成本增加[39]。黑果枸杞葉片氮、磷及氮磷比與韓文軒等[15]在中國(guó)區(qū)域尺度研究的753種陸地植物相比,氮及氮磷比偏低,而磷含量偏高；黑果枸杞葉片氮較中國(guó)東部南北樣帶168個(gè)采樣點(diǎn)的654種植物氮水平低[40]；葉片氮含量也低于西北干旱鹽堿環(huán)境下多汁鹽生木本植物[17]與北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214 種植物研究結(jié)果[18],黑果枸杞葉片氮含量較以上研究結(jié)果偏低與各研究中選擇的植物種類、數(shù)量不同有關(guān)。黑果枸杞葉片磷含量高于全國(guó)水平原因可能是韓文軒等[15]在全國(guó)陸地植物氮、磷研究中從南方采集的植物樣品比北方地區(qū)多,因?yàn)槟戏降耐寥懒淄ǔ：艿蚚41]；葉片磷含量高于北方典型荒漠地區(qū)植物水平,可能與北方荒漠化地區(qū)植物葉片磷含量存在很大的變異性有關(guān),但接近Wang等[17]的研究,說明黑果枸杞葉片磷比葉片氮具有更高的穩(wěn)定性。

植物葉片的C∶N和C∶P比值意味著植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)所能同化碳的能力,在一定程度上可反映植物營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率,并且也代表著不同群落或植物固碳效率的高低,即碳積累速率和存儲(chǔ)能力是與限制植物生長(zhǎng)的氮和磷元素供應(yīng)相聯(lián)系的[42]。黑果枸杞葉片C∶N高于Wang等[17]報(bào)道的荒漠植物含量,而C∶P較低；C∶N接近且C∶P顯著低于Elser等[12]的研究,N∶P顯著低于Wang等[17]以及全國(guó)水平[15]。葉片C∶N相對(duì)偏高,而C∶P、N∶P低的結(jié)果主要是由過高的葉片P含量引起的。葉片P含量偏高,這可能是中國(guó)土壤磷含量變異幅度較大,從濕潤(rùn)區(qū)向干旱半干旱區(qū)呈增加趨勢(shì)所導(dǎo)致[43],此外也可能與植物在較快的生長(zhǎng)速率下需要更多的磷有關(guān)[12]。

葉片C與N(P)的顯著負(fù)相關(guān)性以及N與P的正相關(guān)性,是高等陸生植物碳、氮、磷元素計(jì)量的普遍特征之一,也體現(xiàn)了葉片屬性間的經(jīng)濟(jì)策略[44]。閻凱等[45]對(duì)滇池流域植物葉片養(yǎng)分的研究和李征等[46]對(duì)濱海鹽地堿蓬葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究均驗(yàn)證了上述規(guī)律。黑果枸杞葉片C與N正相關(guān),C與P負(fù)相關(guān)不同于張珂等[33]研究結(jié)果,說明黑果枸杞在固定碳過程中對(duì)養(yǎng)分N、P利用效率的權(quán)衡策略不同于其他植物類群[45-46],N與P的正相關(guān)性與以往研究符合,說明黑果枸杞葉片N、P兩種營(yíng)養(yǎng)元素變化的相對(duì)一致性,這是種群能夠穩(wěn)定生長(zhǎng)發(fā)育的有力保障。楊闊等[47]對(duì)青藏高原的47個(gè)草地植物群落葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究顯示：群落葉片N與P有顯著正相關(guān)性,而N∶P與P為顯著負(fù)相關(guān)性,且N∶P主要是由P的含量來決定的。本研究中N與C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān),P與C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān),P與N∶P呈顯著負(fù)相關(guān),表明C∶N主要與N相關(guān),C∶P與N∶P主要和P相關(guān)。N∶P常用作判斷植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力與養(yǎng)分限制的狀況[48],Koerselman等[49]的研究表明,N∶P<14,認(rèn)為植物是受到N限制,而N∶P>16,則認(rèn)為受到P限制。本研究中平均N∶P值為8.78,小于14,表明黑河下游黑果枸杞群落可能主要受N元素限制。

植物生長(zhǎng)發(fā)育與所處生境密切相關(guān),其體內(nèi)元素含量及其計(jì)量比的改變反映了植物響應(yīng)及適應(yīng)環(huán)境條件變化的本質(zhì)[50]。在干旱荒漠地區(qū),土壤水分是影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因素。孫力等[51]研究表明,土壤含水量是影響植物葉片化學(xué)計(jì)量特征最主要的驅(qū)動(dòng)因子；Yuan等[52]在對(duì)自然條件下養(yǎng)分和水分梯度上兩種針茅養(yǎng)分利用效率變化的研究中,發(fā)現(xiàn)植物的氮利用效率與土壤水分含量呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)葉片碳、氮、磷含量與不同剖面土壤水分、鹽分關(guān)系具有變異性,土壤淺層含水量(0—40 cm)與碳,氮含量關(guān)系不顯著,與磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān),隨土壤含水量增加而降低,與C∶P顯著正相關(guān)；土壤深層(40—80 cm)水分及鹽分與葉片氮含量均呈顯著負(fù)相關(guān),均與C∶N顯著正相關(guān)。根據(jù)許多學(xué)者提出的生長(zhǎng)速率假說(較高的植物生長(zhǎng)速率對(duì)應(yīng)C∶N和C∶P比值越低),這可能是因?yàn)樵谏L(zhǎng)旺盛期高溫、土壤蒸發(fā)和植物呼吸強(qiáng)度相應(yīng)增強(qiáng),為了提高對(duì)干旱和鹽脅迫的抗性,黑果枸杞提高了葉片C∶N和C∶P比值,生長(zhǎng)速度減慢,耗水量相應(yīng)減少[53]。在干旱區(qū)鹽堿脅迫下,荒漠植物能通過調(diào)節(jié)自身組織中某些元素含量從而改變細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)水平以增強(qiáng)植物對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)能力。

土壤鹽分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子,對(duì)植物的養(yǎng)分含量(即氮、磷)影響很大。因此,葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)與土壤鹽分之間可能存在一定的關(guān)系。相關(guān)研究表明,土壤鹽分脅迫對(duì)植物的磷吸收有顯著影響[53-54],但本實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)40—80 cm土壤鹽分對(duì)黑果枸杞葉片氮吸收有顯著負(fù)影響,這可能與沙漠鹽漬化環(huán)境中蒸發(fā)速率高,鹽分主要集中于上部土壤層相關(guān)。因此,我們推測(cè)深根植物如黑果枸杞可以通過將其根延伸到低鹽度地下區(qū)域而存活,從而避免上層土壤的鹽分脅迫。本研究有趣的發(fā)現(xiàn)是：與氮磷不同,葉片碳含量與土壤水鹽(0—40 cm 和40—80 cm)都無顯著性相關(guān)關(guān)系,這可能與植物碳來源主要與大氣光合作用有關(guān),而與土壤水分鹽分聯(lián)系不緊密。

4 結(jié)論

黑河下游黑果枸杞群落葉片C∶N主要由N限制,C∶P、N∶P由P限制,N∶P比值小于限制性養(yǎng)分理論閾值14,指示其生長(zhǎng)主要受到氮限制；黑果枸杞葉片N含量及C∶N比值對(duì)土壤(40—80 cm)水分和鹽分具有相同響應(yīng)特征,體現(xiàn)了干旱鹽堿環(huán)境下黑果枸杞生長(zhǎng)對(duì)深層土壤水分和鹽分的依賴關(guān)系。土壤水分和鹽分是影響黑河下游黑果枸杞群落生長(zhǎng)的兩個(gè)重要的生態(tài)因子。本研究在一定程度上揭示了黑河下游黑果枸杞群落對(duì)土壤水鹽的適用與利用策略,但今后應(yīng)開展大規(guī)模的干旱和半干旱鹽漬環(huán)境調(diào)查和人工模擬控制試驗(yàn),以闡明植物C∶N∶P對(duì)土壤水鹽的響應(yīng)和植被性狀變化的驅(qū)動(dòng)因素。