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        飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾生殖的影響

        2019-10-29 07:31:34李宗鍇胡純?nèi)A
        關(guān)鍵詞:雄蟲雌蟲孵化率

        劉 燕,李宗鍇*,韓 瑞,王 靜,胡純?nèi)A,肖 春**

        (1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,云南 昆明 650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 職業(yè)與繼續(xù)教育學(xué)院,云南 昆明 650201)

        0 前言

        馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaeaoperculella)是一種典型的寡食性害蟲,寄主范圍僅限于茄科植物,且最嗜食馬鈴薯塊莖[1]。該蟲是馬鈴薯種植業(yè)上的最重要害蟲之一,在塊莖貯存期為害尤其嚴(yán)重,其中貯存期超過半年以上的塊莖被害率可達(dá)100%[2]。因此,研發(fā)安全、高效的防治技術(shù),對(duì)于控制馬鈴薯塊莖蛾的發(fā)生與為害極為重要。

        性誘劑應(yīng)用是防治害蟲的重要技術(shù)之一,具有安全、高效、專一性強(qiáng)、不傷害天敵、不污染環(huán)境的優(yōu)勢。馬鈴薯塊莖蛾的性信息素研究早有報(bào)道[3],但性誘劑在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用效果極其少見[4],原因可能和馬鈴薯塊莖蛾存在著孤雌生殖的爭論有關(guān)。因?yàn)樾哉T劑的作用方式是阻斷昆蟲兩性之間的交配行為,進(jìn)而達(dá)到降低害蟲后代種群的目的。因此,性誘劑只適合應(yīng)用于兩性生殖的害蟲種類的防治,對(duì)于具有孤雌生殖特性的種類則效果不佳[5]。

        關(guān)于馬鈴薯塊莖蛾是否存在著孤雌生殖現(xiàn)象一直存有爭論。有報(bào)道顯示,馬鈴薯塊莖蛾的孤雌生殖率可達(dá)50%以上[6],而有些研究則報(bào)道該蟲并不存在孤雌生殖或者發(fā)生率極低[7]。最新研究結(jié)果顯示,在馬鈴薯塊莖蛾中確實(shí)存在著孤雌生殖現(xiàn)象;孤雌生殖的發(fā)生與塊莖中的幼蟲密度緊密相關(guān)[8]。也就是說誘發(fā)孤雌生殖的因素在幼蟲體內(nèi)就已經(jīng)形成了。那么,這種因素是否會(huì)隨糞便排出體外、并且具有影響雌蟲孤雌生殖發(fā)生的活性?孤雌生殖個(gè)體的產(chǎn)卵特征是什么?回答這些問題將有助于進(jìn)一步揭示馬鈴薯塊莖蛾生殖方式轉(zhuǎn)變及種群自我調(diào)節(jié)的機(jī)制。為此,作者開展了飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾生殖及產(chǎn)卵的影響的研究。

        1 材料與方法

        1.1 蟲源

        馬鈴薯塊莖蛾采自云南省宣威市,幼蟲以正常密度(15頭/130 g塊莖,ND)用馬鈴薯塊莖飼養(yǎng)。當(dāng)卵孵化后,將初孵幼蟲接入到新鮮塊莖上,之后幼蟲會(huì)蛀入到塊莖內(nèi)取食、生長。將接有幼蟲的塊莖置于養(yǎng)蟲籠(24 cm×24 cm×24 cm)內(nèi)的細(xì)沙上。幼蟲在取食過程中會(huì)從塊莖中將糞便排出至塊莖表面形成黑色塊狀物,老熟后從塊莖中脫出并入沙、結(jié)繭、化蛹。成蟲羽化后按1∶1配對(duì)置于產(chǎn)卵盒(Φ=13 cm,h=14.5 cm)中,成蟲產(chǎn)卵于濾紙表面[9]。每天用10%蜂蜜水(FM)為成蟲提供補(bǔ)充營養(yǎng),并定時(shí)收集蟲卵備用。室內(nèi)環(huán)境條件:溫度(25±2)℃,光周期L∶D = 14 h∶10 h,相對(duì)濕度為50%~70%。

        按照上述方法,將初孵幼蟲以高密度(45頭/130 g塊莖,HD)接入塊莖中,之后4~6 d內(nèi)收集幼蟲產(chǎn)生的新鮮蟲糞。取5 g新鮮蟲糞和10 g蜂蜜加蒸餾水配制成100 mL溶液,充分?jǐn)嚢韬箪o置5 h得蟲糞提取物(ELF)。將提取物過濾后取濾液于冰箱(<-5 ℃)中保存?zhèn)溆谩?/p>

        1.2 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)孤雌生殖發(fā)生的影響

        將馬鈴薯塊莖(80±10)g置于220 mL紙杯中,并在杯中放置浸有4 mL補(bǔ)充營養(yǎng)液的棉團(tuán)(Φ=1 cm),將1頭剛羽化的ND雌蟲置于杯中并用尼龍紗網(wǎng)封口以阻隔雌蟲與雄蟲的接觸。8 d后觀察馬鈴薯上有無幼蟲糞便出現(xiàn),有蟲糞者視為孤雌生殖發(fā)生。之后將有蟲糞的塊莖移入到養(yǎng)蟲籠中,直至蛹出現(xiàn),待成蟲羽化后記錄雌雄比。

        利用上述方法,分別測定:ND雌蟲+10%蜂蜜水(對(duì)照,ND/FM)、ND雌蟲+蟲糞提取物(ND/ELF)、HD雌蟲+10%蜂蜜水(HD/FM)等3種組合下雌蟲的孤雌生殖率。每處理觀察30頭雌蟲,重復(fù)4次。

        1.3 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)雌蟲產(chǎn)卵量及卵粒的影響

        1.3.1 對(duì)未交配雌蟲產(chǎn)卵的影響 采用步驟1.2的方法用幼蟲糞便提取物飼喂雌蟲。將5頭剛羽化的ND雌蟲置于產(chǎn)卵盒中,每天飼喂4 mL幼蟲糞便提取物(ELF),分別以喂食4 mL蜂蜜水的ND雌蟲和HD雌蟲為對(duì)照。每天收取卵粒,直至雌蟲死亡。使用體視顯微鏡檢查卵的外觀并統(tǒng)計(jì)卵量。重復(fù)4次。

        雌蟲卵粒從外觀上看可分為3類:正常卵、畸形卵和干癟卵。正常卵飽滿,橢圓形;畸形卵表面嚴(yán)重凹陷、有皺褶;干癟卵只剩卵殼,也稱無效卵(圖1)。

        1.3.2 對(duì)已交配雌蟲產(chǎn)卵的影響 將1日齡ND雌蟲、ND雄蟲分別置于產(chǎn)卵籠中喂食幼蟲糞便提取物(ELF)并保持1 d,之后取5對(duì)雌、雄蟲(2日齡)按1∶1比例配對(duì)置于其它產(chǎn)卵盒中,喂以蜂蜜水。另外分別取5頭雌、雄蟲(ND/ELF)與同日齡異性(ND/FM,僅取食蜂蜜)按1∶1比例配對(duì)后置于產(chǎn)卵盒中,每天喂以蜂蜜水。重復(fù)4次。

        另取5對(duì)2日齡ND雌雄蟲(僅喂食蜂蜜,CK1)、5對(duì)2日齡HD雌雄蟲(僅喂食蜂蜜,CK2)分別置于產(chǎn)卵盒中以便完成交配、產(chǎn)卵。每天喂以蜂蜜水(FM)。重復(fù)4次。次日開始收集卵粒,直到雌蟲死亡,統(tǒng)計(jì)單雌產(chǎn)卵量和孵化率。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析,利用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析(ANOVA,α=0.05)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾孤雌生殖發(fā)生的影響

        實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表1所示,以正常密度[15頭/(130±2)g塊莖,ND]飼養(yǎng)幼蟲時(shí),在馬鈴薯塊莖蛾中不會(huì)出現(xiàn)孤雌生殖現(xiàn)象;而以高密度[45頭/(130±2)g塊莖,HD]飼養(yǎng)幼蟲時(shí),雌蛾的孤雌生殖率可達(dá)10%左右,且以孤雌生殖模式所繁殖的后代雌雄比為1.4。用正常密度飼養(yǎng)幼蟲獲得的雌蛾,如果喂以高密度幼蟲的糞便提取物(ELF),則可誘發(fā)孤雌生殖的發(fā)生,其發(fā)生率可達(dá)2.5%左右,而且由孤雌生殖而來的后代雌雄比為2.0。

        2.2 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵的影響

        2.2.1 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)未交配雌蟲產(chǎn)卵的影響 從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出,未交配雌蛾產(chǎn)的正常卵外觀飽滿,卵黃明顯,呈橢圓形;而畸形卵表面通常有凹陷、皺褶,卵黃明顯;無效卵僅有卵殼,內(nèi)無明顯卵黃(圖1)。其中無效卵為主要類型,正常卵所占比例最低(表2)。

        1.正常卵;2.畸形卵;3.干癟卵。

        表1 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾孤雌生殖發(fā)生的影響

        注:數(shù)字后面的字母a、b、c表示不同處理間的差異顯著性(方差齊性檢驗(yàn),df1=2,df2=9,P=0.184;ANOVA,F(xiàn)=31.978,P<0.001)。

        在沒有交配的條件下,不論是由正常密度還是高密度幼蟲飼養(yǎng)而獲得的雌蟲產(chǎn)卵量均較低,單雌產(chǎn)卵量不超過20粒;而在飼喂ELF后,ND雌蟲產(chǎn)卵量也極低(平均19.6粒),與前兩者不存在顯著差異(表2)。

        在僅喂食蜂蜜時(shí),HD雌蟲產(chǎn)生的卵粒中正常卵粒所占比例顯著高于ND雌蟲。而ND雌蟲在取食ELF后正常卵粒所占比例得到顯著提高(表2)。

        表2 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾未交配雌蟲產(chǎn)卵的影響

        注:字母a、b、c表示不同處理間的差異顯著性(α=0.05)。其中,正常卵(方差齊性檢驗(yàn),df1=2,df2=9,pP=0.619;ANOVA,F(xiàn)=6.523,P=0.018),無效卵(方差齊性檢驗(yàn),df1=2,df2=9,P=0.995;ANOVA,F(xiàn)=5.056,P=0.034)。

        實(shí)驗(yàn)結(jié)果也同時(shí)顯示,在未交配狀態(tài)下ND雌蟲(僅喂食蜂蜜)所產(chǎn)出的卵中無效卵比例高達(dá)77.6%,顯著高于HD雌蛾(僅喂食蜂蜜)的66.4%。而喂食ELF的ND雌蛾產(chǎn)下的卵粒中無效卵占73.6%,與另外兩種處理均無顯著差異(表2)?;温言诳偮蚜V兴急壤?種處理間均不存在顯著差異(表2)。

        2.2.2 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)交配雌蟲產(chǎn)卵的影響 從單雌產(chǎn)卵量來看,HD雌蟲(CK2)在交配后的產(chǎn)卵量最低,僅為142±16.7粒,顯著低于ND雌蟲(CK1)的211±20.3粒。如果單獨(dú)給ND雌蟲、ND雄蟲喂ELF,或者同時(shí)給ND雌雄蟲喂食ELF,則雌蟲交配后的落卵量與對(duì)照(CK1)相比均無顯著差異。但如果讓ND雌雄蟲同時(shí)取食ELF后再進(jìn)行交配,則雌蟲單雌產(chǎn)卵量可達(dá)233.0±18.0粒,顯著高于HD雌蟲(CK2)的產(chǎn)卵量,而與ND雌蟲(CK1)無顯著差異(表3)。

        在僅喂食蜂蜜的條件下,HD雌蟲(CK2)卵的孵化率最低,僅為(81.8±1.4)%,顯著低于ND雌蟲(CK1)的(92.6±0.9)%。與對(duì)照(CK1)相比,ND雄蟲在取食ELF后若再與雌蟲(僅喂食蜂蜜)交配,則卵孵化率僅為(82.0±2.3)%,顯著低于CK1的(92.6±0.9)%,與CK2的(81.8±1.4)%無顯著差異。如果讓ND雌蟲取食ELF后與ND雄蟲(僅喂食蜂蜜)、或者ND雌雄蟲同時(shí)取食ELF,則卵孵化率均與CK1無顯著差異(表3)。

        至于雌蟲所產(chǎn)畸形卵量,在各處理間均無顯著差異。

        3 討論

        孤雌生殖是昆蟲中比較常見的一種生殖方式。有許多種類既可以行兩性生殖,也可行孤雌生殖[10,11]。許多研究結(jié)果表明,孤雌生殖的發(fā)生是對(duì)極端環(huán)境的一種適應(yīng),比如應(yīng)對(duì)食物/寄主匱乏[12,13]、適應(yīng)高溫[14]等。

        表3 飼喂幼蟲糞便提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾交配雌蟲產(chǎn)卵的影響

        注:孵化率是指全部落卵的孵化率。字母a、b、c表示不同處理間的差異顯著性(α=0.05),其中單雌產(chǎn)卵量(方差齊性檢驗(yàn),df1=4,df2=15,P=0.822;ANOVA,F(xiàn)=4.059,P=0.02),畸形率為(方差齊性檢驗(yàn),df1=4,df2=15,P=0.161;ANOVA,F(xiàn)=1.524,P=0.245),孵化率(方差齊性檢驗(yàn),df1=4,df2=15,P=0.605;ANOVA,F(xiàn)=9.965,P<0.0001)。

        在馬鈴薯塊莖蛾中,孤雌生殖只有在塊莖幼蟲數(shù)量超過一定限度時(shí)才會(huì)產(chǎn)生[8]。這說明孤雌生殖產(chǎn)生主要是為了應(yīng)對(duì)食物資源匱乏而采取的一種生殖策略。我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,喂食高密度幼蟲產(chǎn)生的糞便提取物ELF能夠誘發(fā)孤雌生殖現(xiàn)象的發(fā)生(表1)。這一事實(shí)說明孤雌生殖誘發(fā)因子(Parthenogenesis-inducing factors, PIF)在幼蟲期內(nèi)即開始發(fā)揮作用。這也同時(shí)說明,這些誘發(fā)因素(PIF)可能隨幼蟲糞便排除體外。這顯示誘發(fā)因素可能存在于腸道中,甚至可能與腸道中的微生物有關(guān)[14,15]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,在未交配時(shí),不論是正常密度幼蟲飼養(yǎng)、還是高密度幼蟲飼養(yǎng)所獲得的雌蟲,其產(chǎn)卵量均很低;在給正常密度雌蛾喂食幼蟲糞便提取物ELF后,未交配雌蟲的產(chǎn)卵量也與前兩者沒有顯著差異(表2)。這說明,PIF沒有刺激雌蟲產(chǎn)卵的功效。

        那么,當(dāng)環(huán)境改變后、昆蟲體內(nèi)的誘發(fā)因素PIF被激活時(shí),會(huì)使馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵發(fā)生哪些變化呢? 從實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表2)可以看出,幼蟲高密度飼養(yǎng)時(shí),未交配雌蛾產(chǎn)下的正常卵量顯著高于正常密度飼養(yǎng)的雌蛾,由高密度幼蟲羽化而來的處女雌蛾(HD♀)產(chǎn)下的正常卵粒可達(dá)總卵量的4.5%左右,遠(yuǎn)高于正常密度雌蟲(ND♀)的1.7%。更進(jìn)一步觀察顯示,當(dāng)誘發(fā)因子PIF進(jìn)入ND♀體內(nèi)后,則可誘使未交配雌蛾體內(nèi)正常卵粒的比例顯著增加。如ND♀在取食幼蟲糞便提取物(ELF)后,正常卵粒比例亦得到顯著升高,達(dá)到3.9%(表2)。這在一定程度上說明,誘發(fā)因子PIF具有促進(jìn)卵粒發(fā)育的作用,而正常卵粒的增加正是孤雌生殖發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)。這說明蟲體內(nèi)誘發(fā)因子PIF可能參與了卵母細(xì)胞發(fā)育的調(diào)控。這與有關(guān)報(bào)道的結(jié)果較相似[16]。

        更進(jìn)一步的結(jié)果顯示,與對(duì)照(CK1)相比,在交配前,不論是給ND♀還是ND♂,或者同時(shí)給ND♀、ND♂喂食幼蟲糞便提取物,則ND成蟲交配后的單雌產(chǎn)卵量均無顯著變化(表3)。這進(jìn)一步說明,PIF不會(huì)刺激雌蛾產(chǎn)卵。

        有意思的是,喂食ELF雖然不會(huì)刺激雌蟲產(chǎn)卵,但是實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí),給予ND♂喂食ELF后再與未接觸過ELF的ND♀交配,則造成卵孵化率顯著下降(表3)。這說明,PIF在一定程度上具有抑制雄蟲生殖力的作用。這種現(xiàn)象在其它昆蟲的孤雌生殖現(xiàn)象中也存在[17]。

        綜上所述,孤雌生殖的發(fā)生是馬鈴薯塊莖蛾對(duì)不利環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。即在食物極端匱乏的情形下,為了降低種內(nèi)競爭、保持種群順利繁衍,種群必須降低自身繁殖力,以實(shí)現(xiàn)有限資源的高效利用[18]。而降低種群自身繁殖力是通過PIF來進(jìn)行調(diào)節(jié)的,PIF被激活后,可以促進(jìn)卵粒的發(fā)育,以提高孤雌生殖的效率;且交配會(huì)顯著提高雌蟲的產(chǎn)卵量,而PIF被激活后,雄蟲的生殖潛力會(huì)受到顯著抑制,從而導(dǎo)致種群繁殖力下降。但馬鈴薯塊莖蛾體內(nèi)的PIF究竟是什么,尚需要進(jìn)行更深入的研究。

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