黃熙偉

（江西省上饒市萬年縣第一中學(xué)，江西 上饒 335500）

自由組合定律是遺傳學(xué)三大基本定律之一，是奧地利遺傳學(xué)家孟德爾通過豌豆雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)的。并被選入中學(xué)生物教材，是中學(xué)生必修學(xué)科內(nèi)容，但同時也是生物學(xué)科學(xué)習(xí)的難點(diǎn)之一。很多學(xué)生對此的理解與應(yīng)用有一定的困難。

一、自由組合定律的內(nèi)容與實(shí)質(zhì)

自由組合定律，又稱獨(dú)立分配定律，是指具有兩對（或更多對）相對性狀的親本進(jìn)行雜交，在F1產(chǎn)生配子時，在等位基因分離的同時，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合，從而產(chǎn)生四種比例相等的配子。臁那么為什么會這樣?

位于一對同源染色體上的一對等位基因，在減數(shù)第一次分裂后期隨同源染色體的分離而分離，但它們的分配是隨機(jī)的，因此產(chǎn)生兩種比例相等的同性配子，這就是分離定律。正是因?yàn)橐粚Φ任换蚍峙涞碾S機(jī)性，使得位于不同同源染色體上的多對等位基因出現(xiàn)多種組合類型，這就是自由組合定律的實(shí)質(zhì)。

因此，自由組合定律適用于兩對及兩對以上獨(dú)立遺傳的性狀遺傳分析上。

二、自由組合定律的應(yīng)用

（一）中學(xué)階段，自由組合定律首先被應(yīng)用于對多對相對性狀的分析上。如下題：

例：（由2014 安微高考題改編）香味性狀（A/a）是優(yōu)質(zhì)水稻品種的重要特性之一。水稻香味性狀與抗病性狀獨(dú)立遺傳?？共。˙）對感?。╞）為顯性。為選育抗病香稻新品種，進(jìn)行一系列雜交實(shí)驗(yàn)。其中，無香味感病與無香味抗病植株雜交的統(tǒng)計結(jié)果如圖所示，則兩個親代的基因型是__________。上述雜交的子代自交，后代群體中能穩(wěn)定遺傳的有香味抗病植株所占比例為_________。

分離定律是對一對等位基因的遺傳情況進(jìn)行分析，通過一對等位基因的各種雜交組合及子代情況分析，我們不難發(fā)現(xiàn)，在上題的子代中，由抗病：感病=1：1，因此親代基因型應(yīng)該是Bb×bb，產(chǎn)生的子代為Bb(抗病)：bb(感病)=1：1；由無香味：有香味=3：1可以推知，無香味對有香味為顯性，且親本基因型為Aa×Aa，其子代A：aa=3：1。將這兩種組合可得親本完整基因型為AaBb×Aabb；其子代組合為ABb：Abb：aaBb：aabb=3：3：1：1，其中有香味抗病植株占比為（3/8）。

這道題很簡單，但卻反映了自由組合定律的解題思路，根據(jù)前面所說的自由組合定律實(shí)質(zhì)，多對獨(dú)立遺傳的等位基因遺傳，每一對都符合分離定律，然后在這個基礎(chǔ)上再自由組合。在數(shù)學(xué)中，我們可以這樣考慮：將該事件分成兩個步驟，第一步根據(jù)分離定律分析第一對等位基因，第二步同樣根據(jù)分離定律分析第二對等位基因，最后依據(jù)“分步相乘”將它們分別組合。本人將這種方法總結(jié)為“逐對考察，然后組合”。這種方法不但將分析計算過程大大簡化，而且可以擴(kuò)展到三對、四對甚至n對符合自由組合定律的等位基因遺傳分析，不但可以用于分析個體所產(chǎn)生的配子情況，也可用于親本所產(chǎn)生子代情況，進(jìn)一步也適用于子代各種基因型及表現(xiàn)型的比例分析。比如基因型為AaBbDdEeFf……的個體，所產(chǎn)生的子代，第一步分析A基因，可產(chǎn)生兩種；第二步析析B基因，也可產(chǎn)生兩種，以此類推，該個體所產(chǎn)生的配子類型為2n種，如果其自交可產(chǎn)生3n不同基因型的子代。這種方法同樣可擴(kuò)展至存在伴性遺傳的分析。

（二）自由組合定律的第二個應(yīng)用是對人類遺傳性疾病的分析。在由一對等位基因所控制的遺傳病分析中，我們只需要用到分離定律，不管是否會出現(xiàn)不完全顯性、共顯性、復(fù)等位基因還是至死現(xiàn)象，只要將基因型與表現(xiàn)型的關(guān)系弄清楚大多可行。但是單基因遺傳病大約有8000多種，所以在同一個家族中很有可能出現(xiàn)兩種甚至兩種以上的遺傳病，以及由多對等位基因同時控制的同一種病癥。這時就可能要用到自由組合定律。如下題：

例：下列是具有兩種遺傳病的家族系譜圖，設(shè)甲病顯性基因?yàn)锳，隱性基因?yàn)閍；乙病顯性基因?yàn)锽，隱性基因?yàn)閎。若Ⅱ-7為純合體，請據(jù)圖回答：

（1）甲病的致病基因是_______性（填“顯”、“隱”）基因。乙病的致病基因是_____ 性（填“顯”、“隱”）基因。

（2）Ⅱ-5的基因型可能是__________，Ⅲ-8的基因型是__________。

（3）Ⅲ-10是純合體的概率是______。

（4）假設(shè)Ⅲ-10與Ⅲ-9結(jié)婚，生下正常男孩的概率是_______，生下只有一種病的女孩的概率是_______。

兩種遺傳病符合自由組合定律，我們可以建立以下數(shù)學(xué)模型：

全集U可看作是所有人群，其真子集是患甲病人群，真子集B為患乙病人群，因此，不患甲病人群為A在U上的補(bǔ)集（記作），同理，不患乙病，同時患甲病和乙病的為A∩B，患病的人群為A∪B……。因此，如果我們將甲病患病情況（P甲）與乙病患病情況（P乙）分別用分離定律計算出來，就可以將這道題轉(zhuǎn)化為有集合的計算了。

如下表：

人群情況 數(shù)學(xué)意義 計算健康不患病人群 A的補(bǔ)集并B的補(bǔ)集 （1-P甲）*（1-P乙）患甲不患乙A與B補(bǔ)集的交集 P甲 *（1-P乙）患乙不患甲A補(bǔ)集與B的交集 （1-P甲）*P乙患病人群兩病皆患 A與B的交集 P甲*P乙

（三）自由組合定律的第三個應(yīng)用是應(yīng)用于遺傳育種。人類很早就開始采用雜交的方法來培育農(nóng)作物或牲畜新品種，只是古人并不知曉其原理，現(xiàn)在我們當(dāng)然知道，因?yàn)榛蛑亟M導(dǎo)致性狀重組，而位于不同同源染色體上的非等位基因自由組合是基因重組的重要方面。用雜交的方法來育種，可以將多對優(yōu)良性狀集中到同一個新品種中。在此就不例舉了。

綜上所述，自由組合定律其實(shí)質(zhì)就是分離定律的多次應(yīng)用，雖然牽涉面廣泛，試題類型眾多，但只要按步就班地進(jìn)行分析，一般都能將其解決。