張 超,賈民隆,宋卓琴,曹冬梅
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,山西太原030031)
萱草(Hemerocallis fulva)屬于萱草科萱草屬植物,是多年生草本植物。由于其花大色艷,常被用作園林觀賞植物。但市場上大多數(shù)的萱草品種在冬季就會枯萎,影響美觀[1]。研究低溫脅迫對萱草生理指標(biāo)的影響、了解不同萱草品種的耐寒性情況,對于選育耐寒性強的萱草品種、延長綠期有著非常重要的意義。
本研究以4 個栽培萱草和4 個野生萱草品種為試材,對8 個萱草品種的綠期及生理指標(biāo)進行了比較,并對8 個萱草品種的抗寒性進行了綜合評價,篩選耐寒性較強的萱草品種,以期為耐寒萱草品種選育提供理論依據(jù)。
供試栽培萱草品種為2 年生分株苗,主要包括:金娃娃、黃繡客、美國2 號、新金重瓣;野生萱草品種為2017 年野外采集于山西各地,主要包括:平定1 號、太谷1 號、太原2 號、歷山1 號。栽培萱草品種和野生萱草品種均露地栽植于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所萱草種質(zhì)資源圃。
試驗在2018 年9 月底到11 月初枯黃期至落葉期進行,分別于9 月29 日、10 月9 日、10 月19 日、10 月29 日、11 月9 日,選取萱草資源圃內(nèi)生長勢一致、健康植株相同葉位的成熟葉片測定相對電導(dǎo)率、可溶性蛋白、葉綠素和類胡蘿卜素含量,每個品種3 次重復(fù),每重復(fù)6 株。同時田間拍照記錄葉片形態(tài)變化。8 個品種的肥水管理、病蟲害防治等栽培管理方式均一致。
相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀測定[2];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定[3];葉綠素含量、類胡蘿卜素含量采用丙酮浸提法測定[3]。
隨著時間的變化,各個品種萱草葉片逐漸枯萎,其中,栽培品種中的黃繡客和金娃娃、野生品種中的太原2 號均在10 月29 日葉片已全部枯萎;而野生品種中的平定1 號和栽培品種中的美國2 號及新金重瓣在11 月9 日葉片仍未完全枯萎,可見這3 個品種的耐寒性要高于其他品種。
相對電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)[4]。組織相對電導(dǎo)率越高,說明細(xì)胞膜完整性遭到破壞的程度就越大[5]。
從圖1,2 可以看出,不管是栽培品種還是野生品種,相對電導(dǎo)率隨著枯黃期的延長均出現(xiàn)先上升后下降的趨勢,并于10 月29 日達到最高值。11 月9 日栽培品種中的美國2 號和野生品種中的平定1 號的相對電導(dǎo)率分別低于同組其他品種,說明這2 個品種細(xì)胞膜受損傷的程度較小。
可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì),其增加和積累能提高細(xì)胞的保水能力,對細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護作用,因此,經(jīng)常用作植物抗寒性的重要指標(biāo)之一[6]。
從圖3,4 可以看出,可溶性蛋白含量隨著枯黃期時間延長均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,其中,美國2 號的可溶性蛋白含量在試驗?zāi)┢?1 月9 日基本降至試驗初期9 月29 日水平,而其他品種在11 月9 日的可溶性蛋白含量明顯低于試驗初期9 月29 日水平。表明美國2 號可溶性蛋白的積累能力要明顯高于其他品種。而4 種野生品種在11 月9 日的可溶性蛋白含量均低于9 月29 日的可溶性蛋白含量。
葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的最重要的色素[7]。葉綠素從光中吸收能量,然后能量被用來將二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔颷8]。葉綠素在活體內(nèi)也和其他物質(zhì)一樣處于不斷更新狀態(tài)。它被葉綠素酶分解,或經(jīng)光氧化而漂白。深秋時葉綠素降解速度大于合成速度,含量下降。
從圖5,6 可以看出,隨著枯黃期時間延長,所有品種葉綠素含量均呈現(xiàn)下降趨勢。其中,栽培品種中的美國2 號和野生品種中的平定1 號的葉綠素含量下降速度明顯低于其他品種,表明這2 個品種在低溫條件下,葉綠體的降解要慢于同組其他品種。
類胡蘿卜素是一種天然色素的總稱,在植物中,類胡蘿卜素主要存在于植物葉綠體以及許多花和果實的有色體中,其在植物光合作用中發(fā)揮2 個重要功能,即參與光吸收和防止前體細(xì)胞發(fā)生光氧化[9]。
由圖7,8 可知,隨著低溫脅迫時間的延長,類胡蘿卜素含量呈下降趨勢。其中,栽培品種中的美國2 號和野生品種中的平定1 號在試驗?zāi)┢?1 月9 日其類胡蘿卜素含量與試驗初期9 月29 日基本持平,而其他品種的類胡蘿卜素含量明顯低于試驗初期,表明美國2 號和平定1 號類胡蘿卜素的降解速度慢于同組其他品種。
試驗結(jié)果表明,栽培品種中黃繡客和金娃娃、野生品種中的太原2 號葉片枯萎時間較早,于10 月29 日葉片已全部枯萎;野生品種中的歷山1 號和太谷1 號在11 月9 日葉片大部分枯萎;而野生品種中的平定1 號和栽培品種中的美國2 號以及新重金瓣在11 月9 日葉片仍未枯萎。可見栽培品種中美國2 號及新重金瓣耐寒性較強,野生品種中平定1 號耐寒性最強。
低溫脅迫情況下,植物會進行相應(yīng)的生理生化變化從而抵御低溫逆境[10-12]。而可溶性蛋白是植物必不可少的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),和植物耐寒性有著十分緊密的聯(lián)系[13-14]。結(jié)果表明,萱草品種相對電導(dǎo)率和可溶性蛋白含量隨著枯黃期時間延長均出現(xiàn)先上升后下降的趨勢,這與王沖等[15-16]的研究結(jié)果相一致。試驗?zāi)┢谠耘嗥贩N中的美國2 號和野生品種中的平定1 號的相對電導(dǎo)率低于試驗初期;而美國2 號的可溶性蛋白含量在試驗?zāi)┢谂c試驗初期基本相同,而其他品種在試驗?zāi)┢诘目扇苄缘鞍缀棵黠@低于試驗初期。
隨著季節(jié)的變化,光照時間越來越短,溫度越來越低,植物會出現(xiàn)一系列的生理變化[17-19]。試驗結(jié)果表明,隨著枯黃期時間的延長,萱草不同品種葉綠素含量和類胡蘿卜素含量呈下降趨勢,其中,栽培品種中的美國2 號和野生品種中的平定1 號的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量下降速度明顯低于其他品種。
本研究表明,栽培品種中的美國2 號和野生品種中的平定1 號在枯黃期至落葉期內(nèi),質(zhì)膜受傷害程度、可溶性蛋白的降解速度、葉綠素和類胡蘿卜素的降解速度均低于同組其他品種,能更好的適應(yīng)低溫環(huán)境。