黃華苑,卜榮平,謝 海,侯紹兵,武正軍,*

1 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西師范大學(xué), 桂林 541004 2 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西師范大學(xué), 桂林 541004

動(dòng)物的生境選擇指動(dòng)物權(quán)衡各種生存條件、綜合多種生態(tài)因子、選擇最適合其生存的棲息環(huán)境的過程,包括獲得食物、休息場(chǎng)所、繁殖條件、遷移或躲避敵害等[1]。動(dòng)物的生境選擇是動(dòng)物根據(jù)生存條件、環(huán)境因子等綜合決定所形成的最終結(jié)果[1-2]。例如,在生境因子的不斷變化過程中,多數(shù)野生動(dòng)物都具有根據(jù)需要綜合諸如溫度、濕度、食物、天敵等各種環(huán)境因子變化所得出的固定繁殖期,體現(xiàn)了動(dòng)物在時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)生境選擇[3]。。據(jù)研究,快速選擇和基于綜合分析之后的更深的抽樣選擇是動(dòng)物在生境選擇中所采用的兩種模式[4]。伴隨著研究的發(fā)展,動(dòng)物的生境選擇行為的特定內(nèi)在規(guī)律得到了很大的發(fā)展,包括Lawlor提出的個(gè)體非密度制約的生境選擇理論[6]、Macarthur等提出的最適生境選擇理論[5]、Rosenzweig 等提出的兩個(gè)物種或種群密度制約的生境選擇理論[8]、Holt提出的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)下的生境選擇理論[7]等。基于這些理論,在兩棲類(凹耳蛙Odorranatormota[9]、蠑螈Speleomantesstrinatii和Salamandrinaperspicillata[10])、鳥類(骨頂雞Fulicaatra[11]、白頸長(zhǎng)尾雉Syrmaticusellioti[12]、栗斑腹鹀Emberizajankowskii[13]、鵯科Pycnonotidae[14])、獸類(馴鹿Rangifertarandus[15]、藏獾Melesleucurus[16])等動(dòng)物中得到了廣泛的運(yùn)用和驗(yàn)證。

由于獨(dú)特的生活類型和擴(kuò)散能力,兩棲類動(dòng)物對(duì)生存條件、環(huán)境因子具有較強(qiáng)的依賴性,如溫度、濕度、水體、植被蓋度、酸堿度、隱蔽場(chǎng)所、離水源距離等,而兩棲動(dòng)物的生存、繁殖和種群動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的關(guān)鍵因素就是適宜的環(huán)境條件[17]。正因?yàn)槿绱?棲息地破碎化和斑塊化所帶來的棲息地質(zhì)量的下降對(duì)兩棲動(dòng)物具有極其嚴(yán)重的影響,如分布范圍逐漸縮小、種群遺傳多樣性持續(xù)下降、種群衰退[18-22]。鑒于兩棲動(dòng)物對(duì)生境的選擇具有很強(qiáng)的目的性,它們的生境選擇與其個(gè)體發(fā)育、生活習(xí)性、形態(tài)特征等因素表現(xiàn)除了一定程度的適應(yīng)性[20,23]。因此,針對(duì)兩棲動(dòng)物的生存條件、環(huán)境因子等生境因子的研究在揭示兩棲動(dòng)物的生境選擇的一般規(guī)律方面具有重大意義。目前,關(guān)于兩棲動(dòng)物生境選擇研究涉及了多個(gè)動(dòng)物類群,主要包含有尾類和無尾類[9,24-39],例如,在若爾蓋濕地國(guó)家自然保護(hù)區(qū)分布的高原林蛙(Ranakukunoris)、倭蛙(Nanoranapleskei)和岷山蟾蜍(Bufominshanicus)的生境選擇研究中,結(jié)果顯示主要夏季生境選擇因子為地表溫度、草本高度、地表濕度等因素[24]；浙江安吉龍王山自然保護(hù)區(qū)分布的安吉小鯢(Hynobiusamjiensis)的生境選擇研究結(jié)果表明,繁殖期的安吉小鯢對(duì)溫濕度、人為干擾和食物因素具有選擇性[35]；分布于若爾蓋高寒濕地的高原林蛙,在繁殖期間趨向于選擇具有較大的空氣濕度、較高溫度的微生境[36]；在湖南莽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)宜章臭蛙(Odorranayizhangensis)與花臭蛙(R.schmackeri)繁殖期在產(chǎn)卵場(chǎng)的生境選擇研究得出,這兩個(gè)物種在活動(dòng)時(shí)間、活動(dòng)范圍、植被類型等多個(gè)生態(tài)因子差異顯著,有效的規(guī)避種間競(jìng)爭(zhēng)[39]；在皖南地區(qū)凹耳臭蛙的生境選擇及人為干擾強(qiáng)度研究中,顯示其對(duì)喬木、灌木叢、草本植物、巖石、沙灘和倒伏朽木等不同生境的選擇具有顯著差異,草本植物和灌叢是優(yōu)選的生境類型[9]。由此可見,兩棲動(dòng)物對(duì)生境的選擇,在時(shí)間和空間尺度上表現(xiàn)出很大的差異。而決定其生境類型的選擇則取決于多種環(huán)境因子,如溫濕度、植被蓋度、植被類型、離水源距離等[21-22]。作為對(duì)于環(huán)境變化十分敏感的兩棲類動(dòng)物,它的生存、繁殖和種群動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的關(guān)鍵因素體現(xiàn)在生活、繁殖時(shí)的適宜環(huán)境條件、人為干擾程度等因子的選擇[17]。因此,針對(duì)兩棲動(dòng)物的生境選擇的深入研究,能夠更好的體現(xiàn)兩棲動(dòng)物偏好生境的變化規(guī)律,對(duì)野生動(dòng)物保護(hù)及生境管理的具有重大意義。

由于人為干擾和全球氣溫變暖,小鯢科動(dòng)物的種群數(shù)量急劇下降,生存環(huán)境惡化,生境整體呈現(xiàn)出破碎化、斑塊化特征,導(dǎo)致在斑塊化的區(qū)域內(nèi)小鯢科動(dòng)物具有較高的種群密度,而食物、生存空間的需求導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加劇。另外,斑塊間種群的基因流減少,也會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物類群面臨著巨大的生存和繁殖壓力。為了詳細(xì)了解小鯢科動(dòng)物的生存現(xiàn)狀及精確制定保護(hù)策略,針對(duì)小鯢科物種生境選擇特征也展開了一些研究[35,40-41]。例如,王宏元對(duì)小鯢科10個(gè)物種的生境選擇特征的研究結(jié)果顯示得出大部分的小鯢科物種都面臨著巨大的生存壓力,為漸危物種[42]。貓兒山小鯢(Hynobiusmaoershanensis)隸屬于小鯢科小鯢屬,體型較大,背部黑色,僅分布于廣西地區(qū)的貓兒山海拔1950—2000 m左右的高山沼澤周圍地帶[43]。據(jù)研究,貓兒山小鯢產(chǎn)卵期為當(dāng)年11月初至次年2月[43]。在非繁殖期間,貓兒山小鯢多見于水體邊的洞穴或枯枝落葉中,行動(dòng)十分隱蔽；而在繁殖期,貓兒山小鯢會(huì)聚集于附近的水體中進(jìn)行交配產(chǎn)卵。鑒于此,針對(duì)貓兒山小鯢的相關(guān)研究相對(duì)有限,尤其是體現(xiàn)在繁殖生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)方面。另一方面,在江建平等的研究中指出廣西兩棲動(dòng)物受威脅率高達(dá)39.2%[44],貓兒山小鯢位于廣西地區(qū),其種群數(shù)量極低,被列為瀕危物種[40,45]。因此,針對(duì)貓兒山小鯢這種瀕危物種,進(jìn)一步的種群生態(tài)學(xué)、生存狀況以及受脅因素的方面研究需亟待展開,為更好地制定貓兒山小鯢的保護(hù)和管理措施,本文對(duì)廣西貓兒山自然保護(hù)區(qū)的山頂湖、三江源、野人湖等地區(qū)的貓兒山小鯢繁殖期間的生境特征及選擇狀況進(jìn)行了相對(duì)較為深入的研究。

1 研究區(qū)域概況

廣西貓兒山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(110°19′—110°31′E,25°44′—25°58′N)位于廣西東北部的興安、資源和龍勝3個(gè)縣內(nèi),為漓江、資江、潯江的源頭地區(qū),與長(zhǎng)江、珠江水系均有連接。該地區(qū)主峰貓兒山海拔高2141.5 m,為典型的亞熱帶山地氣候,年平均溫度為12.8℃,年均降水量2546.0 mm,空氣濕度平均92%,霜凍期約95 d。由于該地區(qū)特殊的地理與氣候環(huán)境,廣西貓兒山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)目前仍保存相對(duì)較好的原始森林植被和較高的生物多樣性。

2 研究方法

目前,在廣西貓兒山自然保護(hù)區(qū),貓兒山小鯢僅發(fā)現(xiàn)于三江源、野人湖和山頂湖3個(gè)主要區(qū)域(110°24′—110°26′E；25°52′—25°53′N),海拔為2000 m左右的沼澤地、靜水池塘。該區(qū)域內(nèi)的主要植被類型為竹林、山頂矮林、南方鐵杉林。鑒于貓兒山小鯢主要生境特點(diǎn),在發(fā)現(xiàn)卵袋的水體區(qū)域隨機(jī)設(shè)置10 m×10 m的大樣方,再?gòu)拿總€(gè)大樣方中選取l m×l m的小選擇樣方和對(duì)照樣方；為豐富研究數(shù)據(jù),對(duì)部分面積不足100 m2水域則直接進(jìn)行選擇樣方及對(duì)照樣方的設(shè)置。本研究共設(shè)置了26個(gè)選擇小樣方和35個(gè)對(duì)照樣方。研究中,結(jié)合此前的研究方法[9,24-25,34-35],選取植被類型、水體類型、岸邊條件、卵袋懸掛物、水中覆蓋物、人為干擾程度等20種生境因子(6種描述型生態(tài)因子和14種數(shù)值型生境因子)來探討貓兒山小鯢繁殖期間對(duì)生境的選擇[46]。在這些因子中,描述性變量的等級(jí)劃分主要基于前人研究的方法以及結(jié)合野外調(diào)查；非描述性變量則以實(shí)測(cè)數(shù)值作為指標(biāo)。研究中,數(shù)據(jù)分析均基于SPSS 18.0和Excel 2007兩個(gè)軟件。在該研究中,20種生境因子的的數(shù)據(jù)采集及簡(jiǎn)單方法描述如下[46]：

(1)植被類型：依據(jù)該生境植被的特點(diǎn)劃分3類：1)喬木,2)竹林,3)山頂矮林。

(2)水體類型：劃分為2類：1)靜水,2)流水(以集水區(qū)作為研究范圍)。

(3)岸邊條件：通過目測(cè),根據(jù)樣方中溪溝兩側(cè)微生境基質(zhì)復(fù)雜程度(如落葉、石縫、遮蔽物等的多少)劃分為3個(gè)等級(jí)：1)較復(fù)雜,2)中等復(fù)雜,3)較簡(jiǎn)單。

(4)卵袋懸掛物：貓兒山小鯢卵帶主要附著于水底或者岸邊的枯枝、石塊等。本研究將卵帶懸掛物分為3個(gè)方面：1)沒有,2)少量(數(shù)目小于 5 個(gè),或者小于樣方大小的 30%),3)大量(數(shù)量大于等于5,或體積大于樣方大小的30%)。

(5)水中覆蓋物：水中覆蓋物的多少與貓兒山小鯢的繁殖、捕食、躲避敵害等行為密切相關(guān)。本研究中,根據(jù)觀察小樣方內(nèi)水底覆蓋物覆蓋水體面積和復(fù)雜程度,劃分為3個(gè)等級(jí)：1)沒有,2)少量,3)大量。

(6)人為干擾程度：人為干擾程度與諸多因素相關(guān),如行人、環(huán)境破壞等。本研究中,主要針對(duì)人為活動(dòng)對(duì)貓兒山小鯢的棲息環(huán)境所帶來的影響或人為活動(dòng)所遺留的痕跡。根據(jù)小樣方內(nèi)人為活動(dòng)對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的影響程度,劃分為3個(gè)等級(jí)：1)較低程度人為干擾,2)中等程度人為干擾,3)較高程度人為干擾。

(7)海拔(m)：用GPS直接測(cè)量海拔高度。

(8)地表溫度(℃)：用溫濕度計(jì)直接測(cè)定。

(9)地表濕度(%)：用溫濕度計(jì)直接測(cè)定。

(10)水體溫度(℃)：用溫度計(jì)測(cè)量水體溫度。

(11)水體酸堿度：用PH計(jì)測(cè)量樣方水體的PH。

(12)植被蓋度：據(jù)植物樹冠在樣方內(nèi)所占比例,估測(cè)樣方內(nèi)植被蓋度,其表示形式為百分比。

(13)植被高度(m)：針對(duì)樣方內(nèi)能夠用卷尺測(cè)量、高度適中的所有植被,根據(jù)卷尺實(shí)測(cè)高度得出整體植被的平均高度；針對(duì)部分高度太高難以測(cè)量的植被根據(jù)比例估算其高度,再計(jì)算整體植被的平均高度。

(14)水體面積(m2)：將不規(guī)則水域根據(jù)規(guī)則幾何圖形將其規(guī)則化,再采用用100 m皮尺測(cè)量并估算小樣方所在水體的面積。其中,流水區(qū)的面積以集水區(qū)的面積為準(zhǔn)。

(15)水體深度(cm)：根據(jù)卷尺實(shí)測(cè)小樣方內(nèi)的平均水體深度。

(16)水體流速(m/s)：用流速儀直接測(cè)量。

(17)水底泥沙比(%)：根據(jù)小樣方內(nèi)水底的泥質(zhì)和沙質(zhì)土壤所覆蓋的面積與樣方面積的比例,估算其百分比。

(18)岸邊坡度(°)：根據(jù)羅盤測(cè)量實(shí)測(cè)值記錄小樣方周邊坡度。

(19)距景點(diǎn)距離(m)：旅游景點(diǎn)的人為活動(dòng)對(duì)野生動(dòng)物具有深遠(yuǎn)的影響。因此,本研究中,用100 m皮尺實(shí)測(cè)小樣方到最近的旅游景點(diǎn)的直線距離,從而進(jìn)一步評(píng)價(jià)人為活動(dòng)對(duì)貓兒山小鯢的繁殖行為的影響。

(20)距道路距離(m)：用100 m皮尺實(shí)測(cè)樣方到最近的道路的直線距離。

本研究,利用卡方檢驗(yàn)分析探討6種描述型生態(tài)因子(植被類型、水體類型、岸邊條件、卵袋懸掛物、水中覆蓋物、人為干擾程度)在選擇樣方和對(duì)照樣方中的差異。對(duì)植被蓋度、地表濕度、水底泥沙比3個(gè)百分?jǐn)?shù)型因子先作反正弦函數(shù)轉(zhuǎn)換為角度型變量用于后面的分析；用非參數(shù)檢驗(yàn)中的單個(gè)樣本Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)海拔、地表溫度、地表濕度、水體溫度、水體酸堿度、植被蓋度、植被高度、水體面積、水深、水體流速、泥沙比、岸邊坡度、距景點(diǎn)距離、距道路距離這14種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布,對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用T-test檢驗(yàn)選擇樣方與對(duì)照樣方的差異。而對(duì)于不符合正態(tài)分布的用非參數(shù)檢驗(yàn)中Mann-Whitey U Test檢驗(yàn)選擇樣方與對(duì)照樣方的差異[41]。研究中,對(duì)這14種數(shù)值型生態(tài)因子中不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[47],然后采用逐步判別分析進(jìn)行分析,以確定影響貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的關(guān)鍵因子。最后,采用逐步回歸的方式分析各生境因子與卵袋對(duì)數(shù)之間的關(guān)系。

3 結(jié)果

3.1 差異性檢驗(yàn)

此次共調(diào)查61個(gè)樣方,包括26個(gè)選擇樣方和35個(gè)對(duì)照樣方。對(duì)貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的20類生境因子進(jìn)行差異性檢驗(yàn),其中對(duì)6種描述型生態(tài)因子進(jìn)行卡方檢驗(yàn),對(duì)14種數(shù)值型生態(tài)因子進(jìn)行T-test。在基于6種描述型生境因子的生境選擇結(jié)果顯示,選擇樣方與對(duì)照樣方在岸邊條件(X2=12.768,df=2,P=0.002<0.01)、水中覆蓋物(X2=7.366,df=2,P=0.025<0.05)、水體類型(X2=6.753,df=1,P=0.009<0.01)3個(gè)因子上差異顯著,而在植被類型(X2=4.473,df=2,P=0.107)、人為干擾程度(X2=0.212,df=2,P=0.889)、卵袋懸掛物(X2=3.708,df=2,P=0.157)3種生態(tài)因子上沒有顯著的差異性。

14種數(shù)值型生境因子結(jié)果如表1所示,選擇樣方與對(duì)照樣方在水體流速(P=0.004)、植被蓋度(P=0.000<0.05)、水底泥沙比(P=0.001<0.05)、水體面積(P=0.000<0.05)這4種生境因子上差異顯著,而在地表溫度、地表濕度、水溫、水體酸堿度、水體深度、距景點(diǎn)距離、距道路距離、海拔、植被高度、岸邊坡度這10種生態(tài)因子無顯著性差異。差異性檢驗(yàn)結(jié)果表明,貓兒山小鯢對(duì)于植被蓋度、水底泥沙比等7種具有顯著性差異的生境因子具有選擇性,而對(duì)于植被類型、水深等13種沒有顯著性差異的的生境因子沒有選擇性。

表1 貓兒山小鯢繁殖期選擇樣方與對(duì)照樣方14個(gè)數(shù)值型變量生態(tài)因子的比較

Table 1 Comparison of 14 numeral ecological factors between selected samples of Hynobius maoershanensis and comparing samples in breeding period

生境因子Ecological factors選擇樣方Selected sample Mean±SD對(duì)照樣方Comparing sampleMean±SDTZP地表溫度Surface temperature/℃7.450±1.92656.703±1.76591.5720.121地表濕度Surface humidity/%77.0462±12.7843779.3483±8.41406-0.4860.630水溫Water temperature/℃5.8123±2.238494.8320±1.646411.9720.053水體酸堿度Water pH5.3146±0.375045.0714±0.616691.9060.062水深Depth of water/cm28.8308±19.2880623.0829±14.146741.3440.184距景點(diǎn)距離Distance from scenic spot/m35.42±44.80140.83±39.656-1.2150.224海拔Altitude/m1998.42±26.3461993.06±19.808-0.2870.774水體流速Velocity of water/(m/s)0.00135±0.0038880.00906±0.11924-2.8770.004水底泥沙比Percentage of sand/%20.96±29.19060.00±41.142-3.4590.001距道路距離Distance from road/m36.69±47.62934.11±49.834-0.2500.803植被蓋度Vegetation coverage/%27.69±33.71170.86±25.480-4.4260.000植被高度Vegetation coverage/m3.038±1.36333.637±1.8205-1.2660.206水體面積Water area/m2591.385±810.675249.943±643.4078-4.3660.000岸邊坡度Slope of bank/(°)25.688±24.279525.214±19.1143-0.5730.567

3.2 逐步判別分析

逐步判別結(jié)果表明,判別特征值為0.748,方差百分比100%,方差累計(jì)比也為100%,正則相關(guān)系數(shù)0.654,只有一個(gè)判別函數(shù),Wilks′ Lambda值分別為0.655和0.572,精確F檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)量分別為31.143和21.695,并得到極顯著的支持(P<0.001)。結(jié)果表明,判別函數(shù)F=0.965×植被蓋度+0.614×泥沙比+0.000,Wilks′ Lambda值為0.572,卡方統(tǒng)計(jì)量為32.394,得到了極顯著支持(P<0.001),證明了該判別函數(shù)的有效性。由判別函數(shù)可知“植被蓋度”和“水底泥沙比”變量是影響貓兒山小鯢的重要因素。在繁殖期,通過植被蓋度和水底泥沙比兩個(gè)生態(tài)因子分辨選擇樣方和對(duì)照樣方的正確判別率高達(dá)80.3%。如表2所示,植被蓋度和水底泥沙比的差異檢驗(yàn)的相伴概率P<0.001,表明這兩組在各個(gè)指標(biāo)上存在顯著差異,可以進(jìn)行判別分析。植被蓋度和水底泥沙比對(duì)于檢驗(yàn)具有較大的貢獻(xiàn)值,分別為0.840和0.622。結(jié)果表明,與對(duì)照樣方相比,貓兒山小鯢繁殖期傾向于選擇植被蓋度較低、水體流速較低、水底泥沙比較低、水體面積較大的生境進(jìn)行產(chǎn)卵。

3.3 單因素分析和逐步回歸分析

通過對(duì)貓兒山小鯢卵袋對(duì)數(shù)和各個(gè)數(shù)值型生態(tài)因子之間進(jìn)行單因素分析,結(jié)果如下所示(表3)。通過對(duì)貓兒山小鯢卵袋對(duì)數(shù)和各個(gè)數(shù)值型生境因子之間進(jìn)行逐步回歸分析。單因素分析結(jié)果表明,植被蓋度、水體面積、地表濕度和水溫這4個(gè)生境因子具有顯著差異性(P<0.05),說明貓兒山小鯢對(duì)于這4種生境具有選擇性。根據(jù)逐步回歸結(jié)果,建立逐步回歸方程：F=160.254×地表濕度-植被蓋度×29.527-124.304。由回歸方程可以看出,貓兒山小鯢在繁殖期生境選擇與地表濕度顯著正相關(guān),與植被蓋度呈顯著負(fù)相關(guān),F統(tǒng)計(jì)量為13.374,并得到顯著性支持(P<0.05)。由該結(jié)果可知,貓兒山小鯢選擇的生境是地表濕度較高、植被蓋度較低的場(chǎng)所產(chǎn)卵。

表2 逐步判別分析結(jié)果

表3 貓兒山小鯢的生境因子單因素相關(guān)及逐步回歸分析結(jié)果

4 討論

4.1 繁殖期生境選擇

自然條件下,對(duì)特定生境的選擇是動(dòng)物權(quán)衡各種資源之后做出趨利避害的決定,選擇適宜的生境有利于物種生存[1]。對(duì)動(dòng)物的棲息地特征及其生境選擇策略的深入了解,是制定科學(xué)有效的保護(hù)策略重要的理論基礎(chǔ)和依據(jù),同時(shí)能夠有效的避免由于人為活動(dòng)對(duì)動(dòng)物的生存和繁衍所造成的不良影響[48]。在我們的研究中,針對(duì)貓兒山小鯢繁殖期間的生境選擇作了深入的研究,評(píng)價(jià)了影響其生境選擇的主要因素,以下為基于貓兒山小鯢的生理、行為特性和環(huán)境的特點(diǎn)對(duì)其生境選擇各因子的詳細(xì)分析[46]：

首先,研究中指出貓兒山小鯢傾向于選擇水中覆蓋物多、水底泥沙比低和岸邊條件復(fù)雜的靜水型水域產(chǎn)卵。根據(jù)研究經(jīng)驗(yàn)可知,在這類生境中,小型無脊椎水生生物較多,比如蚯蚓和石娥幼體,能夠?yàn)樨垉荷叫■F幼體提供豐富的食物,從而提高發(fā)育時(shí)期的幼體成活率,增加繁殖回報(bào)。另一方面,鑒于對(duì)外界的干擾十分敏感,貓兒山小鯢遇到燈光、聲音和撥水等干擾時(shí)會(huì)迅速選擇覆蓋物或者腐殖質(zhì)泥土作為藏身地。再者,為在繁殖期具有護(hù)卵行為的貓兒山小鯢雄性提供更好的躲避天敵的場(chǎng)所。從卵袋的安全性方面考慮,在靜水型水域,由于水體晃動(dòng)等較少,對(duì)卵袋損傷的風(fēng)險(xiǎn)較小,從而能夠有效減少由于水體流動(dòng)對(duì)繁殖過程造成的影響,進(jìn)一步降低貓兒山小鯢的繁殖風(fēng)險(xiǎn)。

其次,鑒于目前的研究結(jié)果表明小鯢產(chǎn)卵場(chǎng)在人為干擾程度、植被類型因素上選擇無顯著差異。這一結(jié)果可能提示由于野人湖、狀元橋、山頂湖等主要產(chǎn)卵場(chǎng)均是旅游景點(diǎn)、景區(qū)用水水庫(kù),對(duì)貓兒山小鯢的產(chǎn)卵場(chǎng)造成了強(qiáng)烈干擾。鑒于貓兒山小鯢對(duì)選擇產(chǎn)卵場(chǎng)的條件苛刻,限制其產(chǎn)卵場(chǎng)分布范圍,導(dǎo)致其無法選擇其他未受人為干擾程度、植被類型影響的產(chǎn)卵場(chǎng)。另一方面,貓兒山小鯢也可能表現(xiàn)出對(duì)不影響棲息環(huán)境變化的人為干擾不敏感,同時(shí),由于貓兒山小鯢產(chǎn)卵場(chǎng)所選擇的產(chǎn)卵場(chǎng)為大型的靜水型水體,周圍的植被類型相對(duì)復(fù)雜,而不同繁殖點(diǎn)之間的植被類型很難體現(xiàn)出差異。

再者,貓兒山小鯢對(duì)于產(chǎn)卵場(chǎng)的水深具有相對(duì)較低的選擇性。貓兒山小鯢具有兩種產(chǎn)卵模式：卵袋懸掛于覆蓋物和直接產(chǎn)于水體底泥。卵袋的懸掛能夠有效防止水體晃動(dòng)等對(duì)卵袋造成的損傷；水體底泥中腐殖質(zhì)較多,具有很強(qiáng)的緩沖作用,也能夠減少因?yàn)槟Σ?、水體晃動(dòng)等原因?qū)е碌穆汛鼡p傷。根據(jù)監(jiān)測(cè)結(jié)果,第一種產(chǎn)卵模式的產(chǎn)卵場(chǎng)主要位于水體深度在15—40 cm,有較多利于其產(chǎn)卵的懸掛物,包括枯枝、石塊等；第二種模式的產(chǎn)卵場(chǎng),水體深度與卵袋直徑基本一致,保持在6—8 cm之間,水體晃動(dòng)、摩擦明顯小于水體深度較大區(qū)域。這兩種模式都能夠極大的保證后代的成活率。

再次,貓兒山小鯢產(chǎn)卵場(chǎng)傾向于選擇大型水體或者沼澤地,或者選擇距離大型水體較近的靜水型水體,這是權(quán)衡繁殖場(chǎng)所和捕食風(fēng)險(xiǎn)的綜合選擇。河流和大型水體有較多的取食兩棲類卵袋和蝌蚪的天敵,包括肉食性魚類和水體周邊水鳥[49-50]。貓兒山小鯢選擇大型水體,有利于小鯢幼體的發(fā)育,小鯢卵孵化和幼體生活與水密切相關(guān),而大型水域是長(zhǎng)期性水域,可以保證貓兒山小鯢的水環(huán)境需求。另一方面,大型的靜水域或者附近有大型水域的水體能為產(chǎn)卵結(jié)束后的貓兒山小鯢提供較多的隱蔽場(chǎng)所,最大限度的降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn),降低繁殖成本。

最后,植被蓋度、水底泥沙比是貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的重要生境因子。貓兒山小鯢作為變溫動(dòng)物,環(huán)境溫度和水溫制約其分布,蓋度較低的植被能夠?yàn)楫a(chǎn)卵場(chǎng)提供較為充足的光照,提高地表溫度和水體溫度,利于滿足產(chǎn)卵時(shí)所需的溫度條件,一定程度上反映了貓兒山對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)溫度具有嚴(yán)格選擇性。另一方面,泥沙比較低、腐殖質(zhì)較多的水底為更多的無脊椎水生生物提供棲息場(chǎng)所,為貓兒山小鯢提供充分的食物保障。

綜合分析結(jié)果,為了有效的提高自身的繁殖成功率、規(guī)避被捕食風(fēng)險(xiǎn)等,貓兒山小鯢更偏好選擇的微生境是較低植被蓋度、較大面積水體、較低流速、低水底泥沙、較低植被蓋度、多水中覆蓋物、低水底泥沙、復(fù)雜岸邊條件的靜水型水塘,而這些生態(tài)因子也是貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的主要因素,為后期貓兒山小鯢的保護(hù)策略的制定提供可靠的研究基礎(chǔ)。

4.2 保護(hù)策略

近些年,研究表明棲息地的片段化與喪失導(dǎo)致兩棲動(dòng)物的種群數(shù)量下降的一個(gè)重要原因[51]。生境的破碎化會(huì)導(dǎo)致連續(xù)大種群的隔離,從而形成隔離小種群,影響種群間的擴(kuò)散與基因流,進(jìn)而導(dǎo)致種群的適應(yīng)性和遺傳多樣性下降[18]。例如,人為修筑截水渠、水壩等,使得兩棲動(dòng)物原來固有的棲息地面積的減少或者增多,且引起棲息地內(nèi)水位的季節(jié)性變化,從而導(dǎo)致兩棲動(dòng)物停止繁殖或者阻礙幼體發(fā)育和遷移[52-53]。在本研究中,針對(duì)貓兒山小鯢生境選擇的結(jié)果顯示,較低植被蓋度、較大面積水體和較低流速、低水底泥沙、較低植被蓋度、多水中覆蓋物、低水底泥沙、復(fù)雜岸邊條件的靜水型水塘是其繁殖期生境選擇的主要因子。且證明了廣西貓兒山自然保護(hù)區(qū)的山頂湖、三江源、野人湖等地區(qū)的貓兒山小鯢分布的范圍相對(duì)較小,且適宜其繁殖的靜水塘數(shù)量及面積占有比例相對(duì)較小。因此,通過保護(hù)具有上述幾個(gè)特點(diǎn)的靜水型水塘能夠?qū)υ撐锓N的保護(hù)起到很重要的作用。然而,伴隨著旅游開發(fā)和環(huán)境資源的過渡利用,棲息環(huán)境的惡化直接導(dǎo)致貓兒山小鯢種群數(shù)量的下降,影響生存與繁殖。例如在沼澤區(qū)域的人工道路對(duì)貓兒山小鯢各產(chǎn)卵場(chǎng)之間的交流造成了嚴(yán)重的阻礙,進(jìn)一步造成其生境的極端破碎化。同時(shí),人為活動(dòng)的增加對(duì)林下、水環(huán)境中貓兒山小鯢也造成嚴(yán)重的威脅。

綜上所述,針對(duì)該物種的保護(hù)可以體現(xiàn)在以下3個(gè)方面[46]：(1)以貓兒山小鯢繁殖場(chǎng)為中心,在其周邊建立保護(hù)該物種的核心區(qū)域,并設(shè)置密度適宜的動(dòng)態(tài)觀測(cè)站,以期獲得實(shí)時(shí)的種群動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù),從而為該區(qū)域內(nèi)減少人為活動(dòng)作指導(dǎo),避免對(duì)其繁殖區(qū)域產(chǎn)生干擾和破壞；(2)增強(qiáng)對(duì)貓兒山小鯢已經(jīng)被破壞的生境進(jìn)行修復(fù),為其增加適宜的棲息地面積；(3)加強(qiáng)針對(duì)貓兒山小鯢的繁殖生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)多方面研究,包括野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室研究,補(bǔ)充該物種的種群生態(tài)學(xué)和繁殖生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)性資料,為其生存現(xiàn)狀、活動(dòng)特點(diǎn)、人工繁殖等方面制定切實(shí)可行的保護(hù)策略。