張良，程林潤*，卞曉波，謝關(guān)林

(1.金華市農(nóng)業(yè)科學研究院，浙江 金華 321000； 2.浙江大學 生物技術(shù)研究所，浙江 杭州 310058)

馬鈴薯是世界第三大糧食作物。隨著中國馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的深入，馬鈴薯成為中國的又一主糧[1-2]。然而，作為馬鈴薯四大病害(晚疫病、粉痂病、瘡痂病和病毒病)之一的馬鈴薯瘡痂病卻一直困擾著中國馬鈴薯的生產(chǎn)，尤其對溫室培育馬鈴薯脫毒種薯造成嚴重威脅，產(chǎn)量損失在20%左右，由于瘡痂病菌產(chǎn)生毒素[3]，對馬鈴薯品質(zhì)的影響更為嚴重。在大規(guī)模生產(chǎn)脫毒微型薯過程中，瘡痂病發(fā)生率可達60%以上[4]。近年來，該病在南方地區(qū)發(fā)生猖獗，浙江金華地區(qū)馬鈴薯發(fā)生普遍[5-7]。2018年浙江省金華地區(qū)大田春馬鈴薯收獲季，馬鈴薯塊莖瘡痂病受害嚴重(圖1)。最近，在云南省局部地區(qū)的馬鈴薯瘡痂病發(fā)生率已達100%，嚴重影響了馬鈴薯品質(zhì)和產(chǎn)量，成為制約中國馬鈴薯生產(chǎn)的主要瓶頸之一。根據(jù)近年來對南方馬鈴薯瘡痂病的調(diào)研及對國內(nèi)外有關(guān)資料的查閱發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯瘡痂病研究中存在一些問題值得探討。

圖1 2018年金華地區(qū)大田春馬鈴薯塊莖瘡痂病受害狀況

1 馬鈴薯瘡痂病害的癥狀與致病菌

馬鈴薯瘡痂病常被認為只是一種在馬鈴薯塊莖表面粗糙的病斑而已。根據(jù)國外較早記載[8]，馬鈴薯塊莖瘡痂病癥狀有表皮粗糙、普通瘡痂、表皮凸起和表皮凹陷4種類型。國內(nèi)報道的主要癥狀有平狀、凹陷[9]和凸起(圖2)，其中以凹陷的癥狀最為嚴重。2018年，在浙江省金華市嚴重發(fā)生的病斑屬于凸起斑與凹陷斑。

圖2 中國馬鈴薯瘡痂病的3種主要病害癥狀

馬鈴薯瘡痂病菌可分為致病菌和非致病菌2大類，其中致病菌產(chǎn)生毒素，而非致病菌不產(chǎn)生毒素，毒素是瘡痂病菌致病的主要因子[3]。國際上已報道的馬鈴薯瘡痂病菌致病類型有20余種[10-12]，國內(nèi)迄今已報道的馬鈴薯致病瘡痂病菌也有10種[13]。然而，不同癥狀的馬鈴薯瘡痂病是否與不同致病種或不同侵入途徑相關(guān)，國內(nèi)外至今未見報道。了解馬鈴薯瘡痂病不同癥狀與致病種的相關(guān)性對抗病育種及病害藥劑防治至關(guān)重要。如果說不同癥狀除與不同致病種有關(guān)外，還與入侵途徑有關(guān)，情況則更為復雜，這都直接與該病的防控相關(guān)。產(chǎn)生瘡痂病癥狀肯定存在致病種，不同癥狀的產(chǎn)生至少與1種病菌或優(yōu)勢菌種有關(guān)，或某一種優(yōu)勢種的入侵途徑有所不同。如番茄潰瘍病菌從傷口或種子進入維管束，產(chǎn)生系統(tǒng)性凋萎；而病菌從氣孔或葉片毛狀體進入植株，則產(chǎn)生局部性的病斑[14]。馬鈴薯瘡痂病菌通過馬鈴薯的皮孔、傷口和氣孔入侵[15]。但若用1株強致病菌和1株弱致病菌分別通過皮孔、傷口和氣孔入侵，其是否產(chǎn)生不同的病害類型？從病害的不同癥狀推測，不同的致病型或同一病原不同的入侵途徑是值得研究探討的問題。

2 南方馬鈴薯瘡痂病菌的致病種類

如上所述，國際上已報道20余種馬鈴薯瘡痂病菌致病種，中國2004—2016年報道的馬鈴薯瘡痂病菌致病種有Streptomycesscabies、S.diastatochromogenes、S.europaeiscabies、S.enissocaesilis、S.galilaeus和S.turgidiscabies等6個及3個尚未定名的未知菌株[16-22]。河北在中國最早研究了馬鈴薯致病菌[16-19]，接下來是新疆[20]、甘肅、青海[21]、山西[22]、黑龍江[23]、山東[24]，然而中國報道的這些馬鈴薯瘡痂病致病菌均為北方致病種。至2017年10月，北方的致病菌共報道了7個種，即S.scabies，S.enissocaesilis，S.acidiscabies，S.griseus，S.turgidiscabies，S.aureofaciens和S.europaeiscabiei，但未見南方致病種的研究報道。2017年11月中國植物病理學報網(wǎng)絡(luò)版首先報道了云南10種馬鈴薯瘡痂病致病型[25]，除發(fā)現(xiàn)北方已報道的7種致病型外，還在國內(nèi)首次報道了S.anulatus，S.caviscabies和S.luridiscabiei，由此認為，南方的馬鈴薯瘡痂病菌種類復雜多樣。馬鈴薯雖主要種植在北方，但南方的一些省份種植面積也較大，如云南是位居全國第3的千萬噸級馬鈴薯生產(chǎn)大省。其他南方省份隨著中國馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的深入，馬鈴薯的種植面積也在不斷擴大。一般南方省一年可種植二季馬鈴薯，且由于主栽區(qū)氣候的特異性，一年四季都有利于馬鈴薯瘡痂病菌的存活和擴散。從近年來馬鈴薯瘡痂病在南方地區(qū)越來越嚴重的事實推斷，南方馬鈴薯瘡痂病菌的多樣性可能比北方更復雜。由于瘡痂病致病型之間的病菌致病性差異很大，不掌握瘡痂病致病菌種類，特別是在不了解優(yōu)勢致病種的情況下，則無法開展化學藥劑及生物菌劑防??；無法開展抗病品種的選育，甚至遇到在一個地方選出來發(fā)病很輕或抗病的品種而在另一個地方卻高度感病的窘境。為提高抗馬鈴薯瘡痂病育種的效率，南方馬鈴薯瘡痂病致病菌值得深入研究。

3 馬鈴薯品種抗瘡痂病的評價與利用

馬鈴薯瘡痂病是一種土傳病害，病菌可在馬鈴薯塊莖及土壤中越冬，成為翌年的主要初侵染源[15]。然而由于病菌種類繁多，給品種對瘡痂病的抗性評價和利用帶來了極大的困難。國際上自2009年以來不斷有人關(guān)注馬鈴薯瘡痂病抗性方面的研究，有實驗室和田間抗性評價報道[26-29]，但進展較緩慢。目前，國內(nèi)外對馬鈴薯瘡痂病的抗性機制還不清楚，未見瘡痂病相關(guān)抗性基因的報道，尚未發(fā)現(xiàn)高抗瘡痂病的馬鈴薯品種[30]。中國直到2015年才開始出現(xiàn)馬鈴薯瘡痂病抗病評價與利用的研究報告，邢瑩瑩[31]在黑龍江省馬鈴薯瘡痂病致病菌種類鑒定的基礎(chǔ)上對黑龍江省9個主栽品種作了抗性鑒定。最近幾年，不少省份陸續(xù)開展了馬鈴薯瘡痂病抗病評價與利用研究[30，32-34]。利用抗性品種是防治馬鈴薯瘡痂病經(jīng)濟、有效的途徑，而明確品種對瘡痂病的抗性，無論是抗性資源的有效利用，還是品種的合理布局都尤為重要?？v觀國內(nèi)外有關(guān)馬鈴薯抗性評價和利用研究，以及馬鈴薯瘡痂病品種抗性研究中存在的問題，以下3個問題值得探討。

3.1 抗性評價中所用的接種體

開展馬鈴薯瘡痂抗病育種首先必須搞清本地瘡痂病菌的致病類型，篩選出合適的致病菌，尤其是本地的優(yōu)勢致病種。馬鈴薯瘡痂病菌不同致病類型間的致病力存在明顯差異，如前所述，除了致病種還存在不少非致病種，選用多種有代表性的致病菌或優(yōu)勢致病菌進行馬鈴薯瘡痂病的抗性評價，這是首先必須具備的條件。同時開展田間自然抗性評價很值得推廣，但前提是必須搞清當?shù)氐膬?yōu)勢致病種；創(chuàng)造有利于病害發(fā)生的條件，如適當增施氮肥，適時漫灌控水以使發(fā)病均勻；設(shè)立陽性及陰性對照，陽性對照即已知的抗病品種，陰性對照即已知的感病品種，以便進行抗感的比較。這樣獲得的抗病品種比人工接種更有優(yōu)勢，同時在推廣應(yīng)用時能告知該抗病品種能抗哪幾個瘡痂優(yōu)勢致病種。

3.2 病斑的分級

由于國內(nèi)外對馬鈴薯瘡痂病品種抗性評價起步較晚，尚未有統(tǒng)一的評價標準。目前對馬鈴薯瘡痂病嚴重程度的評價主要基于2點：(1)病斑占塊莖表面積的百分率；(2)塊莖的發(fā)病率[27，35-36]。但這2種品種抗性評價方法均存在較大缺陷。如前所述，馬鈴薯瘡痂病病斑主要分為平狀、凸起狀和凹陷狀3種，但如果用病斑面積來評價凹陷癥狀就顯得不夠合理，因凹陷斑通常較平狀和凸狀斑危害更嚴重[8-9，31]。在評級標準中需考慮馬鈴薯瘡痂病病斑的特殊性，在評價凹陷狀病斑的嚴重程度時，除了考慮病斑面積外，還需考慮病斑的深度。光憑塊莖的發(fā)病率則難以說明馬鈴薯瘡痂病的嚴重程度，如用塊莖的發(fā)病率來說明病害嚴重度時，建議同時考慮凹陷狀病斑的深度與發(fā)病率，建立國內(nèi)統(tǒng)一的馬鈴薯瘡痂病抗性品種評價標準。

3.3 接種的濃度

接種濃度是馬鈴薯瘡痂病抗性評價中很重要的一環(huán)，但也常被忽略，認為一旦發(fā)病濃度也就差不多了。然而，在同一致病菌的不同濃度下，其發(fā)病率和病情指數(shù)完全不同[32]。如表1所示，在104和108mL-1濃度時，兩者在發(fā)病率和病情指數(shù)方面都相差近一半[32]。所以，一般的馬鈴薯瘡痂病人工接種的抗性鑒定的病菌濃度不應(yīng)低于108mL-1

表1 不同梯度菌液濃度下的馬鈴薯瘡痂病發(fā)病情況

4 馬鈴薯瘡痂病防控中的輪作

如上所述，國內(nèi)外已報道的馬鈴薯瘡痂病菌致病種有20余種，但研究最多的是S.scabies、S.acidiscabies和S.turgidiscabies這3種。這些病原在土壤中可以長期存活，一旦定殖，極難控制[15]。連年種植馬鈴薯會產(chǎn)生連作障礙，土壤病原物和有毒物質(zhì)不斷積累，導致馬鈴薯瘡痂病發(fā)生普遍且嚴重。輪作是減輕馬鈴薯瘡痂病發(fā)生的有效途徑，但不是馬鈴薯與所有作物輪作都有效。實踐表明，水、旱輪作優(yōu)于旱、旱輪作；與豆科、葫蘆科、百合科蔬菜有5年以上輪作的田塊種植馬鈴薯效果好[37]。特別注意的是，馬鈴薯與有些蔬菜的輪作，不但不能減輕病害的發(fā)生，甚至會加劇病害的發(fā)生，如胡蘿卜、甜菜，因瘡痂病菌在這些作物上也引起瘡痂病，而從這些作物上分離得到的病菌也同樣能引起馬鈴薯瘡痂病[38]。