張迎輝 王雪梅 連巧霞

摘 ?要??以福建省常見(jiàn)的5個(gè)鄉(xiāng)土彩葉樹(shù)種為研究對(duì)象，利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定其不同光合參數(shù)，并繪制相應(yīng)光響應(yīng)曲線。結(jié)果表明：（1）在低光強(qiáng)條件下，各樹(shù)種凈光合速率（P_n）差異較小，隨光強(qiáng)增大各樹(shù)種表現(xiàn)出較大差異;（2）5個(gè)樹(shù)種的氣孔導(dǎo)度（G_s）隨光強(qiáng)增大呈現(xiàn)2種變化趨勢(shì)，檫木、山烏桕、野鴉椿總體呈上升趨勢(shì)，而楓香樹(shù)和無(wú)患子表現(xiàn)出先升后降并趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì);蒸騰速率（T_r）的光響應(yīng)曲線與G_s的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本相同;（3）5個(gè)樹(shù)種的胞間CO₂濃度（C_i）總體呈先急速下降后趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，水分利用效率（WUE）隨PAR的增加均呈先上升后下降的總體趨勢(shì);（4）5個(gè)樹(shù)種的LCP范圍為9.525～28.018 μmol/（m²?s），LSP范圍為592.303～1245.871 μmol/（m²?s），均屬于陽(yáng)性植物;檫木和山烏桕的LCP、LSP及P_{n max}均相對(duì)較高，利用強(qiáng)光的能力更強(qiáng);野鴉椿的LCP、LSP及P_{n max}均相對(duì)較低，對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞 ?鄉(xiāng)土彩葉樹(shù)種;光合特性;光響應(yīng)曲線中圖分類號(hào)??S687??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

Light Response Curve of Photosynthesis of Five Colored-leaf Trees

ZHANG Yinghui¹， WANG Xuemei²， LIAN Qiaoxia^3*

1.?Fujian Vocational College of Agriculture，?Fuzhou，?Fujian 350007，?China; 2.?Fuzhou Botanical Garden， Fuzhou， Fujian 350012， China; 3. Fujian Ecosystem Engineering Vocational School，?Fuzhou，?Fujian 350007，?China

Abstract ?Different photosynthetic parameters of five native colored-leaf trees in Fujian were determined using an Li-6400 portable photosynthesis system， and the light response curves were drawed. The results showed that at the beginning of light increase， differences in the photosynthetic rate （P_n） between colored-leaf trees were not distinct， however， with the increase in light intensity， great differences inP_nbetween colored-leaf trees appeared. The stomatal conductance （G_s） of the five colored-leaf trees showed two trends with the increase of light intensity.Sassafras tzumu，Sapium discolorandEuscaphis japonicashowed an overall upward trend， whileLiquidambarformosanaandSapindus mukorossishowed a first upward and then downward trend till to be stable. The light response curve of transpiration rate （T_r） was basically the same as that ofG_s. The intercellular CO₂ concentration （C_i） of the five colored-leaf trees decreased rapidly at first and then tended to be stable. The water use efficiency （WUE） increased first and then decreased with the increase ofPAR. TheLCPranged from 9.525 μmol/（m²·s） to 28.018 μmol/（m²·s）， and theLSPranged from 592.303 μmol/（m²·s） to 1245.871 μmol/（m²·s）. The five colored-leaf trees were light preferring plants. The ability to use high light forSassafras tzumuandSapium discolorwas better than the other trees with a higherLCP，LSPand maximum net photosynthetic rate. The ability to use low light forEuscaphis japonicawas better with a lowerLCP，LSPand maximum net photosynthetic rate.

Keywords ?native colored-leaf trees; photosynthetic characteristic; light response curve

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.010

隨著社會(huì)的進(jìn)步以及經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們對(duì)于居住環(huán)境、城市生態(tài)環(huán)境的要求不斷提高，彩化山林、美化環(huán)境、保護(hù)生物多樣性成為綠化造林的新理念，彩葉植物以其豐富多彩的葉色有效地滿足了現(xiàn)代綠化的主題，彩葉喬木的配置更是構(gòu)成了園林植物的骨架。彩葉樹(shù)種的廣泛應(yīng)用不僅為城市景觀增添了色彩，還提高了城市的整體景觀水平。

福建省位于我國(guó)東南沿海，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，彩葉樹(shù)種的季相變化相對(duì)不明顯，因此應(yīng)用效果不如在北方園林中突出。楓香樹(shù)（Liquid ambar formosana Hance）、無(wú)患子（Sapindus mukorossi Gaertn.）、山烏桕[Sapium discolor（Champ. ex Benth.） Muell. Arg.]、檫木[Sassafras tzumu （Hemsl.） Hemsl]、野鴉椿[Euscaphis japonica（Thunb.） Dippel]是福建地區(qū)常見(jiàn)的鄉(xiāng)土樹(shù)種，均為變色葉樹(shù)種，秋季葉片會(huì)變紅艷或金黃，分布廣泛，適應(yīng)力強(qiáng)。以往對(duì)這5個(gè)樹(shù)種的研究多集中在生態(tài)特性^[1-2]、栽培與造林技術(shù)^[3-4]、藥用價(jià)值^[5-6]等方面，對(duì)于其光合特性的研究較少，主要是作為造林樹(shù)種對(duì)人工林定向培育，生態(tài)公益林建設(shè)提供理論依據(jù)^[7-10]，對(duì)于其作為彩葉樹(shù)種進(jìn)行的光合-光響應(yīng)的研究還未見(jiàn)報(bào)道。針對(duì)福建地區(qū)彩葉樹(shù)種開(kāi)發(fā)應(yīng)用研究較為薄弱的現(xiàn)狀，本研究對(duì)5個(gè)鄉(xiāng)土彩葉樹(shù)種光合生理變化進(jìn)行初步研究，探究不同彩葉樹(shù)種間光合特性的差異，為其在園林綠化中的合理應(yīng)用及栽培管理提供有用的理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)地設(shè)在福建省福州植物園宦溪林場(chǎng)，位于福州市晉安區(qū)屬亞熱帶海洋性氣候，雨量充沛，氣候溫和，四季常青。年平均氣溫度16.9 ℃，年均降雨量1342 mm，無(wú)霜期312 d。

所選植物材料為福建地區(qū)常見(jiàn)的鄉(xiāng)土彩葉樹(shù)種，包括楓香樹(shù)、山烏桕、無(wú)患子、檫木、野鴉椿共5種，均為1 年生地栽苗，常規(guī)水肥管理，每種植物的生長(zhǎng)發(fā)育情況基本一致。

1.2方法

1.2.1 ?光響應(yīng)曲線的測(cè)定??2018年9月，選擇連續(xù)多日晴朗無(wú)云的上午8：00—11：00之間，每種彩葉樹(shù)種選取代表性的3株，每株選擇中上部第3或第4片向陽(yáng)葉片，利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（Li-Cor Inc.，美國(guó)）測(cè)定光合-光響應(yīng)曲線，每個(gè)葉片重復(fù)3次。每個(gè)樹(shù)種均在同日測(cè)定，按照楓香樹(shù)、無(wú)患子、山烏桕、檫木、野鴉椿的順序，共測(cè)定5 d。在光合有效輻射（PAR）為1000 μmol/（m²?s）下先誘導(dǎo)30 min，再利用Li-6400-02BLED紅藍(lán)光源提供不同強(qiáng)度的光合有效輻射，光合有效輻射設(shè)定為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1000、1600、2000 μmol/（m²·s），測(cè)定時(shí)CO₂濃度穩(wěn)定在（400±0.5） μmol/mol，氣體流速Flow值設(shè)為（500±0.5） mmol/s，設(shè)置每次改變光強(qiáng)后最短穩(wěn)定時(shí)間為180 s，最長(zhǎng)穩(wěn)定時(shí)間為300 s。測(cè)定凈光合速率P_n [μmol/（m²·s）]、氣孔導(dǎo)度G_s（μmol/mol）、胞間CO₂濃度C_i（μmol/mol）、蒸騰速率T_r [μmol/（m²·s）]，并計(jì)算植物水分利用瞬時(shí)效率WUE=P_n/T_r。

1.2.2??光響應(yīng)曲線的擬合模型??采用葉子飄等^[11-12]的直角雙曲線修正模型對(duì)植物的光響應(yīng)特征參數(shù)進(jìn)行擬合，模型表示如下：

式中，P_n為凈光合速率;α為光響應(yīng)曲線的初始斜率;β為修正系數(shù);γ為一個(gè)與光強(qiáng)無(wú)關(guān)的系數(shù);R_d為暗呼吸。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和制表，DPS16.0軟件進(jìn)行LSD多重比較，Origin 8.5軟件繪制光響應(yīng)曲線。

2??結(jié)果與分析

2.15個(gè)彩葉樹(shù)種光合作用相關(guān)參數(shù)的光響應(yīng)分析

2.1.1 ?不同樹(shù)種P_n的光響應(yīng)曲線比較??從圖1中可以看出，這5個(gè)樹(shù)種PAR在0～200 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)，5個(gè)樹(shù)種的P_n均呈快速上升趨勢(shì)，各樹(shù)種差異較小;之后各樹(shù)種的P_n隨PAR增加表現(xiàn)不一，野鴉椿和無(wú)患子的光響應(yīng)曲線在PAR為200 μmol/（m²·s）后基本趨于平穩(wěn)，處于一個(gè)平臺(tái)期，無(wú)明顯光抑制現(xiàn)象;而檫木、楓香樹(shù)、山烏桕在200 μmol/（m²·s）之后P_n繼續(xù)上升至最高點(diǎn)后有小幅下降現(xiàn)象。5個(gè)樹(shù)種的P_n差異較大，檫木和山烏桕的P_n明顯高于其他3個(gè)樹(shù)種，而無(wú)患子和野鴉椿較早就達(dá)到飽和光強(qiáng)，P_n也低于其他樹(shù)種。

2.1.2 ?不同樹(shù)種G_s的光響應(yīng)曲線比較??5個(gè)樹(shù)種的G_s隨PAR的變化呈現(xiàn)2種變化趨勢(shì)（圖2），檫木、山烏桕、野鴉椿的G_s隨PAR的升高總體呈上升趨勢(shì)，野鴉椿在PAR為0～600 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)上升緩慢，曲線基本保持平穩(wěn)，600 μmol/（m²·s）以后上升趨勢(shì)明顯;楓香樹(shù)、無(wú)患子的G_s隨PAR升高表現(xiàn)出先升后降并趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì);檫木和山烏桕的G_s明顯要高于其他3個(gè)樹(shù)種，檫木最高，山烏桕次之。5個(gè)樹(shù)種蒸騰速率的光響應(yīng)曲線與G_s的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本相同（圖3），說(shuō)明兩者相關(guān)性很高，G_s是影響植物蒸騰的主要因子之一。

2.1.3 ?不同樹(shù)種C_i的光響應(yīng)曲線比較C_i是外界CO₂氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過(guò)程所受各種驅(qū)動(dòng)力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用的最終平衡結(jié)果。隨著PAR的增加，5個(gè)樹(shù)種的C_i總體呈先急速下降后趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)。PAR在0～600 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)，C_i下降速度較快，可能與此階段G_s較小有關(guān)（圖4），葉片光合作用消耗CO₂的量要大于從外界吸收CO₂的量;PAR在600～2000 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)5樹(shù)種的C_i降低緩慢或趨于穩(wěn)定。

2.1.4 ?不同樹(shù)種WUE的光響應(yīng)曲線比較WUE的大小可以反映植物適應(yīng)能力的強(qiáng)弱。由圖5可知，5個(gè)樹(shù)種的WUE隨PAR的增加均呈先上升后下降的總體趨勢(shì)，當(dāng)PAR為0～400 μmol/（m²·s）時(shí)，各樹(shù)種的WUE增長(zhǎng)最快，楓香樹(shù)、無(wú)患子、野鴉椿在400 μmol/（m²·s）時(shí)WUE達(dá)到峰值;檫木和山烏桕的WUE在PAR為600 μmol/（m²·s）時(shí)達(dá)到峰值，此后呈下降趨勢(shì);楓香樹(shù)一直維持較高的WUE，WUE高于其他樹(shù)種?？傮w而言，楓香樹(shù)的WUE相對(duì)較高，山烏桕和野鴉椿的WUE較低。

2.25個(gè)彩葉樹(shù)種光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

2.2.1 ?最大凈光合速率（P_nmax）和暗呼吸速率（R_d）??利用直角雙曲線修正模型擬合植物的光響應(yīng)曲線，并計(jì)算其光響應(yīng)特征參數(shù)。P_{n max}反映了植物的光合潛能，值越大，說(shuō)明植物葉片的光合潛能越高，在有效的光照下合成的光合產(chǎn)物越多。從表1可以看出，5個(gè)樹(shù)種的P_{n max}以野鴉椿最低，為2.685 μmol/（m²·s）;最高為檫木，為11.895 μmol/（m²·s），是野鴉椿的近5倍;無(wú)患子與野鴉椿的P_{n max}無(wú)差異，與其他樹(shù)種差異顯著。5個(gè)樹(shù)種的R_d也存在一定差異，山烏桕R_d最高，與無(wú)患子差異不顯著，與其他3個(gè)樹(shù)種差異顯著。

2.2.2 ?光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）LCP、LSP均是反映植物對(duì)光的利用能力的指標(biāo)，LCP反映了植物利用弱光的能力，LSP反映了植物利用強(qiáng)光的能力。由表2可知，楓香樹(shù)的LCP最低，為9.525 μmol/（m²·s），野鴉椿與其無(wú)差異，說(shuō)明這2個(gè)樹(shù)種對(duì)弱光有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在低光強(qiáng)條件下其光合速率也可以達(dá)到最高;無(wú)患子、檫木和山烏桕的LCP較高，與楓香樹(shù)和野鴉椿差異顯著。對(duì)比5個(gè)樹(shù)種的LSP，最高的是檫木為1245.871 μmol/（m²·s），其次為山烏桕，兩者之間差異不顯著;野鴉椿和無(wú)患子LSP較低，與其他3個(gè)樹(shù)種差異顯著。

3??討論

前人對(duì)光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行研究，認(rèn)為有些植物的光合速率隨光強(qiáng)增大到達(dá)最高點(diǎn)后有2種變化趨勢(shì)，一種是繼續(xù)增加光強(qiáng)，光合速率不再提高，在較大的光強(qiáng)范圍內(nèi)保持平穩(wěn)狀態(tài)，另一種是光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合速率反而降低^[13-14]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)5個(gè)彩葉樹(shù)種的光合-光響應(yīng)曲線比較發(fā)現(xiàn)，這5個(gè)樹(shù)種的光響應(yīng)曲線均存在“快速響應(yīng)階段”和“平穩(wěn)階段”2個(gè)過(guò)程^[15]，但各樹(shù)種2個(gè)階段對(duì)應(yīng)的PAR范圍有所差異。無(wú)患子和野鴉椿的“快速響應(yīng)階段”對(duì)應(yīng)的PAR為0～200 μmol/（m²·s），此后2種植物的P_n增幅逐漸變小，處于一個(gè)“平穩(wěn)階段”;這2個(gè)樹(shù)種較早達(dá)到飽和光強(qiáng)，P_n遠(yuǎn)低于其他3個(gè)樹(shù)種。檫木、山烏桕和楓香樹(shù)的P_n在PAR為0～400 μmol/（m²·s）范圍迅速增加，為“快速響應(yīng)階段”，此后增幅減小為“平穩(wěn)階段”。檫木和山烏桕較晚達(dá)到飽和光強(qiáng)，且P_n要高于其他3個(gè)樹(shù)種。各樹(shù)種在P_n隨PAR升高達(dá)到最高點(diǎn)之后都能穩(wěn)定下來(lái)，并未出現(xiàn)明顯的光抑制，跟吳志莊等^[16]對(duì)叢生竹、侯智勇等^[17]對(duì)桉樹(shù)無(wú)性系光合光響應(yīng)的研究結(jié)果一致。

本研究表明，5個(gè)樹(shù)種的G_s在低PAR [0～100 μmol/（m²·s）]條件下，隨PAR的增加增幅加大，表明各樹(shù)種在弱光環(huán)境下將作為光合反應(yīng)底物的CO₂迅速消耗，這也解釋了為何各樹(shù)種C_i在低PAR條件下呈迅速下降趨勢(shì)，這是各樹(shù)種為了補(bǔ)充反應(yīng)底物進(jìn)而提高植物葉片與大氣之間的氣體交換速率，蒸騰速率上升，同時(shí)WUE增加;隨著PAR的繼續(xù)增加各樹(shù)種的G_s變化趨勢(shì)表現(xiàn)出較大差異，檫木、山烏桕、野鴉椿3個(gè)樹(shù)種隨PAR增加繼續(xù)增大，而楓香樹(shù)和無(wú)患子略微下降后趨于平穩(wěn)，各樹(shù)種光合生理參數(shù)的差異性說(shuō)明了各樹(shù)種的生理遺傳的不同，在相同的環(huán)境情況下，表現(xiàn)出不同的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。

相同條件下，WUE高的植物更能適應(yīng)干旱環(huán)境且具有更高的生長(zhǎng)潛力^[18]。本研究中，5個(gè)鄉(xiāng)土彩葉樹(shù)種在PAR為0～400 μmol/（m²·s）范圍內(nèi)均呈上升趨勢(shì)，在此階段野鴉椿和楓香樹(shù)WUE較高，說(shuō)明在低PAR條件下這2個(gè)樹(shù)種的耐旱力較強(qiáng);隨著PAR增強(qiáng)各樹(shù)種的WUE總體呈下降趨勢(shì)，楓香樹(shù)依然維持較高WUE，野鴉椿下降幅度較大，山烏桕WUE較低。總體而言楓香樹(shù)對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力最強(qiáng)，山烏桕最弱，這與張衛(wèi)強(qiáng)等^[8]對(duì)楓香樹(shù)和山烏桕的WUE研究結(jié)果一致。

植物的LCP和LSP分別體現(xiàn)了其對(duì)弱光和強(qiáng)光的適應(yīng)能力，能夠反映其對(duì)于光照條件需求范圍^[19]，不同葉片達(dá)到LCP和LSP時(shí)的光通量大小因物種及發(fā)育條件的不同而改變，一般來(lái)說(shuō)，陽(yáng)生植物的LCP為9～18 μmol/（m²·s），LSP為360～450 μmol/（m²·s）或更高;陰生植物的LCP小于9 μmol/（m²·s），LSP為90～180 μmol/（m²·s）^[20]。本研究中，5個(gè)樹(shù)種的LCP范圍為9.525～28.018 μmol/（m²·s），LSP范圍為592.303～1245.871 μmol/（m²·s），均屬于陽(yáng)性植物，具有良好的光適應(yīng)能力，適宜在全光照條件下生長(zhǎng)，這與刁松峰等^[9]對(duì)無(wú)患子，張衛(wèi)強(qiáng)等^[8]對(duì)楓香樹(shù)、山烏桕，李樂(lè)興等^[21]對(duì)楓香樹(shù)，姜霞等^[10]對(duì)檫木的研究結(jié)果一致，但是本研究中山烏桕、楓香樹(shù)、無(wú)患子的光照生態(tài)幅相對(duì)較窄，而檫木的光照生態(tài)幅相對(duì)較寬，這可能與苗木不同的測(cè)定時(shí)期及光照、溫度、土壤等外界因素有關(guān)。與其他樹(shù)種相比，野鴉椿的LCP、LSP及P_{n max}均相對(duì)較低，說(shuō)明其對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，能夠適應(yīng)一定程度的遮陰環(huán)境;檫木和山烏桕的LCP、LSP及P_{n max}均相對(duì)較高，說(shuō)明這2個(gè)樹(shù)種更為喜光，利用強(qiáng)光的能力更強(qiáng);無(wú)患子的LSP和P_{n max}較低而LCP最高，說(shuō)明其對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍較窄，LSP及P_{n max}較高而LCP較低的楓香樹(shù)適應(yīng)光強(qiáng)的范圍相對(duì)較寬。

綜上所述，5個(gè)鄉(xiāng)土彩葉樹(shù)種都是喜光植物，檫木和山烏桕在生長(zhǎng)過(guò)程中需要更強(qiáng)的光照，并且要保證充足的水分，楓香樹(shù)對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力都高于無(wú)患子，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，野鴉椿喜光的同時(shí)能耐部分遮陰。在實(shí)際栽培應(yīng)用中，應(yīng)充分考慮彩葉樹(shù)種的光合特性，根據(jù)耐陰性和生長(zhǎng)速度等選擇合適的栽培地點(diǎn)并進(jìn)行科學(xué)合理的配置，充分發(fā)揮其生態(tài)價(jià)值和觀賞價(jià)值。

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