蔣天勇，李忠利，蔡紅艷，胡蘭，黃秀中，吳江毅

（銅仁學(xué)院農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300）

魚類的生長是對(duì)攝取的外界餌料進(jìn)行同化合成和異化分解，通過進(jìn)一步的利用從而形成對(duì)物質(zhì)和能量的積累過程，且同化和異化是緊密聯(lián)系的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系。在自然或人工養(yǎng)殖條件下，早期魚類經(jīng)常遭遇溫度、光照、鹽度及營養(yǎng)等環(huán)境因素的脅迫而偏離正常生長，其中餌料缺乏、營養(yǎng)不足甚至饑餓是早期魚類普遍遇到的營養(yǎng)脅迫因子[1-2]。在營養(yǎng)脅迫下，早期魚類代謝水平降低，生長減緩甚至停滯，當(dāng)餌料補(bǔ)充后魚體又會(huì)表現(xiàn)出不同程度的補(bǔ)償生長特征[3-4]，主要分為超速補(bǔ)償、完全補(bǔ)償、部分補(bǔ)償和不能補(bǔ)償四種類型[5]。李芹等[6]通過饑餓和再投喂試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)饑餓15 d內(nèi)的厚頜魴（Megalobrama pellegrini）稚魚在恢復(fù)投餌后表現(xiàn)出不同程度的補(bǔ)償生長現(xiàn)象，且隨著饑餓時(shí)間的延長，補(bǔ)償生長能力越弱。Li等[7]研究發(fā)現(xiàn)16日齡的巖原鯉（Procypris rabaudi）仔魚饑餓 4～5 d 后再投餌 10 d，體質(zhì)量與正常組存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異，僅能完成部分補(bǔ)償生長。

有關(guān)延遲首次投喂在鯉形目魚類中（Cyprini－formes）的報(bào)道，王川等[8]研究發(fā)現(xiàn)饑餓4 d及以上再投喂的胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus）仔魚顯示出部分補(bǔ)償生長特點(diǎn)。在印度2種鯉科魚類（Cyprinidae）的研究中發(fā)現(xiàn)，越接近PNR點(diǎn)投喂的仔魚，其體質(zhì)量增長率越低，死亡率越高[9-10]。而有關(guān)中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）仔魚的延遲首次投喂研究，高元彧[11]側(cè)重分析了消化酶活力方面的內(nèi)容，其他有關(guān)該魚的饑餓再投喂試驗(yàn)主要在幼魚上[12]。該研究探討了延遲首次投喂條件下，中華倒刺鲃仔魚的全長、體質(zhì)量的恢復(fù)生長特征，分析仔魚對(duì)餌料缺乏的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策，為研究自然環(huán)境下仔魚的脅迫適應(yīng)和人工養(yǎng)殖過程中苗種培育的生產(chǎn)管理提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料的獲取

2018年6月從烏江彭水人工增殖放流站采集中華倒刺鲃初孵仔魚，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后暫養(yǎng)于3個(gè)白色塑料水簇箱中（50 cm×35 cm×30 cm），至 8日齡腸道貫通（以肛門處胎糞為依據(jù)）開始試驗(yàn)。試驗(yàn)期間水溫（26.5±1.2）℃，溶氧（5.4±0.3）mg/L，試驗(yàn)用水為曝氣24 h的自來水，每天早上換水1次，換水量為總量的1/3。

1.2 試驗(yàn)分組與設(shè)計(jì)

選擇體表正常的仔魚移入1 L玻璃水簇箱中，每箱放魚60尾。試驗(yàn)共設(shè)計(jì)0 d（即正常組H0）、1 d（饑餓1 d H1，下同）、3、5、7、9和11 d共 7個(gè)不同處理組（每組3個(gè)重復(fù)），在腸道貫通后饑餓不同天數(shù)下進(jìn)行首次投喂，餌料為經(jīng)24 h孵化的鹵蟲無節(jié)幼體（Artemia sinica，山東天成生物科技有限公司生產(chǎn)，粗蛋白約60%，粗脂肪約20%，粗灰分約10%），早晚各1次，以箱中無剩餌為限，記錄實(shí)際投喂量。各饑餓組恢復(fù)投喂時(shí)間17 d。

1.3 指標(biāo)的測(cè)定與計(jì)算

全長、體質(zhì)量測(cè)定：各組每間隔4 d測(cè)量1次，每個(gè)水簇箱隨機(jī)抽取10尾仔魚，用游標(biāo)卡尺測(cè)量全長（0.1 mm），電子天平稱量體質(zhì)量（0.1 mg，10尾1次，每箱取樣3次），

初次攝食率：首次投喂餌料時(shí)攝食的個(gè)體尾數(shù)占測(cè)試尾數(shù)的百分比。

PNR點(diǎn)：參考殷名稱[13]方法統(tǒng)計(jì)，即攝食尾數(shù)少于50%時(shí)的天數(shù)。

生長率：參考殷名稱[13]方法，特定生長率gs=（ln M2-ln M1）/（t2-t1），其中M2和M1分別為時(shí)間t2、t1時(shí)的全長或體質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)的處理與分析

用Microsoft Excel 2010軟件將數(shù)據(jù)初步整理后用Spss Satistics 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)并作圖，全長、體質(zhì)量的比較用單因素方差分析（One-Way ANOVA）-DUNCAN法進(jìn)行分析，試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果

2.1 初次攝食率、PNR點(diǎn)和病死率

8日齡仔魚腸道貫通，此時(shí)肛門處出現(xiàn)一團(tuán)胎糞，腹部還殘留極少量卵黃。初次攝食率及即時(shí)病死率見表1。H0、H1和H3初次攝食率為100%，從H5開始，初次攝食率明顯下降，至H11降至33.3%，此時(shí)即為PNR點(diǎn)。初次攝食率隨饑餓時(shí)間的延長呈減小趨勢(shì)。正常組無死亡，H1、H3、H5和H7有少量仔魚死亡，H9和H11出現(xiàn)部分死亡現(xiàn)象，即時(shí)病死率隨饑餓時(shí)間的延長呈增加趨勢(shì)。從H5開始仔魚魚體明顯消瘦、膽囊膨大，H9和H11胸角明顯。

表1 各組饑餓后的初次攝食率和病死率

2.2 全長的補(bǔ)償生長

各組全長值的比較見表2。各饑餓組饑餓后經(jīng)17 d投喂，組間終末全長除了H1、H3和H5，H7和H9之間差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），其余各組都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）。各饑餓組間全長增長值比較，除 H1、H3 和 H5，H7 和 H9，H9 和 H11之間差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），其余各組間存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）；和對(duì)應(yīng)時(shí)間段的H0相比較，除H1、H3和H5差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），其余各組全長增長值都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）。

表2 各組的全長值的比較

2.3 體質(zhì)量的補(bǔ)償生長

各組體質(zhì)量值的比較見表3。各饑餓組饑餓后經(jīng)17 d投喂，組間終末體質(zhì)量除了H1、H3和H5，H7和H9之間差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），其余組間終末體質(zhì)量存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）；各組間體質(zhì)量增長值比較，除H1、H3和H5，H7和H9之間差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＞0.05），其余各組間存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異（P＜0.05）；和對(duì)應(yīng)時(shí)間段的H0相比較，除H9和H11差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＜0.05），其余各饑餓組體質(zhì)量增長值差異都不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）。

表3 各組的體質(zhì)量值的比較

2.4 特定生長率的變化

全長特定生長率的變化見表4，除H9和H11在第5天趨近于0且差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外（P＜0.05），其余各組間特定生長率的差異都不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）。而與正常組（測(cè)定值范圍0.007-0.027）相比較，除H9和H11存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義性差異外（P＜0.05），其余各組在第 5、9、13 和 17天與對(duì)應(yīng)H0之間差異都不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）。各組內(nèi)全長的特定生長率都無明顯的遞增或遞減變化趨勢(shì)。

表4 不同天數(shù)下各組全長的特定生長率

不同天數(shù)下各組體質(zhì)量的特定生長率見表5。各組間特定生長率在第5、9、13和17天都存在不同程度的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義性差異（P＜0.05）。而與H0（測(cè)定值范圍 0.022～0.128）相比較，各組在第 5、9、13 和17天與對(duì)應(yīng)H0之間都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義性差異（P＜0.05）。各組內(nèi)體質(zhì)量的特定生長率都無明顯的遞增或遞減變化趨勢(shì)。

表5 不同天數(shù)下各組體質(zhì)量的特定生長率

3 討論

3.1 延遲首次投喂對(duì)仔魚存活的影響

仔魚開口上浮后需要即時(shí)進(jìn)行攝食，以保證自身的營養(yǎng)需求。但在野生和人工養(yǎng)殖過程中，仔魚經(jīng)常遭遇餌料缺乏甚至饑餓。隨著饑餓時(shí)間的延長，當(dāng)饑餓的累積效應(yīng)變得不可逆轉(zhuǎn)時(shí)，饑餓仔魚將達(dá)到PNR點(diǎn)，此時(shí)即使有食物供應(yīng)，多數(shù)仔魚也會(huì)因無法正常游泳和攝食而死亡[14-15]。Penaz[15]在對(duì)兩種鯉科魚類（Chondrostoma nasus和Barbusbarbus）的研究中認(rèn)為這種死亡是仔魚生活的外在生態(tài)條件和內(nèi)在生理因素共同作用的結(jié)果。Malhotra和Munshi[9]在對(duì)異鲴（Aspidoparia morar）仔魚的研究中認(rèn)為，隨著首次投喂時(shí)間的推遲，仔魚病死率逐漸上升，該研究也觀察到相似結(jié)果，且仔魚的初次攝食率也會(huì)隨首次投喂時(shí)間的延遲而逐漸降低，同時(shí)餌料日轉(zhuǎn)化率的結(jié)果顯示，饑餓11 d內(nèi)的仔魚在恢復(fù)投喂后出現(xiàn)一定的上升，但投餌17 d內(nèi)都無法達(dá)到正常投喂水平。

3.2 延遲首次投喂下仔魚的補(bǔ)償生長

謝小軍等[5]根據(jù)饑餓再投餌條件下魚體體質(zhì)量與正常投餌體質(zhì)量的關(guān)系，將補(bǔ)償生長分為四種類型。不同的鯉形目魚類在延遲首次投喂下通常表現(xiàn)出不同的結(jié)果，在巖原鯉和胭脂魚仔魚的研究中發(fā)現(xiàn)，饑餓3 d及以內(nèi)的仔魚在恢復(fù)投喂后，其體質(zhì)量均能顯示出完全補(bǔ)償生長，在之后的時(shí)間（巖原鯉2 d、胭脂魚8 d）表現(xiàn)為部分補(bǔ)償生長[7-8]。Mookerji和Rao[10]在南亞野鯪（Labeo rohita）仔魚的研究中也發(fā)現(xiàn)，延遲首次投喂5 d后仔魚體質(zhì)量的增加量和存活率才出現(xiàn)明顯下降。而該研究結(jié)果顯示中華倒刺鲃仔魚的顯著變化時(shí)間稍晚，在延遲首次投喂7 d后的仔魚在全長和體質(zhì)量的增長值上才開始表現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)學(xué)意義性差異，即在饑餓5 d內(nèi)恢復(fù)投餌能表現(xiàn)出完全補(bǔ)償生長，7～11 d僅能完成部分補(bǔ)償生長。而厚頜魴稚魚的補(bǔ)償生長效果更明顯，李芹等[6]以30 d為試驗(yàn)天數(shù)，發(fā)現(xiàn)饑餓3 d內(nèi)恢復(fù)投喂能表現(xiàn)出超補(bǔ)償生長，這可能與不同階段魚體的發(fā)育狀況、食性及餌料質(zhì)量有關(guān)[16]。

胭脂魚仔魚全長和體質(zhì)量的特定生長率隨饑餓天數(shù)的延長而減小[8]，而該研究中中華倒刺鲃仔魚無明顯變化趨勢(shì)，這可能與仔魚種類有關(guān)。

3.3 仔魚的開口投喂時(shí)間

掌握最佳的首次投喂時(shí)間能保證仔魚獲得較高的成活率，并滿足正常的生長發(fā)育以及后期的繁衍。卵黃囊期結(jié)束時(shí)，仔魚可以短期忍受饑餓，但必須即時(shí)獲取足夠的餌料來滿足生存和生長，延遲首次投喂試驗(yàn)為仔魚的早期培育提供了理論參考，這在淡水和海水魚類中都有報(bào)道[17－19]。在已報(bào)道的鯉形目魚類中，以常規(guī)的全長、體質(zhì)量、生長率、攝食率等生物學(xué)指標(biāo)作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，短期饑餓下仔魚能完成完全補(bǔ)償生長，隨著饑餓時(shí)間的延長其補(bǔ)償能力逐漸減弱。Malhotra和Munshi[9]指出不管是天然餌料還是人工飼料，異鲴仔魚首次外源投喂的最佳時(shí)間都應(yīng)在腸道發(fā)育完全到蛋黃吸收完全之間的時(shí)間。該研究中，盡管全長和體質(zhì)量在饑餓5 d內(nèi)投餌能表現(xiàn)出完全補(bǔ)償生長，但結(jié)合初次攝食率和病死率來看，建議首次投喂的最佳時(shí)間應(yīng)在腸道貫通時(shí)。