(陳廣玲)

(四川省科技交流中心，四川 成都 610047)

大豆是人類植物蛋白質(zhì)及油脂的主要來源，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位，但由于耕地面積減少，供需矛盾突出，大豆已成為主要糧食作物中危機(jī)最嚴(yán)重的糧食作物之一，直接威脅到我國(guó)大豆糧食安全[1]。近年來隨著玉米-大豆帶狀套作復(fù)合種植模式的迅速發(fā)展，不僅提高了土地利用率和光能利用率，而且在不影響玉米生長(zhǎng)的條件下增收一季大豆，對(duì)大豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展意義重大，同時(shí)也緩減了大豆的糧食危機(jī)[2-3]。

在玉米-大豆帶狀套作復(fù)合種植模式中，大豆作為低位作物前期受高稈玉米的蔭蔽作用，導(dǎo)致植株瘦弱，產(chǎn)量品質(zhì)下降，明確不同光環(huán)境對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為合理配置群體空間格局，改善大豆光環(huán)境具有重要的指導(dǎo)意義[4]。套作大豆主要受到玉米的遮陰影響，提供了弱光的生長(zhǎng)環(huán)境，而弱光作為作物復(fù)合栽培中一個(gè)重要的環(huán)境特點(diǎn)，光照不足會(huì)嚴(yán)重影響著植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，不僅降低了植株的太陽的有效輻射能，還影響著植物光形態(tài)建成的過程[5]。近來一直有研究表明光照不足會(huì)影響幼苗的生長(zhǎng)特性，還會(huì)影響形態(tài)幼苗的光形態(tài)建成，結(jié)果表明大部分植株在弱光下營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)表現(xiàn)為干物質(zhì)減少，根系也不發(fā)達(dá)了，長(zhǎng)度也變短了[6]。弱光條件下植物凈光合速率下降，遮陰處理后的植株葉片的光合作用速率會(huì)提高，葉綠素的含量也會(huì)上升，說明光脅迫條件下，植株自身對(duì)弱光環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性表現(xiàn)，提高植株本身對(duì)弱光的利用，但由于遮陰使得大豆幼苗的有效輻射減小，凈光合速率還是下降了，同樣使得幼苗的光合能力也降低了[7]。

在玉米-大豆帶狀復(fù)合生產(chǎn)中，作物生態(tài)位的差異性和冠層空間的不均勻性，導(dǎo)致光環(huán)境發(fā)生變化，生態(tài)位大豆外部形態(tài)和內(nèi)部生理生化特征做出響應(yīng)[8]。目前，光照強(qiáng)度對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育影響的相關(guān)報(bào)道較多。光照強(qiáng)度對(duì)植物幼苗的光合能力，根系對(duì)礦質(zhì)離子的主動(dòng)吸收，生物量的分配關(guān)系到幼苗的生長(zhǎng)狀況影響較大[9]。在光照強(qiáng)度為100%時(shí)，大豆幼苗的地上生物量和地下生物量都是最大的，而當(dāng)大豆所處的環(huán)境中光照不足時(shí)，植株會(huì)加速縱向生長(zhǎng)，莖干的干物質(zhì)積累也顯著增加[10]。但在遮陰條件下，大豆冠層截獲的太陽輻射能成了限制幼苗光合作用強(qiáng)度的主要因子。謝云成等[11]研究表明葉片光合作用在強(qiáng)光下會(huì)被抑制，但在弱光環(huán)境中是被增強(qiáng)的，葉綠素含量有所上升，凈光合速率是減小的，可能主要是由于光能不足引起的。因此，本研究模擬套作環(huán)境，設(shè)置不同的光照強(qiáng)度分析大豆幼苗地上地下部分生長(zhǎng)特性以及光合熒光參數(shù)變化規(guī)律，以其為套作大豆的空間配置提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

大豆材料選用貢選1號(hào)作為試驗(yàn)材料，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)不同光照強(qiáng)度處理，分別為100%(CK)，60%和30%的光照條件。將大豆播于直徑為12cm，深10cm含有營(yíng)養(yǎng)土的花盆中，每盆種3株，每個(gè)處理下每個(gè)品種種植16盆，晝夜時(shí)間分別為12h。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 形態(tài)指標(biāo)及生物量測(cè)定 大豆出苗后2個(gè)星期開始測(cè)定株高、莖粗，每隔一個(gè)星期測(cè)定一次，共測(cè)定4次之后，開始測(cè)定根長(zhǎng)、生物量。將大豆植株從花盆中取出，清洗干凈，測(cè)定植株的地上部分與地下部分的長(zhǎng)度后，然后分別裝進(jìn)信封放在烘箱中，105℃下殺青1小時(shí)，然后在75℃烘箱中烘干，稱量計(jì)算它的干物質(zhì)重量。每個(gè)處理的每個(gè)重復(fù)測(cè)4次，以其平均值作為形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)。

1.2.2 光合色素含量的測(cè)定 選取第2片復(fù)葉，去掉葉脈，剪切0.1g，按照丙酮:無水乙醇:蒸餾水=4.5∶4.5∶1的混合液提取葉片色素，在波長(zhǎng)663nm、646nm和470nm下測(cè)定光密度，然后計(jì)算葉綠素(Chls)和類胡蘿卜素(Cars)含量[12]。每個(gè)處理的每個(gè)重復(fù)測(cè)4次，以其平均值作為色素含量[13]。

1.2.3 光合特征參數(shù)測(cè)定 在上午10:00-12:00利用Li-6400光合儀于室內(nèi)對(duì)大豆幼苗光活化后，測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合特性參數(shù)。設(shè)定光合有效輻射恒定為1000?mol·m-2·s-2，二氧化碳濃度為450·mol-2，室內(nèi)溫度為25℃。每個(gè)處理測(cè)定4株，每個(gè)處理的每個(gè)重復(fù)測(cè)4次，取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 11.0軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)大豆幼苗形態(tài)及生物量特征的影響

由表1可知，不同的光照強(qiáng)度下大豆幼苗的形態(tài)特征存在差異，株高、莖粗和根長(zhǎng)均受到影響，光照強(qiáng)度為對(duì)照的30%時(shí)株高在35cm左右，比對(duì)照高出75%左右。隨著光照強(qiáng)度的減弱株高顯著增加，然而莖粗和根長(zhǎng)的變化結(jié)果相反，莖干越細(xì)，根長(zhǎng)也越短，根系也不發(fā)達(dá)，植株表現(xiàn)為纖細(xì)。在30%的光照下，莖粗和根長(zhǎng)分別比對(duì)照低6.5%和3% ，卻比桂夏3號(hào)高出1.7%和17.6%。同樣，光照條件也直接影響著植株生物量的積累，從表1中可以看出大豆地上部生物量、地下部生物量及根冠比都隨著光照強(qiáng)度的減弱而減少。

表1 不同光強(qiáng)對(duì)大豆幼苗形態(tài)及生物量特征的影響

注：不同小寫字母分別表示在0.05水平上的差異顯著

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)大豆幼苗光合色素含量的影響

植物葉片光合色素含量受到光照條件的影響，在光照不足的環(huán)境中，植株為了適應(yīng)弱光條件，通過增加葉綠素含量來吸收更多的光能，從而提高光合作用的速率[17]。這本研究中，由表2可知在光照為30%時(shí)，大豆葉片葉綠素a含量與對(duì)照相比達(dá)到顯著水平(P<0.05)。不同光照水平下，葉綠素和類胡蘿卜素的比值差異不顯著，但存在下降趨勢(shì)，而100%到30%光照條件下呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。

表2 不同光強(qiáng)對(duì)大豆幼苗葉片形態(tài)特征的影響

注：不同小寫字母分別表示在0.05水平上的差異顯著

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)大豆幼苗葉片光合特性的影響

光照強(qiáng)度對(duì)光合作用的影響表現(xiàn)為弱光對(duì)光合作用的影響和強(qiáng)光對(duì)光合作用的抑制，強(qiáng)光會(huì)引起氣孔導(dǎo)度的降低導(dǎo)致光合速率下降，當(dāng)光照不足時(shí)，不僅會(huì)因同化力短缺而限制光合碳同化[18-19]。由表3可知，在光照強(qiáng)度為60%時(shí)大豆凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的值都是最大的，而在光照強(qiáng)度為100%時(shí)，大豆葉片的Pn值是最小的，可能由于在強(qiáng)光下，Gs的降低，胞間CO2濃度(Ci)的值是最小的，這說明葉片光合作用CO2的來源受阻，氣孔導(dǎo)度(Gs)的下降是幼苗葉片凈光合速率下降的主要原因。當(dāng)光照強(qiáng)度為30%時(shí)，大豆幼苗葉片的Pn、Tr、Gs、Ci的值均均低于60%的光強(qiáng)，但高于光照為100%時(shí)的值，說明幼苗為了適應(yīng)弱光環(huán)境，增加了葉綠素的含量，還通過氣孔導(dǎo)度(Gs)的增大來吸收環(huán)境中的CO2增加凈光合作用的速率，Tr的增加進(jìn)一步增加了氣體的交換速率，從而使Ci的值較高，但幼苗葉片的Pn值依然較低，主要由于幼苗長(zhǎng)期生長(zhǎng)在光照不足的環(huán)境中，影響了葉片的光合作用機(jī)制，一些光合作用的酶受抑制，沒被激活，導(dǎo)致凈光合速率(Pn)降低。

表3 不同光強(qiáng)對(duì)大豆幼苗葉片光合特征的影響

注：不同小寫字母分別表示在0.05水平上的差異顯著

3 討論與結(jié)論

3.1 光照強(qiáng)度對(duì)大豆形態(tài)特征及生物量的影響

光照是植物生長(zhǎng)必須的環(huán)境因子。徐飛等[21]的研究表明與全光環(huán)境相比，適度的遮陰有促進(jìn)了幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。我們的研究也證明了在弱光條件下，大豆幼苗的莖粗減小，株高極顯著增加，幼苗表現(xiàn)為瘦長(zhǎng)纖弱，不抗倒伏。劉賢趙等認(rèn)為蔭蔽對(duì)對(duì)苗高和莖桿的積極效果源于弱光減少了強(qiáng)光對(duì)幼苗的傷害，所以強(qiáng)光會(huì)抑制幼苗株高的生長(zhǎng)，弱光會(huì)促進(jìn)幼苗株高的生長(zhǎng)[22]。幼苗在遮陰條件下生物量的減小主要是由于植株受到光合能力降低的影響，影響生物化學(xué)能的供應(yīng)，對(duì)植株對(duì)養(yǎng)分的主動(dòng)吸收也受到影響[23]。在本研究中除株高增加外，弱光導(dǎo)致大豆根長(zhǎng)變短，根系也不發(fā)達(dá)，地上生物量和地下生物量都下降，根冠比減小，可能由于植株調(diào)節(jié)生長(zhǎng)生物量的分配來適應(yīng)環(huán)境[24]，同時(shí)弱光限制了大豆幼苗的光合作用能力，導(dǎo)致積累的有機(jī)物減少，地下生物量的減少較地上生物量的較少的快，根冠比隨光強(qiáng)減弱呈減小趨勢(shì)。

3.2 光照強(qiáng)度對(duì)大豆光合色素含量及光合作用的影響

光合作用是植物將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的主要過程，而光合色素又是光合色素的重要色素分子，在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的過程中，光合色素都起了關(guān)鍵性的作用[10]。研究表明，大豆幼苗為了適應(yīng)弱光環(huán)境，幼苗葉片通過增加葉綠素含量來增強(qiáng)光合作用強(qiáng)度，隨著光照強(qiáng)度的減弱，增加補(bǔ)光色素含量，增加光能利用率，葉綠素a和葉綠素b的含量均增加，其中，葉綠素b的含量增加最快。同時(shí)也是由于在遮陰時(shí)葉片的葉綠體沒有受到強(qiáng)光的灼傷，這是幼苗適應(yīng)環(huán)境增加葉片的光合作用速率的途徑之一。實(shí)驗(yàn)研究還得出葉綠素與類胡蘿卜素的比值也在隨著光照強(qiáng)度的減弱而減小，這說明葉片的光合作用活性在隨著光照強(qiáng)度的減弱在降低。

有研究已經(jīng)得出：光照強(qiáng)度的減弱影響了植物光合能力的減弱，使植物光合速率降低，影響植物化學(xué)能的供應(yīng)，還影響了植物根系對(duì)養(yǎng)分的主動(dòng)吸收[21]。在弱光環(huán)境中導(dǎo)致光合速錄降低的之間原因是葉綠素捕獲光能總量的不足，雖然在弱光環(huán)境中大豆葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)較大，蒸騰速率(Tr)也比較大，胞間CO2的濃度(Ci)的值也較高，保證了光合作用的供應(yīng)，有利于植物同化作用[24]，但在弱光下光合能力依然很低，這說明在弱光環(huán)境下限制大豆幼苗生長(zhǎng)的主要因素是光照不足。大豆幼苗在強(qiáng)光下的光合能力要低于適度弱光下的光合速率，由于幼苗葉片的葉綠素要避開強(qiáng)光的照射，避免光合作用反應(yīng)中心色素被灼傷，幼苗葉片光系統(tǒng)反應(yīng)中心被強(qiáng)光抑制，還有氣孔導(dǎo)度的減小，限制了氣體的交換，使得光和能力降低[25]。