劉小飛 李 彪 孟兆江 劉祖貴 張寄陽(yáng)
(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物需水與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新鄉(xiāng) 453002)
開花期和灌漿期,是小麥生殖生長(zhǎng)和籽粒形成的關(guān)鍵時(shí)期,也是決定小麥粒質(zhì)量和產(chǎn)量形成的重要階段[1]。旗葉是小麥主要的光合產(chǎn)物制造器官,對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)巨大[2];土壤水分對(duì)小麥旗葉的光合特性以及產(chǎn)量形成有調(diào)控作用[3],因此研究旗葉光合作用、蒸騰作用等植物氣體交換參數(shù)和脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)不同生育期水分脅迫的響應(yīng),對(duì)于深入探討作物抗旱節(jié)水機(jī)理具有重要意義。有試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著土壤水分脅迫加劇,小麥旗葉凈光合速率(Net photosynthesis rate,Pn)、蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)等都呈降低的趨勢(shì)[4]。水分脅迫會(huì)導(dǎo)致灌漿期光合速率下降,阻礙花后光合產(chǎn)物的合成以及花前光合產(chǎn)物向籽粒的運(yùn)輸,從而引起減產(chǎn)[5],而適度水分虧缺雖然會(huì)造成輕微的減產(chǎn),但可以提高水分利用效率[6-8]。
調(diào)虧灌溉基本思路是,在某些生育期施加一定的水分虧缺,抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),促進(jìn)生殖生長(zhǎng)[9-10]。隔溝交替灌溉則是通過(guò)控制某些區(qū)域交替出現(xiàn)干燥和濕潤(rùn),使不同區(qū)域或部位的根系交替經(jīng)受一定程度的干旱鍛煉,減少棵間無(wú)效蒸發(fā)和奢侈蒸騰,以不犧牲作物的光合產(chǎn)物積累而達(dá)到節(jié)水的目的[11-12]。調(diào)虧灌溉適用對(duì)象較為廣泛,無(wú)論寬行作物還是密植作物均可在不同時(shí)段內(nèi)進(jìn)行水分虧缺,但其并未考慮水分在作物根系空間上的作用;隔溝交替灌溉的研究主要集中在寬行作物,將之運(yùn)用到密植作物小麥上的研究鮮有報(bào)道。已有研究認(rèn)為小麥壟作栽培能夠突出邊際優(yōu)勢(shì),提高田間透光率和光能利用率,從而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[13-14]?;诖?,本文進(jìn)行冬小麥“隔溝調(diào)虧灌溉”試驗(yàn)研究,將“調(diào)虧灌溉(RDI)”與“隔溝交替灌溉(AFI)”集成于一體,利用作物生長(zhǎng)時(shí)間和生長(zhǎng)空間上水分調(diào)控的協(xié)同效應(yīng),調(diào)控植株葉片氣孔導(dǎo)度,減少水分散失,實(shí)現(xiàn)節(jié)水、優(yōu)質(zhì)高效的目標(biāo)。選擇冬小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期——開花期和灌漿期,研究不同水分調(diào)控方式對(duì)冬小麥的生理特性和產(chǎn)量形成的影響,為構(gòu)建冬小麥調(diào)虧灌溉的田間運(yùn)行方式——隔溝調(diào)虧灌溉模式提供理論依據(jù)與技術(shù)參數(shù)。
試驗(yàn)于2016年10月—2017年6月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所作物需水量試驗(yàn)場(chǎng)移動(dòng)式防雨棚下進(jìn)行,返青-灌漿期下雨時(shí)關(guān)閉防雨棚隔絕降水,雨后開啟。試驗(yàn)場(chǎng)位于黃淮海平原河南省新鄉(xiāng)市東北郊,東經(jīng)113°53′、北緯35°19′,屬典型的暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱地區(qū)。年平均降雨量580 mm,年平均氣溫13.5℃,年平均積溫5 070℃,年均日照時(shí)數(shù)2 497 h,無(wú)霜期220 d,年均潛在蒸散量2 000 mm。試驗(yàn)用土壤類型為潮土,質(zhì)地為輕沙壤土,壟上(0~20 cm)土壤平均容重為1.25 g/cm3,20~100 cm土壤平均容重為1.38 g/cm3,田間持水率24%(質(zhì)量含水率),土壤pH值8.8;基礎(chǔ)養(yǎng)分含量(均為質(zhì)量比)為:有機(jī)質(zhì)18.85 g/kg、全氮1.10 g/kg、全磷2.22 g/kg、全鉀19.80 g/kg、堿解氮15.61 mg/kg、速效磷72.00 mg/kg、速效鉀101 mg/kg。
圖1 冬小麥壟作和平作栽培示意圖Fig.1 Schematics of ridge culture and convention planting for winter wheat
以冬小麥(TriticumaestivumL.)為試驗(yàn)材料,品種為“新麥26”,由河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所提供。采用控制條件下測(cè)坑試驗(yàn),每個(gè)小區(qū)3壟4溝,測(cè)坑面積8 m2(2.4 m×3.33 m),深1.8 m,土層底部設(shè)置有20 cm厚的沙石過(guò)濾層,坑四周及底部通過(guò)混凝土防滲結(jié)構(gòu)與周邊土體隔離,可有效防止垂向與側(cè)向的水分交換。壟栽溝灌方式的壟溝規(guī)格為:壟高20 cm,壟寬50 cm,溝底寬20 cm,坡度1∶1(圖1a)。于2016年10月1日足墑播種,2017年5月27日收獲。種植模式平作行間距為15 cm,基本苗約為300萬(wàn)株/hm2(圖1b);壟作為一壟三行,壟上小麥行距為15 cm,基本苗約為150萬(wàn)株/hm2。播種前按560 kg/hm2基施復(fù)合肥(含N質(zhì)量分?jǐn)?shù)15%,P2O5質(zhì)量分?jǐn)?shù)15%,K2O質(zhì)量分?jǐn)?shù)15%),并在拔節(jié)中期(4月4日)按300 kg/hm2追施尿素(含N質(zhì)量分?jǐn)?shù)46%)。壟栽溝灌方式肥料施于溝內(nèi),畦灌方式撒施,并在施肥后立即灌水。
灌水方式分為隔溝交替灌和畦灌2種,其中隔溝交替灌方式根據(jù)壟上土壤相對(duì)含水率(土壤含水率占田間持水率的百分比,返青-拔節(jié)期、拔節(jié)-抽穗期、抽穗-灌漿期對(duì)應(yīng)的計(jì)劃濕潤(rùn)層深度分別取40、60、80 cm)控制水分,從返青期開始水分處理,考慮到華北地區(qū)5月多風(fēng),冬小麥生育后期灌水易倒伏,故在4月29日(開花末期)復(fù)水后不再灌水。試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案見表1。試驗(yàn)共5個(gè)處理,重復(fù)3次,占用測(cè)坑15個(gè)。調(diào)虧階段灌水按設(shè)計(jì)水平(低于下限灌至上限,其中隔溝交替灌取1/2灌水量),其余階段由灌水下限灌至95%FC,F(xiàn)C為田間持水率,各生育期灌水量見表2。
表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 Design of experiment
表2 各生育期灌水量Tab.2 Irrigation amount in different growth stages mm
1.3.1土壤含水率和灌水量
在冬小麥全生育期每隔2 d用德國(guó)IMKO公司制造的TRIME-T3 TDR型剖面土壤水分測(cè)量系統(tǒng),觀測(cè)壟上土壤含水率,觀測(cè)點(diǎn)位于壟上冬小麥行間,每個(gè)處理觀測(cè)3個(gè)點(diǎn),取其平均值用于分析。返青期之前只在生育期始末段用土鉆法取土測(cè)定土壤含水率,返青-灌漿期(2月16日— 4月29日)開始每隔5 d取土測(cè)定1次,0~100 cm土層每隔20 cm取一鉆,同時(shí)對(duì)TRIME的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行標(biāo)定,當(dāng)土壤含水率達(dá)到灌水下限時(shí),用取土法加測(cè)。灌水量由灌水定額計(jì)算公式確定[15],計(jì)算公式為
M=10Hρ(θi-θj)
(1)
式中M——灌水量,mm
H——該時(shí)段土壤計(jì)劃濕潤(rùn)層的深度,cm
ρ——計(jì)劃濕潤(rùn)層內(nèi)土壤容重,g/cm3
θi——目標(biāo)含水率(田間持水率乘以目標(biāo)相對(duì)含水率)
θj——灌溉前土壤含水率
1.3.2農(nóng)田耗水量和產(chǎn)量水分利用效率的計(jì)算
冬小麥耗水量采用水量平衡方程計(jì)算[16],即
ETc=P+M+K-F-S+ΔW
(2)
式中ETc——冬小麥耗水量,mm
P——有效降水量,mm
K——地下水補(bǔ)給量,mm
F——地表徑流,mm
S——深層滲漏量,mm
ΔW——全生育期始末段土壤含水量變化量,mm
試驗(yàn)在防雨棚下的有底測(cè)坑中進(jìn)行,因此,K、F、S都為 0,P為返青期前和灌漿期后降水量,根據(jù)氣象站資料查得為70 mm。根據(jù)各處理產(chǎn)量和耗水量計(jì)算水分利用效率,計(jì)算式為
WUE=Y/ETc
(3)
式中WUE——產(chǎn)量水分利用效率,kg/m3
Y——產(chǎn)量,kg/hm2
1.3.3旗葉光合特性
從冬小麥開花后0 d開始每隔7 d測(cè)定一次旗葉光合特性。采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT型便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定,光強(qiáng)由系統(tǒng)自帶的人工光源LED提供,為1 500 μmol/(m2·s);各處理在壟兩邊行各選取2株,中間行取1株掛牌標(biāo)記,每次測(cè)定選在晴好天氣的09:00—11:00進(jìn)行;分別測(cè)定旗葉的光合速率、蒸騰速率等,重復(fù)5次,取其平均值。并于4月26日(開花期)、5月12日(灌漿期)測(cè)定日變化,測(cè)定時(shí)間分別為08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00,測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr),并計(jì)算葉片水分利用效率(Leaf water use efficiency,LWUE),LWUE=Pn/Tr。
1.3.4脯氨酸和可溶性糖含量測(cè)定
于冬小麥開花后0 d開始每隔7 d選取長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的小麥旗葉鮮樣,用于測(cè)定冬小麥葉片的脯氨酸和可溶性糖含量。脯氨酸含量用酸性茚三酮顯色法[17],可溶性糖含量用蒽酮法[18]。
1.3.5產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素
成熟期(2017年5月27日),各小區(qū)全部收獲、考種并測(cè)其有效穗數(shù)、穗粒數(shù),采用電子天平測(cè)量千粒質(zhì)量,小區(qū)冬小麥產(chǎn)量以實(shí)收產(chǎn)量來(lái)計(jì)算,并折算為公頃產(chǎn)量;所有指標(biāo)均為3次重復(fù)。
1.3.6數(shù)據(jù)處理與分析
采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,SAS 9.2統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析,采用LSD法進(jìn)行多重比較。
2.1.1冬小麥花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率的變化
從表3可以看出,開花末期復(fù)水后,各處理旗葉凈光合速率(Pn)均呈現(xiàn)較明顯的補(bǔ)償效應(yīng),并在花后14 d達(dá)到峰值,之后各處理旗葉Pn急劇下降?;ê?~28 d,畦灌T1相對(duì)于其他處理具有更高的凈光合速率,表明充足的水分有利于小麥的光合作用。T5的Pn始終顯著小于其他處理(P<0.05),說(shuō)明隔溝調(diào)虧灌溉下冬小麥抽穗-灌漿期的水分脅迫對(duì)生育后期的光合作用影響較大,復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)并不明顯。
表3 凈光合速率變化Tab.3 Variation of net photosynthesis rate μmol/(m2·s)
注:不同小寫字母和大寫字母分別表示同一列數(shù)值經(jīng)多重比較,在0.05水平和0.01水平上的差異顯著性,下同。
由表4可知,各處理冬小麥旗葉蒸騰速率(Tr)整體變化趨勢(shì)與Pn一致,均表現(xiàn)為先增加后減小,花后14 d出現(xiàn)峰值,T1和T2的旗葉Tr在0~28 d要高于其他處理,并在14 d和28 d達(dá)顯著水平(P<0.05)。T5的旗葉Tr小于其他處理,并在7~28 d達(dá)顯著水平(P<0.05),表明隔溝調(diào)虧灌溉下冬小麥抽穗-灌漿期的水分脅迫對(duì)生育后期旗葉蒸騰速率有較大影響。
表4 蒸騰速率變化Tab.4 Variation of transpiration rate mmol/(m2·s)
2.1.2冬小麥旗葉凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率日變化
圖2 冬小麥開花期(2017-04-27)和灌漿期(2017-05-12)旗葉凈光合速率、蒸騰速率和葉片水分利用效率變化曲線Fig.2 Diurnal variations of net photosynthesis rate, transpiration rate and flag leaf water use efficiency under different treatments at flowering stage (2017-04-27) and filling stage (2017-05-12)
處理開花期灌漿期Pn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)LWUE/(μmol·mmol-1)Pn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)LWUE/(μmol·mmol-1)T118.20aA4.07aA4.35cC17.13aA6.66aA2.57bBT217.38aAB3.64bAB4.70bB15.80bAB6.04bAB2.64bBT316.15bAB3.19cBC5.07aA15.22bBC5.39cBC2.91aAT415.44bB3.10cC4.98aA14.81bBC5.65bcB2.65bBT514.42cB2.88cC4.94aA12.92cC4.68dC2.86aA
滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的重要生理機(jī)制,通常將脯氨酸含量的變化作為表征植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)能力的指標(biāo)[19]。由表6可以看出,除T5外各處理的旗葉脯氨酸含量均在灌水之前(開花后第7天)達(dá)到峰值,復(fù)水之后,旗葉脯氨酸含量呈下降趨勢(shì),而T5的旗葉脯氨酸含量仍然不斷積累,至開花后14 d達(dá)到峰值。水分脅迫處理的旗葉脯氨酸含量普遍高于充分供水處理(T1、T2),T3、T4、T5的脯氨酸含量均值分別比T2高13.14%、27.44%、61.92%,顯示出隔溝調(diào)虧灌溉方式下各生育期的水分脅迫有利于小麥旗葉脯氨酸積累。
可溶性糖含量反映植物葉片的碳、氮代謝活性,在植物的生命周期中具有重要作用[20]。從表7可以看出,開花末期灌水后各處理的旗葉可溶性糖含量均出現(xiàn)輕微降低的趨勢(shì),隨后逐漸增加,在開花后21 d達(dá)到峰值,之后急劇減小。T5在開花后14 d的旗葉可溶性糖含量顯著低于其他處理(P<0.05),在開花后21 d則表現(xiàn)出最大值,并與其他處理的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),說(shuō)明旗葉可溶性糖含量與土壤含水率間的關(guān)系存在不確定性。
表6 不同處理下冬小麥旗葉脯氨酸含量(質(zhì)量比)變化Tab.6 Variation of proline contents in flag leaf of winter wheat under different treatments μg/g
表7 不同處理下冬小麥旗葉可溶性糖含量(質(zhì)量比)變化Tab.7 Variation of soluble sugar contents in flag leaf of winter wheat under different treatments μg/g
不同灌溉方式下冬小麥的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)有所不同。由表8可知,T1的穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均高于其他處理,其中穗粒數(shù)與其他處理有顯著差異(P<0.05)。T2的有效穗數(shù)高于其他處理,說(shuō)明隔溝交替灌溉能增加冬小麥有效穗數(shù)。由于小麥的最終產(chǎn)量由有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量共同決定,所以總體來(lái)看,T2和T1的產(chǎn)量并無(wú)顯著差異(P>0.05)。T3、T4、T5的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)相較于T2均有不同程度的減少,其中T4、T5與T2之間呈極顯著差異(P<0.01)。T5的千粒質(zhì)量小于其他處理,且達(dá)極顯著水平(P<0.01),表明隔溝調(diào)虧灌溉下抽穗-灌漿期的水分脅迫會(huì)嚴(yán)重影響小麥千粒質(zhì)量。
從最終的產(chǎn)量看,各處理由大到小依次為T1、T2、T3、T4、T5,其中T1、T2產(chǎn)量顯著高于其他處理(P<0.05);從產(chǎn)量水平水分利用效率看,各處理由大到小依次為T3、T2、T4、T1、T5,其中,T3與T1、T4、T5的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),說(shuō)明隔溝調(diào)虧灌溉下返青-拔節(jié)期適度的水分脅迫對(duì)提高WUE有利。T2和T3的產(chǎn)量分別較T1降低1.98%(P>0.05)和5.68%(P<0.05),但分別節(jié)水10.01%(P<0.01)和16.91% (P<0.01),WUE分別提高9.04%(P<0.05)和15.82%(P<0.01),說(shuō)明隔溝調(diào)虧灌溉下返青-拔節(jié)期進(jìn)行適當(dāng)?shù)乃置{迫能較大程度上節(jié)水并提高冬小麥的水分利用效率。
有關(guān)不同生育期水分脅迫對(duì)小麥旗葉光合特性的影響已有較多研究,張其德等[21]認(rèn)為拔節(jié)期灌水有利于小麥生育后期維持良好的光合作用;盛鈺等[22]的研究表明拔節(jié)期的水分脅迫對(duì)灌漿期光合作用的影響甚至要大于灌漿期的水分脅迫;譚念童等[23]的研究認(rèn)為拔節(jié)-灌漿期是影響小麥光合作用十分重要的時(shí)期。這些結(jié)論都是在大田畦灌方式下得出的,關(guān)于隔溝交替灌溉和隔溝調(diào)虧灌溉對(duì)冬小麥旗葉光合特性的影響未見報(bào)道。本研究結(jié)果表明,盡管水分脅迫影響到旗葉光合作用,但復(fù)水后的光合補(bǔ)償效應(yīng)以及蒸騰速率的減小,提高了LWUE。T3和T4的旗葉Pn和Tr日變化曲線在開花期和灌漿期均出現(xiàn)“雙峰”或者“多峰”變化特征,這是作物適應(yīng)高溫天氣的自我保護(hù)機(jī)制[24],能夠最大程度保證小麥的灌漿進(jìn)程,使產(chǎn)量不至于大幅度降低。T5的旗葉Pn和Tr在大部分時(shí)間點(diǎn)上的值均小于其他處理,說(shuō)明隔溝調(diào)虧灌溉下抽穗-灌漿期的水分脅迫嚴(yán)重削弱了小麥的光合作用,光合系統(tǒng)可能受到傷害,即使在開花末期復(fù)水也難以補(bǔ)償,最終千粒質(zhì)量、產(chǎn)量等各項(xiàng)指標(biāo)均顯著低于其他處理(P<0.05)。
表8 不同處理下冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Tab.8 Yield and its components of winter wheat under different treatments
在水分供給不足情況下,提高冬小麥抗性成為保證冬小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的重要途徑[25]。其中滲透調(diào)節(jié)作為表征抗性強(qiáng)弱的重要生理機(jī)制,受到越來(lái)越多的學(xué)者關(guān)注[26-27]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要分兩大類:以脯氨酸、可溶性糖為主的有機(jī)物和以K+為主的無(wú)機(jī)物[28]。本研究中,從可溶性糖和脯氨酸含量的變化,可以看出脯氨酸含量能夠反映出冬小麥?zhǔn)苊{迫程度,可能是植物抵抗干早逆境的活性物質(zhì),與已有研究一致[26,29]。而可溶性糖含量的變化趨勢(shì)似乎更加復(fù)雜?;莺I等[30]的研究認(rèn)為水分供應(yīng)不足易造成可溶性糖在源葉累積,灌水過(guò)多對(duì)可溶性糖增加起負(fù)作用,這與本研究的結(jié)果有所不同。本研究認(rèn)為,冬小麥旗葉可溶性糖的含量并不能完全反映出作物受脅迫程度,除與土壤含水率有關(guān)外,可能還與冬小麥生育期和灌水方式有關(guān),有待進(jìn)一步研究。
不同生育階段水分脅迫對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素都有很大的影響[31-32]。已有研究表明,冬小麥返青期輕度和中度的水分脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響并不顯著[33],但拔節(jié)期和抽穗-灌漿期的水分脅迫會(huì)降低冬小麥灌漿速率和縮短灌漿時(shí)間,從而降低產(chǎn)量[34-35]。本研究結(jié)果表明,隔溝交替灌溉與常規(guī)畦灌相比各項(xiàng)產(chǎn)量指標(biāo)間并無(wú)顯著差異,甚至有效穗數(shù)略有增加,說(shuō)明壟作栽培能顯著提高冬小麥有效穗數(shù),從而彌補(bǔ)了土地利用率低的缺點(diǎn)。隔溝調(diào)虧灌溉下各生育期的水分脅迫均會(huì)對(duì)最終產(chǎn)量造成影響,影響程度從小到大依次為:返青-拔節(jié)期、拔節(jié)-抽穗期、抽穗-灌漿期。返青-拔節(jié)期的水分脅迫雖然會(huì)降低有效穗數(shù)和穗粒數(shù),但復(fù)水之后對(duì)小麥千粒質(zhì)量并不會(huì)造成影響,而且表現(xiàn)出最高的產(chǎn)量水分利用效率。
(1)隔溝交替灌溉和隔溝調(diào)虧灌溉雖然一定程度上降低了旗葉光合作用,但較高的葉片水分利用效率能最大程度保證灌漿進(jìn)程,使產(chǎn)量不至于大幅度降低。
(2)冬小麥旗葉脯氨酸積累量能夠反映出作物受脅迫程度,但旗葉可溶性糖含量的變化趨勢(shì)似乎更加復(fù)雜,除與土壤含水率有關(guān)外,可能還與小麥生育期有關(guān),有待進(jìn)一步研究。
(3)冬小麥在底墑充足的情況下,隔溝調(diào)虧灌溉下返青-拔節(jié)期適當(dāng)?shù)乃置{迫并不會(huì)引起大幅減產(chǎn),而且能顯著提高WUE。因此,從節(jié)水高效的角度考慮,調(diào)虧灌溉和隔溝交替灌溉相結(jié)合是可行的,隔溝調(diào)虧灌溉下返青-拔節(jié)期適當(dāng)?shù)乃置{迫(55%~65%FC)是節(jié)水保糧的適宜選擇。