歐黎明

（福建省華安縣林業(yè)局，福建 華安363800）

構件是植物體重要的形態(tài)學單位，主要包括根、莖、葉、花、果實等，具有從生到死的生長發(fā)育過程和潛在分生能力，是植物生長發(fā)育的基礎［1－3］。對于同種植物而言，構件大小、形狀、體積與生長特征等，大致可以代表該種植物的光合能力和碳固定潛力，可作為生物量儲量的表征，在生產(chǎn)實踐中?？捎糜谏锪抗浪悖?］。生長過程中，植物會根據(jù)需要和環(huán)境條件差異，把有限的資源分配給葉、枝、稈等構件，而對一種構件資源投入的增加就意味著對其它構件投入的減少，故在生長發(fā)育過程中植物會不斷改變生物量積累特性，優(yōu)化生物量分配格局來提高適合度，以適應環(huán)境的變化［5－6］。稈、枝、葉是竹類植物重要的地上構件，其特性與竹子生長發(fā)育、生物量積累與分配密切相關，可大致代表竹類植物的生產(chǎn)力水平與產(chǎn)量特征。因此，研究同一竹種不同年齡立竹構件特性、生物積累與分配，對于揭示竹類植物不同生長發(fā)育階段的資源獲取、分配策略與種群穩(wěn)定機制有重要的意義。

撐麻8號竹是以撐篙竹（Bambusa pervariabilis）為母本，麻竹（Dendrocalamus latiflorus）為父本，經(jīng)人工授粉培育出的大型叢生竹種，具有生長快、生物量大、生態(tài)適應性較強、無性繁育容易、形態(tài)美等特點。其稈高8～15 m，胸徑5～10 cm，筍期6～10月。因其稈下部節(jié)間、新鮮籜鞘有明顯的淺黃色縱條紋，且稈壁較厚，而成為大型叢生材用、觀賞竹種，具有較好的應用前景。目前有關雜交竹種的研究主要集中在分子生物學鑒定［7－8］、種苗培育［9］、引種栽培［10－11］、造林管護［13－15］等方面，構件特性、生物量積累與分配的研究相對較少［16］，撐麻8號構件特性及其生物積累分配規(guī)律的研究尚未見報道。研究以引種至福建省華安縣粗放經(jīng)營撐麻8號竹林為研究對象，測定了1～5 a立竹構件性狀，分析了稈、枝、葉生物量積累與分配特征，為試驗區(qū)撐麻8號材用竹豐產(chǎn)林培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省華安縣高車鄉(xiāng)前嶺村（117°29′E，24°54′N），位于福建省漳州市北部，屬中亞熱帶與南亞熱帶氣候過渡帶，平均海拔220 m，年均氣溫17.5℃～21.4℃，極端低溫－3.8℃，極端高溫39℃，全年無霜，年均降水量1 500 mm～2 100 mm。土壤為磚紅壤，土壤疏松，pH4.46，土層厚度大于1 m，有機質、全氮、全磷、全鉀含量分別為31.72 g·kg－1、1.13 g·kg－1、0.271 g·kg－1和0.693 g·kg－1，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為174.98 mg·kg－1、30.23 mg·kg－1和26.91 mg·kg－1。

1.2 研究方法

試驗林為2003年由廣東省林業(yè)科學研究院引進的撐麻8號母竹營造，面積2 hm2。母竹平均地徑（0.31±0.12）cm，全高（44.8±3.45）cm，初植密度為（465±30）叢·hm－2。幼林期每年劈草和施肥各2次，3 a郁閉成林后，每年劈草1次，自然留養(yǎng)筍竹，砍伐老竹。2019年出筍成竹后調查，試驗林分結構為：平均密度（465±30）叢·hm－2，平均每叢立竹數(shù)（30±2）株·叢－1，平均胸徑（5.37±1.02）cm，平均高度（12.18±2.15）m，立竹年齡結構1 a∶2 a∶3 a∶4 a∶5 a＝2∶2∶2∶2∶2，出筍成竹大小年不明顯。

2019年8月，于試驗林中分別選取1、2、3、4、5年生標準立竹各10株，齊地伐倒后，測量立竹胸徑（cm），然后分離稈、枝、葉，并分別稱鮮重（g），每個年齡選取樣竹3株，分別取竹稈、竹枝及冠層上、中、下部竹葉的混合樣，105℃殺青30 min后，85℃下烘干至恒重，測定各器官含水率，計算各器官的生物量（g）、出枝強度（枝生物量／稈生物量）、出葉強度（葉生物量／枝生物量）及相對生物量（g／mm，構件生物量／立竹胸徑）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2007統(tǒng)計軟件中進行整理和作圖表，在SPSS 19.0統(tǒng)計軟件中進行One-way方差分析。試驗數(shù)據(jù)均為各個指標測定數(shù)據(jù)的平均值±標準差。

2 結果分析

2.1 撐麻8號立竹各構件性狀

隨立竹年齡增加，立竹胸徑、全高、枝下高、節(jié)數(shù)、出葉強度均總體呈下降變化趨勢，而冠幅、出枝強度則總體呈升高趨勢（表1）。1 a、2 a立竹胸徑、全高并無顯著差異，但顯著高于3 a及以上立竹，而3 a及以上立竹胸徑、全高亦無顯著差異。4 a及以上立竹枝下高、節(jié)數(shù)并無顯著差異，且均顯著低于1～3 a立竹，而1～3 a立竹枝下高差異顯著，節(jié)數(shù)并無顯著差異。2 a、4 a立竹冠幅并無顯著差異，但均顯著高于1 a、5 a立竹，均顯著低于3 a立竹，且5 a立竹冠幅亦顯著高于1 a立竹。3 a及以上立竹出枝強度并無顯著差異，但均顯著高于1 a、2 a立竹，2 a立竹顯著高于1 a立竹。不同年齡撐麻8號立竹出葉強度年齡間差異顯著（表1）。

分析表明，不同年齡撐麻8號立竹構件性狀差異明顯，2 a、3 a立竹具有較大的胸徑、全高、節(jié)數(shù)、冠幅及較大的出枝強度和出葉強度，因而具有較強的光合碳同化能力，產(chǎn)生較大的生產(chǎn)潛力，豐產(chǎn)林培育時應合理留養(yǎng)新竹，適當增加2 a、3 a立竹數(shù)量。

表1 不同年齡撐麻8號立竹地上構件性狀Tab.1 Characteristics of aboveground modulars of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

2.2 不同年齡立竹各構件含水率

不同年齡撐麻8號各構件含水率差異明顯。除1 a立竹外，撐麻8號枝、葉含水率總體上均高于稈；隨立竹年齡增加，撐麻8號稈、枝、葉含水率均總體呈下降趨勢，1 a立竹葉片含水率顯著高于3 a及以上立竹（P＜0.05），但僅略高于2a立竹（P＞0.05），且2 a及以上立竹葉片含水率并無顯著差異（P＞0.05）；同時，1 a立竹稈、枝含水率均顯著高于2 a、3 a、4 a和5 a立竹，2 a立竹稈、枝含水率均顯著高于3 a、4 a和5 a立竹，而3 a、4 a和5 a立竹稈、枝含水率并無顯著差異，即，撐麻8號3年生及以上立竹竹材含水率變化幅度較小，材性較佳，是用材適宜的立竹年齡（圖1）。

圖1 不同年齡撐麻8號立竹地上構件含水率變化Fig.1 Water content of aboveground modulars of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

2.3 撐麻8號立竹構件生物量積累規(guī)律

表2分析可知，不同年齡撐麻8號立竹生物量及其分配規(guī)律差異較大（表2，圖2）。隨立竹年齡增加，立竹稈、葉及總生物量均呈先升高而后下降趨勢，而枝生物量則總體呈升高變化規(guī)律。3 a及以上立竹稈、枝生物量并無顯著差異（P＞0.05），且均顯著低于2 a立竹，而2 a、3 a立竹葉生物量并無顯著差異，且均顯著高于1 a、4 a和5 a立竹，且后天者間差異亦達顯著水平（P＜0.05）。2～4 a立竹總生物量總體升高，無顯著差異，均顯著高于1 a和5 a立竹，而5 a總生物量亦顯著高于1 a立竹。

表2 不同年齡撐麻8號立竹地上構件生物量Tab.2 Biomass of aboveground modulars of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

隨立竹年齡增加，撐麻8號構件相對生物量及總生物量均呈先升高而后下降趨勢。3 a和4 a立竹及2 a和5 a立竹相對稈、總生物量并無顯著差異1 a立竹，且前2者亦顯著高于后2者。撐麻8號3 a和5 a相對枝生物量并無顯著差異，但均顯著低于4 a立竹，顯著高于1 a和2 a立竹，且后3者間差異顯著。撐麻8號2 a和3 a及1 a和4 a立竹相對葉生物量并無顯著差異，且前2者亦顯著高于后2者（表2）。

圖2 不同年齡撐麻8號立竹地上構件生物量比例Fig.2 Biomass proportions of various organs of Bambusa Pervariabilis Mc-Clure×Dendrocalamus latiflorus Munro No.8 at different ages

2.4 撐麻8號立竹構件生物量分配特征

隨立竹年齡增加，撐麻8號立竹稈生物量分配比例呈先下降而后升高變化趨勢，而枝、葉生物量比例均總體上呈先升高而后下降趨勢。3 a、5 a立竹稈生物量比例并無顯著差異，均顯著低于1 a、2 a立竹，但顯著高于4 a立竹，且后3者間稈生物量比例差異亦達顯著水平。不同年齡撐麻8號立竹枝生物量分配比例差異顯著，且2 a和3 a立竹、1 a和4 a立竹間葉生物量比例并無顯著差異，均顯著高于5 a立竹，且前2者葉生物量比例顯著高于后2者（圖2）。

3 討論與結論

稈、枝、葉是植物重要的地上構件，稈、枝起到機械支撐作用，并負責水分、養(yǎng)分和礦質元素等資源運輸與傳導［17］，而葉片則是植物重要的光合器官，葉片的光合碳同化產(chǎn)物則是植物生物量增長和產(chǎn)出的生物學基礎［18－19］。植物的構件特征主要由遺傳因素決定，同時也受生長階段、環(huán)境條件和經(jīng)營措施的影響［20－22］。本研究結果表明，不同年齡撐麻8號立竹地上構件性狀差異明顯，隨立竹年齡增加，胸徑、全高、枝下高、節(jié)數(shù)總體下降，而冠幅、出枝強度則總體呈升高趨勢，出葉強度呈下降變化規(guī)律，1 a、2 a立竹的胸徑、全高、節(jié)數(shù)、出葉強度較大，這說明造林后，隨竹林系統(tǒng)演替，不斷地出筍成竹，竹叢立竹數(shù)量增加，光合碳固定能力，立竹性狀不斷改善，增粗增高，竹林產(chǎn)量顯著提升。當年新竹，由于剛剛完成抽枝展葉，枝條數(shù)量較少，因而冠幅度、出枝強度較小，雖然其出葉強度大，由于生物量較小，亦不具有較高的光合碳固定能力，生產(chǎn)力水平較低。2 a以立竹不斷抽枝，因而出枝強度顯著增加，加之較大的出葉強度，因而光合碳同化能力顯著提升。而3 a枝條萌發(fā)能力較弱，因而枝下高較低，且變化較小。4 a以上立竹，生長活性明顯下降，因而出葉強度顯著下降，光合碳同化能力明顯降低，因而生產(chǎn)水平較低，加之3 a以上立竹竹稈含水率最低，材性較佳，故此竹林經(jīng)營過程中，宜多留養(yǎng)2 a、3 a立竹，適當留養(yǎng)4 a立竹，伐除5 a及以上立竹。

稈、枝、葉生物量積累及其占總生物量的比例，即生物量積累與分配，是植物凈碳獲取的綜合結果與重要驅動因素［23－24］，對植物的生長發(fā)育、繁殖與種群穩(wěn)定均有著重要的影響，可以在一定程度上反應植物生長對環(huán)境的適應機制與資源利用策略［25］。生物量在各器官的分配比例因樹種不同而異，這既反映了植物對環(huán)境資源利用方式的差異性，也從側面證明了植物對差異性環(huán)境適應策略［26－27］。多年生植物生物的分配格局與生長年齡密切相關，不同年齡植株因其生理活性與功能不同，因而其光合同化物在不同構件間的分配比例也不盡相同［28－29］。研究結果表明，年齡對撐麻8立竹構件生物量積累與分配影響明顯。隨立竹年齡增加，立竹稈、葉及總生物量均呈先升高而后下降趨勢，而枝生物量則總體呈升高變化規(guī)律。2 a、3 a立竹構件及總生物量均最高，這與其較低的構件含水率和旺盛的生長活性密切相關。隨立竹年齡增加，撐麻8號立竹稈生物量分配比例呈先下降而后升高變化趨勢，而枝、葉生物量比例均總體上呈先升高而后下降趨勢。這與竹類植物特殊的生長發(fā)育規(guī)律與形態(tài)建成特性密切相關，這可能與竹子獨特的生長規(guī)律與支撐構件形態(tài)建成特性有關，即竹子形態(tài)建成后支撐構件生物量變異較小，其生物量的變化僅是由于含水率的不斷降低與次生代謝物的積累，因而多年生立竹稈生物量相對穩(wěn)定，其差異與其胸徑大小相關［16］。