段 娜， 李清河， 陳曉娜， 高君亮， 多普增， 張冉昊， 汪 季

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心， 內(nèi)蒙古 磴口 015200； 3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所， 北京 100091； 4. 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091)

近年來，燃燒化學(xué)燃料、生產(chǎn)和使用農(nóng)業(yè)氮肥、開發(fā)利用土地以及畜牧業(yè)發(fā)展等人類活動使排放到大氣中的含氮化合物數(shù)量和速率大幅度提高，全球氮沉降量呈現(xiàn)迅猛增加的趨勢[1-3]。而由于CO2及其他溫室氣體濃度的增加，導(dǎo)致各地區(qū)的氣溫出現(xiàn)不同程度的升高，水資源的分配不均勻以及全球氣溫的連續(xù)升高，導(dǎo)致我國干旱危害和水分缺乏日益加重，干旱半干旱地區(qū)更加突出[4]。我國干旱半干旱地區(qū)過去30年氮沉降量顯著增加，增幅超過我國氮沉降平均增幅水平[7]。我國荒漠地區(qū)是一個全球氣候變化顯著且敏感的區(qū)域，其土壤自然含氮量較低，因此少量的氮增加能夠緩解該地區(qū)土壤氮素的限制，改變干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，從而帶來較大的生態(tài)效應(yīng)[8]。研究[9]表明，隨著施氮濃度的增加，準(zhǔn)噶爾盆地兩種一年生植物根長、根重、葉面積等生長指標(biāo)呈增加趨勢，干旱條件抑制氮素對植物的促進(jìn)作用，但是氮增加可以部分緩減干旱對植物的影響。植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)是一個龐大而復(fù)雜的“感知系統(tǒng)”，當(dāng)遭遇生物或非生物脅迫時，根系會立刻感受到逆境脅迫信號，并通過調(diào)整根系形態(tài)或分布以適應(yīng)外部環(huán)境[10-12]，表現(xiàn)出很強(qiáng)的形態(tài)可塑性[13-14]。水分是土壤養(yǎng)分溶解并向植物根系輸送的介質(zhì)，水分不足時必然影響植物對養(yǎng)分的吸收。因此，對全球變化深入認(rèn)識的同時，人們已從對水分或養(yǎng)分單一因子的研究轉(zhuǎn)向水氮互作過程及其效應(yīng)機(jī)制的研究。然而，對于長期適應(yīng)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的干旱半干旱地區(qū)的植物，其根系生長特征如何響應(yīng)干旱和氮增加，是否有其特殊性，目前鮮有報道。

烏蘭布和沙漠處于現(xiàn)代季風(fēng)邊緣地區(qū)，對氣候變化較為敏感，在其東北部建有大面積的人工綠洲[15]，加之該地區(qū)處于河套平原，以農(nóng)牧業(yè)發(fā)展為主要經(jīng)濟(jì)來源，農(nóng)田施用的氮肥可能通過揮發(fā)或流動等形式，將大量氮素流入附近的荒漠生態(tài)系統(tǒng)。烏蘭布和沙漠緊鄰黃河，春季農(nóng)田灌溉主要以黃河水為主，同時荒漠植物受到積極影響，水分充足促進(jìn)其生長，隨著夏季水分蒸發(fā)強(qiáng)烈以及稀少的降水量，土壤含水量迅速減少，直接影響植物的生長。然而，至今為止，土壤水分的變化和氮素的增加對烏蘭布和沙漠白刺生長影響的定量研究還未見報道。本文選取烏蘭布和沙漠先鋒植物白刺為研究對象，通過控制試驗(yàn)，研究其根系生長特征如何響應(yīng)氮增加和干旱脅迫，有利于更加深入了解土壤水分變化和氮沉降增加對荒漠植物的影響，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計

以烏蘭布和沙漠地區(qū)唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)為試驗(yàn)材料。為保證白刺試驗(yàn)植株的均一性，種子采集于烏蘭布和沙漠同一白刺植株。2015年3月中旬在中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心(以下簡稱“沙林中心”)溫室營養(yǎng)缽育苗，土壤基質(zhì)由當(dāng)?shù)佧}堿程度低的農(nóng)田表土、細(xì)沙以1:1 (V/V)混合并過篩組成。5月初選擇大小相對一致的幼苗植入PVC育苗桶[16](桶高×直徑=40 cm×16 cm)內(nèi)，每桶一株，在沙林中心院內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。采用控制水分和氮素2因素處理。水分設(shè)置為正常澆水(Control check，CK)和干旱脅迫(Treatment group，T)2個梯度，其中，正常澆水處理為每天對白刺澆水，保證土壤水分充足，水分含量為田間最大持水量；干旱脅迫處理為田間最大持水量的20%～40%，并保證植物成活，最大田間持水量為20.29%，采用稱重法控制干旱脅迫含水量范圍，當(dāng)其相對含水量處于低線時，每天采用緩慢滴加的方式補(bǔ)充所失去水分。每個水分處理下設(shè)置4個氮素梯度，分別為0 mmol·L-1(N0)，6 mmol·L-1(N6)，36 mmol·L-1(N36)和60 mmol·L-1(N60)，每個處理25個重復(fù)，施氮時將稱量好的尿素(N含量46%)溶于等量蒸餾水中(1 L)，均勻地噴灑到每株幼苗所在花盆中。為防止自然降水對試驗(yàn)的影響，試驗(yàn)中搭建雨棚。

1.2 測定指標(biāo)和方法

8月份分別對不同處理植株進(jìn)行取樣。選擇帶有成熟葉片的植株將其從育苗桶中取出，放入保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室，測定總根長、平均根直徑、根尖數(shù)、根總表面積、根總體積。洗凈根系表土，用Win Rhizo Pro 2007根系分析儀掃描根系并作相關(guān)分析，每處理6次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、作圖；通過SAS 9.0軟件進(jìn)行方差分析，利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析干旱和不同氮素濃度對植株總根長、平均根直徑、根尖數(shù)、總表面積、總體積等指標(biāo)的影響，各處理之間的植株根系生長指標(biāo)用單因素方差進(jìn)行分析，分析不同處理之間的差異性和相關(guān)性(P<0.05 )。圖中各處理之間的差異性用字母表示(P<0.05)，字母相同表示差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮互作對白刺根系生長的影響

由表1可見，干旱脅迫顯著影響白刺總根長的生長，極顯著影響根系平均根直徑、根尖數(shù)、根總表面積及根總體積的生長；氮沉降顯著影響總根長的生長，極顯著影響根尖數(shù)、根總表面積及根總體積的生長，對平均根直徑?jīng)]有影響。水分和氮素對白刺總根長、平均根直徑、根尖數(shù)、根總表面積和根總體積作交互作用分析表明，4個指標(biāo)均受到水分和氮素的影響，且受水分與氮素交互作用達(dá)到顯著水平(P<0.05)，說明氮素和水分對其生長存在一定的正交互作用。

表1 水氮互作對白刺根系生長影響的雙因素方差分析Table 1 Two-factor anova analysis of the effect of water-nitrogen interaction on root growth

注：F(水分)、F(氮素)和F(水分×氮素)分別代表經(jīng)兩因素方差分析所得水分處理主效應(yīng)、氮素處理主效應(yīng)及兩者交互效應(yīng)的F值。**，***分別表示F值在0.01,0.001水平上顯著

Note:F(water),F(nitrogen) andF(water×nitrogen) represent theFvalues of the main effect of water treatment, the main effect of nitrogen treatment and their interaction effects obtained by two-factor anova. **，*** respectively indicate thatFvalue is significant at the levels of 0.01 and 0.001

2.2 水氮互作下白刺根系生長特征

在同一水分條件下，氮素對白刺總根長的影響是不同的(表2)。在保證水分充足的情況下，氮添加會顯著抑制白刺總根長的增加(P<0.05)，且濃度越高，抑制效果越明顯。氮添加濃度由0增加到60 mmol·L-1時，總根長減少80.30%。方差分析結(jié)果顯示白刺根在4個處理下的長度差異達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。干旱處理時，氮添加會促進(jìn)白刺總根長的增加(P<0.05)，濃度為36 mmol·L-1的氮素對白刺根長的促進(jìn)效果最好，較N0處理增加32%；當(dāng)?shù)貪舛葹?0 mmol·L-1時，白刺根長較N0處理僅增加5%。相同氮添加濃度下，水分充足時的白刺根長增加明顯優(yōu)于干旱條件，隨氮添加的升高，差異逐漸減小，無氮添加下兩者差異最明顯。例如，在N6處理下，正常水分與干旱脅迫的總根長差為464.90 cm，當(dāng)?shù)貪舛仍黾拥?0 mmol·L-1時，正常水分與干旱脅迫的總根長差為116.29 cm，兩者的差值呈降低趨勢。

表2 水氮互作下白刺根系生長指標(biāo)Table 2 The growth index of root system was determined by water and nitrogen interaction

注：CK表示正常水分處理，T表示干旱脅迫處理，N表示氮素處理；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: CK stands for normal water treatment, T stands for drought stress, N stands for nitrogen treatment; Different letters in the same column indicate differences

水分充足的情況下，60 mmol·L-1的氮添加對白刺根系直徑的抑制達(dá)顯著性水平(P<0.05)。在干旱條件下，氮添加會促進(jìn)白刺根系平均直徑的增加(P>0.05)。相同氮添加濃度下，土壤水分充足時的白刺根系平均直徑均比干旱條件下生長迅速，在N36處理下白刺平均根直徑均達(dá)到最大值，說明在本試驗(yàn)中36 mmol·L-1的氮素濃度最適宜白刺的生長。

表2表明，當(dāng)土壤水分充足時，白刺根尖數(shù)隨氮添加濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(P<0.05)。干旱條件下，氮添加會促進(jìn)白刺根尖數(shù)的增多，36 mmol·L-1的氮添加對白刺根尖數(shù)增加的促進(jìn)效果最好，較N0處理增加21%。相同氮添加濃度下，水分對照處理的白刺根尖數(shù)均大于干旱處理，說明干旱會抑制白刺的生長。

在土壤水分充足時，氮添加會降低白刺根系總表面積和總體積，隨氮添加濃度的增加，兩者均呈逐漸降低的趨勢(表2)，方差分析表明，60 mmol·L-1的氮添加對白刺根系總表面積和總體積的抑制作用均達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。在干旱條件下，氮添加會促進(jìn)白刺根系總表面積和總體積的增加。隨氮添加濃度的增加，白刺根系總表面積的增加幅度呈先增加后降低的趨勢，當(dāng)?shù)砑訚舛葹?6 mmol·L-1，白刺根系總表面積達(dá)到最大值，說明36 mmol·L-1是白刺適應(yīng)干旱脅迫生長的最佳氮素條件。氮添加濃度相同時，白刺根系總表面積和總體積在水分充足時較干旱條件下增加快，隨氮添加濃度的增加，兩者的差異逐漸減??；在無氮添加時，兩者的差異最大。

2.3 白刺根系生長指標(biāo)之間相關(guān)分析

如圖1所示，通過對不同水分和氮素條件下白刺總根長、根系平均直徑、總表面積和總體積之間進(jìn)行相關(guān)性分析可知，白刺總根長與平均直徑、總表面積和總體積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，平均直徑與總表面積和總體積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，總表面積與總體積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，均符合白刺生長特性。

圖1 水氮互作下根系生長指標(biāo)之間相關(guān)分析Fig.1 Correlation analysis of root growth indexes under the interaction of water and nitrogen

3 討論

植物根系的生長發(fā)育受遺傳和外界環(huán)境的共同影響。植物根系和地上部分存在著相互聯(lián)系和作用的密切關(guān)系，根系生長優(yōu)劣會對植物地上部分產(chǎn)生直接的影響[17-18]。水分和養(yǎng)分是影響植物生長的主要生態(tài)環(huán)境因子，他們既有其自身特殊的作用，又互相作用、互相牽制，彼此影響。土壤水分或氮素不足對根系生長的影響是由多方面體現(xiàn)的，植物總根長、根系體積、根系表面積等是反映植物吸收水分與養(yǎng)分能力強(qiáng)弱的主要指標(biāo)[19-20]。

模擬氮沉降會增加可利用氮數(shù)量，促進(jìn)植物的生長，同時提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[21]。本研究中，根直徑和根尖數(shù)隨著氮素濃度的增加而增加，隨后降低，說明氮的增加有利于植物生產(chǎn)力的增加。但是在水分充足時，氮素增加會阻礙根長、根表面積以及根系體積的增加，且濃度越高，抑制程度越重，其原因可能是當(dāng)土壤水分適宜且養(yǎng)分滿足植物正常需求情況時，植物根系能夠連續(xù)不斷地吸收土壤水分和養(yǎng)分，少量根系即可吸收到滿足整個植株生長的水分和養(yǎng)分，因而過高的氮含量使白刺生長速度減緩。在干旱脅迫下，氮添加則會促進(jìn)白刺根長、表面積、根尖數(shù)、體積等增加，基本表現(xiàn)為36 mmol·L-1的氮添加濃度作用效果最好，60 mmol·L-1的氮添加對白刺根系的促進(jìn)作用減弱，說明干旱條件下氮添加會增大白刺根系與土壤的相互結(jié)合面積，促進(jìn)白刺根系在土壤空間分布中的生長發(fā)育，其生根能力也會大幅度提高，進(jìn)而促進(jìn)白刺根系大范圍地吸收水分與養(yǎng)分，增強(qiáng)白刺抗旱性。但氮含量不宜過多，當(dāng)?shù)砍^白刺所需氮素閾值時，不但不能被白刺充分利用，還可能會阻礙白刺正常生長。這個結(jié)果進(jìn)一步說明在干旱地區(qū)，白刺的生長受到氮素的限制，氮沉降能夠促進(jìn)其生長。因此，荒漠地區(qū)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展帶來可利用氮的增加，可能會改變荒漠植物的生長狀況。

有研究[6,22]表明，在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，水分是影響初級生產(chǎn)力的主要因子，其次是氮素。由于受到水分的限制，氮素的增加對準(zhǔn)噶爾盆地兩種一年生植物的初級生產(chǎn)力沒有產(chǎn)生影響[9]。本研究也得出相似結(jié)論，相同氮濃度下，白刺根系生長狀況始終表現(xiàn)為：水分充足優(yōu)于水分不足，且干旱條件下無論施氮量多少，白刺根系長勢始終弱于水分充足時白刺根系的長勢，但是呈現(xiàn)增加的趨勢，說明在水分和氮素共同作用后，水分始終占據(jù)主要影響地位，且氮素和水分對白刺的生長存在一定的正交互作用。在烏蘭布和沙漠地區(qū)，緊鄰黃河的優(yōu)勢為當(dāng)?shù)貛碡S富的土壤水分，因此春季能促進(jìn)白刺生長。由于荒漠土本身含氮量較低，這時少量氮的增加有可能會使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮其最大的生態(tài)效應(yīng)。隨著夏季水分蒸發(fā)強(qiáng)烈以及較低的降水量，土壤含水量迅速減少，直接影響植物的生長，這時氮的施加在一定程度上會減輕干旱對植物生長產(chǎn)生的消極影響，因此氮沉降對干旱環(huán)境具有一定的生態(tài)補(bǔ)償作用。干旱條件下適當(dāng)增加氮素，能夠擴(kuò)大植被根系伸展范圍，增強(qiáng)根系活力，形成“以肥調(diào)水，以水促肥”的效果[23-24]。白刺各根系生長指標(biāo)間相關(guān)分析表明，白刺總根長、根系平均直徑、總表面積和總體積之間在水分和氮素交互作用下互相呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，當(dāng)干旱來臨時，氮素的增加很可能對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展發(fā)揮重要作用。

4 結(jié)論

氮素的增加可以促進(jìn)白刺根系生長。干旱脅迫抑制氮素對根系生長的促進(jìn)作用，而氮素的增加在一定程度上可緩減干旱對白刺的影響，當(dāng)?shù)貪舛葹?6 mmol·L-1時，總根長、根尖數(shù)、根總表面積均表現(xiàn)為最佳狀態(tài)。白刺各根系生長指標(biāo)相關(guān)分析表明，白刺總根長、根系平均直徑、總表面積和總體積之間在水分和氮素交互作用下互相呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。在干旱脅迫來臨時，氮沉降對白刺生長存在一定的補(bǔ)償作用。