施穎，胡廷花，高紅娟，羅巧玉，于應(yīng)文*

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海 西寧810000)

高寒草甸作為青藏高原典型植被類型，約占該區(qū)域草地面積的1/2[1]，在青藏高原生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)維持、畜牧業(yè)發(fā)展等方面發(fā)揮重要作用[2]。近年來(lái)，受全球氣候變暖和人類活動(dòng)影響以及不合理草地利用[3]，導(dǎo)致該區(qū)域草地退化嚴(yán)重。其中，不合理放牧是導(dǎo)致草地退化的主要人為因素之一[4]。通常，青藏高原高寒草甸主要分為冬春放牧的冷季牧場(chǎng)、夏季放牧的夏季牧場(chǎng)及牧戶周邊全年放牧的四季牧場(chǎng)[5-7]；夏季牧場(chǎng)由于面積廣闊，放牧?xí)r期短，且植物處于生長(zhǎng)季，而利于草地群落物種多樣性和均勻度的維持[8]；冷季牧場(chǎng)因牧戶家畜數(shù)量和管理措施及水平不同，其放牧強(qiáng)度和草地質(zhì)量差異較大，四季牧場(chǎng)因多為公共放牧地而過(guò)牧，從而青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)管理的關(guān)鍵是草地退化主要發(fā)生的冷季牧場(chǎng)和四季牧場(chǎng)。研究表明，合理的放牧管理，不僅利于草地群落結(jié)構(gòu)改善，較高草地生產(chǎn)力及群落物種多樣性的維持[9]，還利于草地養(yǎng)分循環(huán)及土壤結(jié)構(gòu)改變，進(jìn)而促進(jìn)草地的進(jìn)展演替，提高草地的穩(wěn)定性。因此，研究冷季牧場(chǎng)和四季牧場(chǎng)的草地穩(wěn)定性，探討適宜的草地放牧模式，對(duì)于青藏高原高寒草甸的健康管理和生產(chǎn)力維持具有重要意義。以往研究也表明，連續(xù)放牧使土壤養(yǎng)分流失嚴(yán)重[7]，休牧能提高草地土壤養(yǎng)分含量及根系生產(chǎn)力，恢復(fù)草原基況[10-11]；圍封可維持草原較高生產(chǎn)力，春季或生長(zhǎng)季放牧比冷季放牧對(duì)草地生產(chǎn)力影響大[8,12]。雖然這些研究從放牧強(qiáng)度、封育、施肥、補(bǔ)播及混合措施[13-16]等角度，系統(tǒng)分析了青藏高原高寒草甸的植物群落學(xué)[17-18]和土壤理化特征[7,19-21]，為草地穩(wěn)定性的深入研究提供了理論基礎(chǔ)，但相對(duì)缺乏季節(jié)性放牧下高寒草甸穩(wěn)定性的探討，也缺乏青藏高原最為普遍的特定放牧強(qiáng)度下冷季放牧和四季放牧高寒草甸穩(wěn)定性的比較研究。本研究通過(guò)對(duì)青藏高原東北緣冷季放牧和四季放牧模式下，高寒草甸群落植被構(gòu)成和土壤養(yǎng)分特征及群落穩(wěn)定性分析，明晰高寒草甸的群落穩(wěn)定性特征，探究適宜的草地管理模式，為高寒草甸的合理放牧管理提供實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣的甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)境內(nèi)的甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗(yàn)站附近的高寒草甸上，地理坐標(biāo)為E 102°40′-102°47′，N 37°11′-37°14′，海拔2960 m。年均溫-0.1 ℃，1月氣溫最低為-18.3 ℃，7月氣溫最高為12.7 ℃，>0 ℃積溫1380 ℃；多年平均降水量416 mm，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷熱兩季，土壤類型為亞高山草甸土。草地植物種主要有垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、洽草(Koeleriacristata)、針茅(Stipakrylovii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、陰山扁蓿豆(Melilotoidsruthenicavar.inschanica)和球花蒿(Artemisiasmithii)等。

1.2 樣地設(shè)置

2016年5月，在研究區(qū)草地利用最為普遍的冷季放牧(cold season grazing,CSG)和四季放牧(warm and cold season grazing,WCSG)牧場(chǎng)，分別設(shè)置面積約0.3～0.5 hm2的樣地各3塊，作為3次樣地重復(fù)。其中，CSG牧場(chǎng)的草地植被構(gòu)成、放牧史及草地利用率在1999年之前與WCSG一致。但自1999年，CSG牧場(chǎng)改為冷季牧場(chǎng)后，CSG牧場(chǎng)僅在冷季，即每年11月-翌年5月放牧，其余時(shí)間均處于圍欄休牧狀態(tài)，而WCSG 牧場(chǎng)仍在暖季(6-10月)和冷季(11月-翌年5月)進(jìn)行連續(xù)放牧。試驗(yàn)之前和試驗(yàn)期間，CSG牧場(chǎng)和WCSG牧場(chǎng)的放牧家畜種類(牦牛和臧羊)一樣。1999年之后，CSG牧場(chǎng)的冷季草地利用率約為85%～95%，WCSG牧場(chǎng)的暖季和冷季利用率分別約為55%～65%和85%～95%；1999-2016年期間，CSG牧場(chǎng)實(shí)際在冷季進(jìn)行高強(qiáng)度放牧，使CSG牧場(chǎng)在翌年4月末的草地牧草現(xiàn)存量基本與WCSG牧場(chǎng)一樣，進(jìn)而試驗(yàn)期間，CSG牧場(chǎng)和WCSG牧場(chǎng)的全年放牧率相近[22]。

1.3 測(cè)定和分析方法

1.3.1植物群落特征 2016年7月下旬至8月中旬，在各設(shè)置重復(fù)樣地內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置0.5 m×0.5 m的樣方10個(gè)，每個(gè)牧場(chǎng)共設(shè)置30個(gè)樣方，調(diào)查各樣地內(nèi)所有植物種的高度、蓋度、地上生物量及群落蓋度。地上生物量測(cè)定時(shí)，先按綠色物質(zhì)和死物質(zhì)分開(kāi)，再將綠色物質(zhì)按不同植物種分開(kāi)，然后置入烘箱65 ℃下烘干稱重。基于樣方植物種高度、蓋度、生物量及物種數(shù)數(shù)據(jù)，計(jì)算植物種重要值、功能群生物量構(gòu)成、草地Raunkiaer頻度系數(shù)及演替度。

植物種重要值(importance value，IV)：按公式IV=(RC+RH)/2計(jì)算。式中，RH和RC分別為植物種的相對(duì)高度(relative height，RH=樣方內(nèi)某植物種的高度/樣方內(nèi)所有植物種的高度之和)和相對(duì)蓋度(relative coverage，RC=樣方內(nèi)某植物種的蓋度/樣方內(nèi)所有植物種的蓋度之和)。

功能群生物量構(gòu)成：將樣方分種生物量按經(jīng)濟(jì)類群分為禾草、莎草、豆科和其他4類；按生活型分為地面芽(含地上芽)植物(hemicryptophyte，HP)、地下芽(geophyte，GP)植物和一年生(含越年生)植物(therophyte，TP)3類[22]。

草地Raunkiaer頻度系數(shù)(R)：按公式R=(n/N)×100%計(jì)算，式中，n為某一個(gè)種在全部取樣中出現(xiàn)的次數(shù)；N為全部取樣數(shù)。Raunkiaer把頻度系數(shù)劃分為5個(gè)等級(jí)，A(級(jí))為1%～20%，B(級(jí))為21%～40%，C(級(jí))為41%～60%，D(級(jí))為61%～80%，E(級(jí))為81%～100%。

1.3.2土樣采集分析 在測(cè)定完植被特征的各樣方內(nèi)，同期用直徑3.5 cm土鉆采集0～10 cm和10～20 cm土樣，將同類放牧草地上相同重復(fù)樣地的10鉆同層土樣合為1個(gè)混合樣，共采集12個(gè)混合土樣，分別測(cè)定有機(jī)碳(organic carbon，C)(重鉻酸鉀-濃硫酸油浴法)、全氮(total nitrogen，N)(凱氏定氮法)、全磷(total phosphorus，P)(鉬銻抗比色法)及全鉀(total potassium，K)含量(火焰光度法)[24]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖，SPSS 16.0軟件的One-Way ANOVA對(duì)兩種放牧模式下草地群落特征(高度、蓋度、生物量及物種數(shù))、功能群生物量構(gòu)成及土壤養(yǎng)分進(jìn)行差異顯著性分析，并將數(shù)據(jù)表示為均值(mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(standard error of mean，SEM)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種重要值

草地主要植物種重要值顯示(表1)， CSG草地優(yōu)勢(shì)和亞優(yōu)勢(shì)種以冷地早熟禾、 垂穗披堿草、 無(wú)芒雀麥和陰山扁蓿豆， 其重要值分別為0.295、0.155、0.150和0.136； 矮嵩草、線葉嵩草、高山紫菀、大籽蒿、甘肅棘豆、多裂委陵菜、車前、蒲公英、甘肅馬先蒿為主要伴生種。WCSG草地以矮嵩草和垂穗披堿草為優(yōu)勢(shì)種，其重要值分別為0.183和0.151；線葉嵩草、陰山扁蓿豆和早熟禾為亞優(yōu)勢(shì)種，其重要值分別為0.111、0.101和0.100；紫花針茅、球花蒿、蒲公英、高山紫菀、二裂委陵菜為主要伴生種。說(shuō)明，CSG增加少數(shù)雜類草的環(huán)境適應(yīng)性，WCSG草地由矮嵩草/垂穗披堿草群落向禾草/雜類草群落轉(zhuǎn)化。

表1 兩種放牧模式下高寒草甸主要植物種重要值Table 1 The importance values (IV) of main species under two grazing modes

CSG:冷季放牧Cold season grazing；WCSG:四季放牧Warm and cold season grazing.下同The same below.

2.2 群落特征

草層高度、蓋度和總地上生物量均為CSG草地極顯著高于WCSG草地(P<0.001)，且前者分別約為后者的6.5、1.1和2.8倍；群落植物物種數(shù)為CSG草地顯著低于WCSG草地(P<0.05)，后者是前者1.3倍(表2)。說(shuō)明CSG管理利于草地植物生長(zhǎng)，降低草地群落物種數(shù)。

2.3 功能群生物量構(gòu)成

草地群落植物種經(jīng)濟(jì)類群生物量構(gòu)成中，CSG草地中禾草比例占主體(86.5%),WCSG草地莎草比例占主體(59.1%)，此與其重要值構(gòu)成結(jié)果一致；且兩種放牧模式下豆科和其他科植物的生物量比例相近(P>0.05)(圖1)。植物種生活型生物量構(gòu)成為，CSG草地中地面芽比例顯著高于WCSG草地(P<0.001)，前者為后者的1.4倍；但前者的地下芽植物和一年生植物比例均低于后者(P<0.01或P<0.05)，且前者分別為后者的18.2%和6.8%(圖1)。說(shuō)明，CSG管理利于草地群落中禾草和地面芽植物的生長(zhǎng)，WCSG管理有利于莎草、地下芽及適口性差的一年生植物的生長(zhǎng)。

表2 兩種放牧模式下高寒草甸植物群落特征Table 2 Plant community characteristics under two grazing modes

注：*, ***分別表示P<0.05和P<0.001水平差異顯著。

Note: *, *** mean significant differences at 0.05, 0.001 level, respectively.

圖1 兩種放牧模式下高寒草甸群落功能群生物量構(gòu)成Fig.1 Biomass composition under two grazing modes HP：地面芽Hemicryptophyte; GP：地下芽Geophyte; TP：一年生Therophyte. ns：*,**, ***分別表示 P>0.05水平差異不顯著，P<0.05，P<0.01 和P<0.001水平差異顯著。ns：*, **, *** mean not significant differences at 0.05, and significant differences at 0.05, 0.01 and 0.001 level, respectively.

2.4 物種Raunkiaer頻度系數(shù)和演替度

物種Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度直方圖顯示，CSG草地的各級(jí)植物種頻度構(gòu)成呈典型反“J”型，即A級(jí)(64%)>B級(jí)(16%)>C級(jí)=D級(jí)(4%)0.05)，但CSG草地更接近頂級(jí)群落。說(shuō)明，CSG管理的草地群落趨于相對(duì)成熟且穩(wěn)定階段，而WCSG草地處于相對(duì)不穩(wěn)定發(fā)展階段。

2.5 土壤養(yǎng)分

放牧模式對(duì)草地土壤C、N、C/N、C/P、C/K、N/P和N/K含量有顯著影響(P<0.05、P<0.01或P<0.001)，土壤深度對(duì)其C、N、C/K含量影響顯著(P<0.05)，放牧模式和土壤深度互作對(duì)其C、C/N、C/K含量影響顯著(P<0.05)；放牧模式、土壤深度及其互作對(duì)其P、K、P/K含量均無(wú)顯著影響(P>0.05)。說(shuō)明，CSG管理利于草地土壤有機(jī)C和全N養(yǎng)分恢復(fù)和維持。

圖2 兩種放牧模式下高寒草甸物種Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)頻度直方圖Fig.2 Standard frequency histogram under two grazing modes A: 1%～20%; B: 21%～40%; C: 41%～60%; D: 61%～80%; E: 81%～100%.

土深Soil depth (SD,cm)冷季放牧CSG四季放牧WCSG放牧模式Grazing modes (GD)土深 Soil deep (SD )放牧模式×土深 GD×SDC (%)0～105.798±0.1205.158±0.261*****10～205.620±0.1144.224±0.270N (%)0～100.430±0.0140.344±0.021***ns10～200.407±0.0150.304±0.015P (%)0～100.462±0.0290.214±0.074nsnsns10～200.395±0.0420.221±0.052K (%)0～101.212±0.0470.796±0.013nsnsns10～201.160±0.0160.801±0.005C/N0～1013.486±0.2469.999±0.181**ns*10～2013.831±0.2459.271±0.130C/P0～1012.637±0.72016.583±3.907 *nsns10～2014.531±1.44312.977±1.938 C/K0～104.796 ±0.1894.323 ±0.262****10～204.845 ±0.0993.515±0.206 N/P0～100.936 ±0.0381.104 ±0.245*nsns10～201.049±0.091 0.934±0.150 N/K0～100.355±0.010 0.288±0.019 **nsns10～200.351±0.011 0.253±0.011 P/K0～100.380±0.010 0.180±0.059 nsnsns10～200.340±0.031 0.184±0.042

注：ns, *, **, ***分別表示P>0.05水平差異不顯著，P<0.05，P<0.01 和P<0.001水平差異顯著。

Note: ns, *, **, *** mean not significant differences at 0.05, and significant differences at 0.05, 0.01 and 0.001 level, respectively.

3 討論與結(jié)論

植物群落特征變化主要體現(xiàn)在物種組成及優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種更替方面[25-26]。本研究冷季牧場(chǎng)禾草占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，四季牧場(chǎng)莎草占優(yōu)勢(shì)。其主要原因?yàn)槔浼灸翀?chǎng)因生長(zhǎng)季不放牧，使植株高、根系較深的禾草更具光和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[18]，從而抑制草叢中矮生型雜類草和莎草的生長(zhǎng)；且由于禾草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和適口性較高，家畜喜食，使四季牧場(chǎng)中處于上層的禾草因家畜的頻繁采食，而抑制了禾草的補(bǔ)償性生長(zhǎng)[27]，進(jìn)而降低禾草的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)及其與莎草的競(jìng)爭(zhēng)，由此利于低矮莎草生長(zhǎng)，增加草地中莎草比例。同時(shí)，冷季牧場(chǎng)中高大禾草的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，也抑制草層下部低矮不耐陰植物種生長(zhǎng)，使其逐漸從群落中消失[28]，由此降低冷季牧場(chǎng)的植物物種數(shù)；此與孫濤等[29]和劉玉等[8]報(bào)道的結(jié)果一致，亦與李佳琪等[18]所得的“去除物種”而為適應(yīng)干擾的先鋒物種釋放生態(tài)的結(jié)果類似。本研究四季放牧草地以矮嵩草、垂穗披堿草、線葉嵩草、陰山扁蓿豆為主要植物種，無(wú)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，導(dǎo)致其群落物種間競(jìng)爭(zhēng)大，也證實(shí)草地植物種間競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在不同科屬種之間[30]。此外，本研究冷季放牧草地中莎草比例很低，這不僅與生長(zhǎng)季較高禾草的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)抑制了草層中較矮嵩草植物的生長(zhǎng)有關(guān)，也與生物量測(cè)定時(shí)，草地中莎草科主要植物嵩草屬因生長(zhǎng)低矮而僅收獲一部分有關(guān)。

草地植物群落特征(特別是植物物種種間關(guān)系和功能群特征)及植物物種多樣性是草地穩(wěn)定性和演替度的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)[31]。物種功能群構(gòu)成集中反映植物對(duì)生境的適應(yīng)性[27]。本研究冷季放牧促進(jìn)草地地面芽植物生長(zhǎng)，抑制地下芽和一年生植物生長(zhǎng)，其原因一方面是，冷季牧場(chǎng)因家畜采食大量地上枯落物[8]，為返青期植物的生長(zhǎng)提供充足光照和空間資源而利于植物的再生和幼苗形成，且生長(zhǎng)季無(wú)家畜啃食和踐踏，這利于地面芽和地上芽植物的生長(zhǎng)；另一方面，由于植物根系的生長(zhǎng)相對(duì)地上具有明顯滯后特性[32]，而生長(zhǎng)季因禾草強(qiáng)大須根系，使其與對(duì)干擾極敏感的地下芽植物形成強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)[18,33]，進(jìn)而抑制地下芽生長(zhǎng)。本研究四季放牧草地的物種多樣性較高，其主要原因是家畜的持續(xù)采食，降低草地中優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度和生態(tài)位寬度，為毒雜草和適口性差的一年生植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造條件，進(jìn)而使草地物種多樣性增加。這與魏斌等[30]的研究中封育使地面芽植物物種數(shù)增加的結(jié)果相同，使一年生植物增加和地下芽植物差異不明顯的結(jié)果存在差異，可能與草地退化程度和封育時(shí)期不同等有關(guān)。

土壤養(yǎng)分恢復(fù)是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的一個(gè)重要因素[34]，本研究冷季放牧利于草地土壤C和N養(yǎng)分的恢復(fù)和保持。其原因是四季牧場(chǎng)全年處于放牧狀態(tài)，草地地上生物量和凋落物量持續(xù)處于較低狀態(tài)，進(jìn)而通過(guò)植物殘?bào)w等輸入土壤的養(yǎng)分量較少；冷季放牧草地因牧草生長(zhǎng)季家畜未放牧而利于牧草的充分生長(zhǎng)和群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化，也使凋落物等進(jìn)入草地土壤的養(yǎng)分量增加[20]，進(jìn)而改善草地土壤環(huán)境所致。本研究?jī)煞N放牧模式的草地土壤全P含量無(wú)差異，這與曹建軍等[35]的研究結(jié)果一致，其原因是草地土壤全P含量自身較穩(wěn)定[35]。本研究四季放牧草地因家畜連續(xù)放牧所沉積排泄物量較多，草地內(nèi)土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性較大，從而土壤全P含量的標(biāo)準(zhǔn)誤很大，由此使兩種放牧模式草地的土壤全P含量差異消除。

群落穩(wěn)定性取決于物種對(duì)生境變化的敏感性和種間關(guān)系對(duì)環(huán)境干擾的放大效應(yīng)[18]。本研究基于草地植物物種的Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度及植被構(gòu)成和土壤養(yǎng)分特征結(jié)果，即冷季牧場(chǎng)群落呈典型反“J”型，其群落趨于相對(duì)成熟且穩(wěn)定階段，且冷季牧場(chǎng)具較高的禾草組分、較低的莎草組分及較高的土壤C、N含量；得知，冷季放牧促進(jìn)高寒草甸由莎草/雜類草群落向禾草/雜類草群落演替，提高草地穩(wěn)定性的結(jié)論。可見(jiàn)，適宜放牧制度是草地植物生長(zhǎng)季放牧的關(guān)鍵，也是影響草地穩(wěn)定性的主導(dǎo)因子。本研究中得出的冷季放牧群落多樣性雖沒(méi)有四季放牧高，卻處于相對(duì)穩(wěn)定階段，這與王長(zhǎng)庭等[36]得出的一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有正相關(guān)趨勢(shì)，但在種群水平上的穩(wěn)定性不一定適應(yīng)的結(jié)果相符；亦與魏斌等[30]得出演替度高的草地，其物種多樣性反而低的結(jié)論一致。同時(shí)，由于群落演替與發(fā)展變化需要空間梯度和時(shí)間梯度，雖然本研究冷季放牧草地的演替度值具有更大趨勢(shì)，但其與四季放牧草地?zé)o差異。這是由于演替是一個(gè)長(zhǎng)期漸變過(guò)程，可能因兩種放牧模式之間的差異效應(yīng)經(jīng)7年的處理還沒(méi)充分展現(xiàn)出來(lái)，也可能由于高寒草甸是一個(gè)惰性穩(wěn)定群落，其演替變化極緩慢，進(jìn)而使兩種放牧模式的演替差異較小所致。此外，本研究是在均一生境中開(kāi)展的較長(zhǎng)時(shí)間尺度的控制試驗(yàn)，而草地放牧演替和穩(wěn)定性機(jī)制實(shí)際是一個(gè)非均質(zhì)生境和長(zhǎng)時(shí)間尺度下的累積效應(yīng)。因此，將本研究結(jié)果中的草地穩(wěn)定性結(jié)論擴(kuò)展到長(zhǎng)時(shí)間尺度和大空間尺度上仍存在很大挑戰(zhàn)，還需長(zhǎng)期深入系統(tǒng)研究進(jìn)一步證實(shí)。