周亞星，周 偉，徐壽軍，王振國(guó)，李資文，常宇新，劉 鵬，張永亮

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043； 2.通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 通遼 028043)

甜高粱是禾本科高粱屬1年生草本植物，其適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄，作為飼用及糖料作物被長(zhǎng)期栽種，有“北方甘蔗”之稱。除了用作優(yōu)質(zhì)飼草外，甜高粱還可用于釀酒、制糖、制纖維板、做醋、造紙、生產(chǎn)乙醇等，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位[1-7]。甜高粱作為生物質(zhì)能源的利用潛力較大，其生長(zhǎng)快，生物量資源優(yōu)勢(shì)明顯；適應(yīng)性和抗逆性優(yōu)勢(shì)明顯；可在鹽堿地種植，不占用耕地；具有高效的光合作用和較高的熱值；原料組成符合生物質(zhì)能源原料的要求。因此，甜高粱具有重要的育種價(jià)值和研究?jī)r(jià)值[8-16]。甜高粱莖稈中的糖分含量是其重要的品質(zhì)性狀之一，通常以錘度(Brix)表示。目前，關(guān)于甜高粱糖分含量的研究已較為系統(tǒng)，主要集中在糖分積累規(guī)律，農(nóng)藝措施對(duì)其糖分含量的影響，甜高粱糖分含量與農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、基因表達(dá)等的相關(guān)性方面。毛鑫等[17]、張華文等[18]研究了不同甜高粱品種莖稈中糖分積累和變化的規(guī)律；王艷秋等[19]研究了甜高粱不同節(jié)間糖錘度的變化規(guī)律。郭會(huì)學(xué)等[20]研究了栽培措施對(duì)甜高粱糖分含量的影響；韓品等[21]研究了覆膜方式和灌水量對(duì)甜高粱糖度的影響。盧峰等[22]研究了甜高粱糖錘度與莖稈質(zhì)量、穗質(zhì)量、莖汁質(zhì)量、千粒質(zhì)量、莖粗、株高、生物產(chǎn)量、穗粒質(zhì)量、穗長(zhǎng)、節(jié)長(zhǎng)等農(nóng)藝性狀的相關(guān)性；周宇飛等[23]研究了甜高粱不同節(jié)間與全莖稈錘度的相關(guān)性；夏卜賢等[24]研究了甜高粱蔗糖代謝關(guān)鍵調(diào)控酶基因表達(dá)與莖稈糖分積累的相關(guān)性。已有甜高粱糖分含量與農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、基因表達(dá)等的相關(guān)性研究大多以成熟期數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，而以不同生育時(shí)期數(shù)據(jù)進(jìn)行一系列分析的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，尤其是關(guān)于不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖分含量與農(nóng)藝性狀、生物產(chǎn)量等的相關(guān)性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。甜高粱糖分的積累在其節(jié)間伸長(zhǎng)接近完成時(shí)開(kāi)始[25-26]，積累過(guò)程貫穿整個(gè)生育期。不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖分含量與農(nóng)藝性狀、生物產(chǎn)量的關(guān)系如何將影響成熟后甜高粱的最終含糖量。鑒于此，以sw-1、sw-2、sw-3和sw-4 四個(gè)甜高粱品系為試材，研究了開(kāi)花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期和蠟熟期莖稈糖錘度與株高、榨汁率、有效糖含量和生物產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，旨在為今后甜高粱育種提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。該實(shí)驗(yàn)基地地理位置為N42°15′～45°41′，E119°15′～123°43′。年平均氣溫0～8 ℃，年均日照時(shí)數(shù)約3 000 h，≥15 ℃積溫3 000～3 200 ℃，無(wú)霜期140～160 d，年均降水量350～400 mm，年均風(fēng)速3.2～4.5 m/s，全年8級(jí)以上大風(fēng)的天數(shù)可達(dá)到20～30 d。試驗(yàn)田土壤為灰色草甸砂土，土壤有機(jī)質(zhì)含量26 g/kg，堿解氮含量62 mg/kg，速效磷含量38 mg/kg，速效鉀含量184 mg/kg，pH值8.3。

1.2 供試材料

供試4個(gè)高糖錘度甜高粱優(yōu)良品系為sw-1、sw-2、sw-3和sw-4，由通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品系3次重復(fù)。每小區(qū)種植16行，行長(zhǎng)5 m、行距0.25 m，小區(qū)面積20 m2，小區(qū)間距0.5 m。采用穴播的方式進(jìn)行播種。播種時(shí)施復(fù)合肥750 kg/hm2，其他與大田生產(chǎn)管理一致。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目

開(kāi)花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期分別測(cè)定甜高粱的株高、莖稈質(zhì)量、不同節(jié)間糖錘度、莖稈糖錘度、榨汁率。采用糖錘度計(jì)測(cè)量糖錘度。

莖稈有效糖含量=莖稈糖錘度×莖稈質(zhì)量×榨汁率；榨汁率(%)=出汁體積(mL)×1.587/整株質(zhì)量(g)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用DPS和Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度及其與株高的相關(guān)分析

由表1可見(jiàn)，開(kāi)花期4個(gè)甜高粱品系的莖稈糖錘度表現(xiàn)為sw-2>sw-3>sw-1>sw-4，介于7.400%～7.850%；灌漿期4個(gè)甜高粱品系的莖稈糖錘度表現(xiàn)為sw-2>sw-1>sw-4>sw-3，介于9.225%～9.775%，且開(kāi)花期到灌漿期糖錘度的增幅顯示，sw-3的糖錘度增長(zhǎng)最慢；乳熟初期4個(gè)甜高粱品系的莖稈糖錘度表現(xiàn)為sw-1>sw-4>sw-3>sw-2，介于12.450%～13.175%；乳熟后期4個(gè)甜高粱品系的莖稈糖錘度表現(xiàn)為sw-1>sw-3=sw-4>sw-2，介于12.575%～13.325%；蠟熟期4個(gè)甜高粱品系的莖稈糖錘度表現(xiàn)為sw-1>sw-4>sw-2>sw-3，介于15.525%～15.925%。同一品系不同時(shí)期比較，4個(gè)甜高粱品系中莖稈糖分積累速率表現(xiàn)為sw-2先快后慢，生育前期積累速度快；sw-1先慢后快，生育后期積累速度快；sw-3呈現(xiàn)“快—慢—快—慢”的積累規(guī)律；sw-4積累速度為先慢后快。4個(gè)甜高粱品系間的各生育時(shí)期莖稈糖錘度差異不大，僅在乳熟初期和乳熟后期sw-1品系與sw-2品系在0.05水平下差異顯著。

表1 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度的動(dòng)態(tài)變化Tab.1 Dynamic changes of the sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages %

注：同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，表3、6、8同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level,as shown in Tab.3,Tab.6 and Tab.8.

對(duì)不同生育時(shí)期甜高粱的莖稈糖錘度與株高進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，開(kāi)花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期二者的相關(guān)系數(shù)分別為0.331 2、0.808 0、0.271 6、0.159 1、0.599 9，但均未達(dá)到顯著水平。

表2 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度與株高的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and plant height of sweet sorghum in different growth stages

2.2 不同生育時(shí)期甜高粱的榨汁率及其與莖稈糖錘度的相關(guān)分析

表3表明，開(kāi)花期4個(gè)甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3>sw-1>sw-2，介于37.75%～59.00%，其中，sw-4顯著高于其他品系，sw-3顯著高于sw-1、sw-2；灌漿期4個(gè)甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3> sw-1>sw-2，介于50.50%～69.50%，4個(gè)品系間均差異顯著；乳熟初期4個(gè)甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3>sw-2>sw-1，介于48.00%～56.75%，其中，sw-4顯著高于其他3個(gè)品系；乳熟后期4個(gè)甜高粱品系的榨汁率為sw-4>sw-3>sw-2>sw-1，介于47.50%～55.25%，其中，sw-4顯著高于其他3個(gè)品系；蠟熟期4個(gè)甜高粱品系的榨汁率為sw-3>sw-4>sw-2>sw-1，介于 40.50%～48.75%，其中，sw-3、sw-4、sw-2差異不顯著，但sw-3、sw-4顯著高于sw-1。4個(gè)甜高粱品系中，sw-4的榨汁率在各生育時(shí)期平均最高，sw-3次之。

表3 不同生育時(shí)期甜高粱榨汁率的動(dòng)態(tài)變化Tab.3 Dynamic changes of juice rate of sweet sorghum in different growth stages %

由表4可知，開(kāi)花期、灌漿期、乳熟后期、蠟熟期甜高粱莖稈糖錘度與榨汁率均呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.493 9、-0.961 2、-0.141 8、-0.810 8，其中灌漿期相關(guān)性顯著；乳熟初期甜高粱莖稈糖錘度與榨汁率呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.107 7。

表4 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度與榨汁率的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and the juice rate of sweet sorghum in different growth stages

注:*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著、極顯著相關(guān)，表7、9、10同。

Note:*,** indicate significant and extremely significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels respectively,the same as Tab.7,9,and 10.

2.3 不同生育時(shí)期甜高粱的節(jié)間糖錘度變化

從表5可見(jiàn)，4個(gè)甜高粱品系4—8節(jié)間糖錘度差異較為明顯，且糖錘度較高的節(jié)間也大多集中在4—8節(jié)間。甜高粱莖稈1—11節(jié)間糖錘度分布自上而下呈不均勻波形變化。經(jīng)均數(shù)差異比較，各生育時(shí)期按糖錘度高低可將莖稈節(jié)間分為3類，即高糖錘度節(jié)間、低糖錘度節(jié)間和中糖錘度節(jié)間。各生育時(shí)期的高糖錘度節(jié)間均集中在莖稈的中部或中上部，低糖錘度節(jié)間通常為頂部或基部節(jié)間。其中，在乳熟初期，sw-1品系第2節(jié)間糖錘度最高， 除與第3、5、6、7節(jié)間差異不顯著外，均顯著高于其他節(jié)間；sw-2品系第2節(jié)間糖錘度最高，顯著高于其他節(jié)間；sw-3品系第3節(jié)間糖錘度最高，除與第2、5、7節(jié)間差異不顯著外，均顯著高于其他節(jié)間；sw-4品系第3節(jié)間糖錘度最高，除與第1、2、4、6、7節(jié)間差異不顯著外，均顯著高于其他節(jié)間。蠟熟期，4個(gè)品系均為第5節(jié)間的糖錘度最高，除顯著高于第1節(jié)間外，與其他節(jié)間差異均不顯著。

表5 不同生育時(shí)期甜高粱節(jié)間糖錘度的動(dòng)態(tài)變化Tab.5 Dynamic changes of the internode sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages %

注：同行不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Note:Different small letters in the same row show significant difference at 0.05 level.

2.4 不同生育時(shí)期甜高粱的有效糖含量及其與莖稈糖錘度的相關(guān)分析

甜高粱莖稈有效糖含量與糖錘度、榨汁率和莖稈質(zhì)量三者的乘積有關(guān)[18]。隨著甜高粱的生長(zhǎng)發(fā)育，其糖錘度呈逐漸增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而榨汁率自乳熟初期開(kāi)始呈下降趨勢(shì)。在整個(gè)生育期間甜高粱有效糖含量呈先上升后下降趨勢(shì)。其中，灌漿期有效糖含量最高，且4個(gè)品系差異顯著(表6)。

表6 不同生育時(shí)期甜高粱有效糖含量的動(dòng)態(tài)變化 g/株

由表7可知，開(kāi)花期莖稈糖錘度與有效糖含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.711 6；灌漿期莖稈糖錘度與有效糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，系數(shù)為-0.968 8；乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期莖稈糖錘度與有效糖含量均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.455 6、0.060 2、0.227 3。

表7 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度與有效糖含量的相關(guān)系數(shù)Tab.7 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and effective sugar content of sweet sorghum in different growth stages

2.5 不同生育時(shí)期甜高粱的生物產(chǎn)量及其與莖稈糖錘度的相關(guān)分析

由表8可知，開(kāi)花期和灌漿期4個(gè)甜高粱品系的生物產(chǎn)量依次為sw-4>sw-3>sw-1>sw-2，其中，sw-4與sw-3差異不顯著，但均與sw-1、sw-2差異顯著，sw-1與sw-2差異顯著。乳熟初期sw-1的生物產(chǎn)量最高，sw-4最低。其中sw-1顯著高于sw-2、sw-3、sw-4，sw-2、sw-3顯著高于sw-4。乳熟后期和蠟熟期均為sw-1生物產(chǎn)量最高，sw-4產(chǎn)量最低，其中，乳熟后期4個(gè)品系間均差異顯著，蠟熟期sw-1顯著高于sw-4。

表8 不同生育時(shí)期甜高粱生物產(chǎn)量的動(dòng)態(tài)變化Tab.8 Dynamic changes of biological yield of sweet sorghum in different growth stages kg/hm2

由表9可知，莖稈糖錘度與生物產(chǎn)量在開(kāi)花期呈負(fù)相關(guān)(-0.424 6)，在灌漿期呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.993 7)；在乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.613 4、0.480 7、0.441 7。

表9 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度與生物產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Tab.9 Correlation coefficient of the sugar brix of stalk and biological yield of sweet sorghum in different growth stages

2.6 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度的相關(guān)分析

表10顯示，甜高粱開(kāi)花期與灌漿期的莖稈糖錘度呈正相關(guān)，與乳熟初期、乳熟后期、蠟熟期的莖稈糖錘度呈負(fù)相關(guān)；灌漿期與乳熟初期、乳熟后期的莖稈糖錘度呈負(fù)相關(guān)，與蠟熟期的莖稈糖錘度呈正相關(guān)；乳熟初期與乳熟后期、蠟熟期的莖稈糖錘度均呈正相關(guān)，其中，乳熟初期與乳熟后期的甜高粱莖稈糖錘度相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平；乳熟后期與蠟熟期的莖稈糖錘度呈正相關(guān)。

表10 不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度的相關(guān)系數(shù)Tab.10 Correlation coefficient of the sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages

2.7 甜高粱蠟熟期莖稈糖錘度與不同生育時(shí)期莖稈糖錘度的通徑分析

甜高粱可以作為鮮食飼料，也可以作為干草料冬貯，而冬貯時(shí)決定糖錘度的重要因素之一是蠟熟期糖錘度，故進(jìn)一步對(duì)蠟熟期與開(kāi)花期、灌漿期、乳熟初期、乳熟后期的莖稈糖錘度進(jìn)行通徑分析(圖1)，結(jié)果顯示，乳熟初期莖稈糖錘度對(duì)蠟熟期莖稈糖錘度的影響最大，通徑系數(shù)為1.418 3。

圖1 蠟熟期與不同生育時(shí)期甜高粱莖稈糖錘度的通徑分析Fig.1 Path analysis of the sugar brix of stalk between dough stage and different growth stages

3 結(jié)論與討論

甜高粱莖稈節(jié)間數(shù)較多，各節(jié)間糖錘度不同且相差較大，明確其莖稈各節(jié)間糖錘度的變化及其與莖稈混合糖錘度的關(guān)系，在甜高粱高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要意義。木合塔爾等[27]以14個(gè)甜高粱品種為材料，分別測(cè)定蠟熟期各品種的節(jié)間糖錘度，采用R軟件分析各品種的節(jié)間糖錘度、最大糖錘度和最小糖錘度所在節(jié)間以及全株平均糖錘度，表明中上、中下部節(jié)間的糖錘度值與全株平均糖錘度值最為接近。葉凱等[28]研究表明，從基部至頂部甜高粱莖稈節(jié)間糖錘度呈低—高—低的變化趨勢(shì)，莖稈中部的糖分含量較高；相關(guān)分析結(jié)果顯示，各節(jié)間糖錘度與莖稈混合糖錘度均呈顯著或極顯著正相關(guān)；通徑分析結(jié)果顯示，各節(jié)間糖錘度對(duì)莖稈混合糖錘度的直接效應(yīng)差異很大，其中第12節(jié)的糖錘度對(duì)莖稈混合糖錘度具有最大的正直接效應(yīng)。周宇飛等[23]亦指出，甜高粱各節(jié)間糖錘度與莖稈混合糖錘度均呈顯著或極顯著正相關(guān)；通徑分析則顯示，上數(shù)第6節(jié)的糖錘度對(duì)莖稈混合糖錘度具有最大的正直接效應(yīng)。本研究中，甜高粱各生育時(shí)期莖稈節(jié)間糖錘度表明，蠟熟期4個(gè)甜高粱品系的糖錘度最高值均為第5節(jié)間，除與第1節(jié)間差異顯著外，與其他節(jié)間差異均不顯著。相關(guān)研究表明，甜高粱完全成熟后自上而下各節(jié)間的糖錘度呈現(xiàn)低—高—低的變化趨勢(shì)[27-29]，本試驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。

甜高粱莖稈糖錘度與其產(chǎn)量及其構(gòu)成因素密切相關(guān)，但前人研究結(jié)果不盡相同。馮國(guó)郡等[29]研究表明，甜高粱糖錘度與籽粒產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與生物產(chǎn)量、莖稈產(chǎn)量呈正相關(guān)，與穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。高進(jìn)等[30]研究表明，甜高粱糖錘度與穗粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與生物產(chǎn)量、千粒質(zhì)量呈正相關(guān)，與籽粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。盧峰等[22]研究表明，莖稈混合糖錘度與生物產(chǎn)量、穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。李振武等[31]研究指出，甜高粱穗粒質(zhì)量與各節(jié)間糖錘度及主莖稈糖錘度具有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。高鳳菊等[32]研究表明，甜高粱莖稈糖錘度與穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與穗粒數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果顯示，不同生育時(shí)期糖錘度與生物產(chǎn)量在開(kāi)花期呈負(fù)相關(guān)(-0.424 6)，在灌漿期呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.993 7)，在乳熟初期、乳熟后期均呈正相關(guān)(0.613 4、0.480 7)，在蠟熟期呈正相關(guān)(0.441 7)。灌漿期為生殖生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，此時(shí)，干物質(zhì)大量積累，植物生命活動(dòng)最旺盛，需要的能量最多，因而植物機(jī)體大量產(chǎn)能，糖分大量生成，籽粒在此時(shí)期充盈。因此，灌漿期是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期。蠟熟期糖錘度與開(kāi)花期、灌漿期、乳熟初期與乳熟末期糖錘度的通徑分析結(jié)果表明，乳熟初期莖稈糖錘度對(duì)蠟熟期莖稈糖錘度的直接影響最大。

本試驗(yàn)通過(guò)綜合分析得出，乳熟初期莖稈糖錘度與生物產(chǎn)量、榨汁率和有效糖含量呈正相關(guān)且相關(guān)系數(shù)相對(duì)較大，同時(shí)對(duì)蠟熟期莖稈糖錘度的直接影響最大。因此，在甜高粱育種中選擇高產(chǎn)、高糖錘度的材料時(shí)，應(yīng)著重選擇乳熟初期糖錘度高的親本。