曹焜，王曉楠，孫宇峰，韓承偉，張曉艷，趙越，2，姜穎，2，韓喜財，郭永霞

（1.黑龍江省科學院大慶分院，黑龍江 大慶163319；2.黑龍江省科學院高技術研究院，黑龍江哈爾濱150020；3.黑龍江八一農墾大學，黑龍江大慶163319）

1 中國工業(yè)大麻發(fā)展概況

大麻（Cannabis sativaL.）是一種傳統(tǒng)經濟作物，主要用于紡織和榨油，是大麻科（Cannabinaceae）大麻屬（Cannabis）一年生草本植物［1]。中國古代農書《齊名要術》對大麻的種植技術有過詳細記載。新中國成立之初，對大麻的研究主要集中在高產栽培經驗方面［1-4]，大多選用當?shù)氐闹髟云贩N如六安寒麻、萊蕪大麻等，具有較強的地域特性?！捌呶濉逼陂g，孫安國等［5]對134份大麻資源的農藝性狀、產量特性、抗性等進行調查分析。由于大麻中致幻成分四氫大麻酚（tetrahydrocannabinol，THC）易被不法分子利用，因此，降低THC含量成為大麻育種的重要指標之一［6-7]。為了與毒品大麻進行區(qū)分，將THC含量低于0.3%的大麻品種稱為工業(yè)大麻（Industrial hemp）。

隨著工業(yè)大麻產業(yè)發(fā)展，國內多家科研院所針對當?shù)丨h(huán)境特點和產業(yè)發(fā)展需求，培育出許多工業(yè)大麻品種，如云南省農業(yè)科學院經濟作物研究所培育出適宜當?shù)厣a種植的云麻系列品種；針對黑龍江省的氣候條件，黑龍江省科學院大慶分院培育出漢麻系列品種，黑龍江省農業(yè)科學院大慶分院和經濟作物研究所培育出慶大麻和龍大麻系列品種；山西省農業(yè)科學院經濟作物研究所針對山西省的氣候條件培育出汾麻系列品種；中國農業(yè)科學院麻類研究所培育出中大麻系列品種。隨著育種技術的商業(yè)化，許多公司也著手開展工業(yè)大麻的育種工作，如牡丹江市杰明農業(yè)科技開發(fā)有限公司培育的線麻1號和牡麻1號。為此，本文對當前生產上主要應用的工業(yè)大麻品種選育方法及品種概況進行綜述，旨在為今后工業(yè)大麻新品種的選育思路和方向提供參考。

2 工業(yè)大麻新品種選育方法

大麻多雌雄異株、風媒傳粉植物，少數(shù)為雌雄同株，個體大部分是雜合性，變異較多［8]。因此，工業(yè)大麻品種不僅應具有高產、穩(wěn)產的特點，還要注重整齊度、品質、抗性及含毒量的遺傳穩(wěn)定性等特性［7]，故需根據(jù)不同的品種類型及培育目標，選擇相應的選育方法。

2.1 系統(tǒng)選育方法

系統(tǒng)育種是利用自然變異選擇優(yōu)良單株，從而育成作物新品種的方法。楊明等［8]從云南大理的一個地方品種群體中，通過人為隔離和人工授粉的方法進行純化選擇，獲得第一個工業(yè)大麻品種“云麻1號”。隨后，趙銘森等［9]從山西地方品種中選擇出纖用型品種“晉麻1號”和籽用型品種“汾麻3號”。在長江流域，郝冬梅等［10]從河南省農家品種中選擇出抗逆性強的品種“中大麻1號”。黑龍江省氣候和土壤條件適宜工業(yè)大麻種植，已成為中國最大種植區(qū)［11]，黑龍江省科學院大慶分院從種質資源ZH1中選擇出適宜黑龍江省種植的纖用型品種“火麻一號”，另外，為促進工業(yè)大麻機械化收獲和雨露漚制，從種質資源Dnieper中選育出了纖用型雌雄同株品種“龍麻2號”。

2.2 雜交選育方法

雜交育種是將兩個或多個品種的優(yōu)良性狀通過交配集中在一起，使雙親的基因重新組合，形成各種不同的類型，再經過選擇和培育，獲得新品種的方法。其中，親本的選配方式至關重要，直接影響目標性狀能否獲得［12]。為獲得早熟品種，郭鴻彥等［13]以云南農家品種為母本，高緯度地區(qū)外引極早熟品種W1為父本，雜交選育出早熟品種“云麻3號”。在黑龍江省，郭麗等［14]以遼寧農家品種為母本，以烏克蘭引進的高纖品種 Днепновскаяодн.6為父本，雜交選育出“慶大麻 1號”。同時，黑龍江省科學院以本地品種龍江四合與USO-31的雜交后代和烏克蘭引進的高纖品種Золотоношская作為親本，在雜交選育過程中，通過溫室大棚隔離與加代［15-16]、快速檢測［17]、液相色譜檢測等方法選育出高纖型雌雄同株品種“漢麻1號”。

2.3 分子育種和誘變育種

隨著分子生物學的發(fā)展，一些分子標記和基因定位技術逐步運用到工業(yè)大麻育種中［18-19]。Mandolino等［20]通過AFLP分析技術篩選出大麻中與雄性相關的DNA分子標記，在大麻的遺傳改良方面具有重要意義。由于工業(yè)大麻分子育種起步較晚、基礎薄弱，可利用的標記位點很少，信朋飛［21]基于轉錄組技術開發(fā)工業(yè)大麻SSR引物，為分子標記輔助育種提供參考位點。通過一些性狀或抗性基因的選擇，構建基因連鎖圖譜，用于輔助親本和后代的選擇，可加快育種速度、提高選擇效率［22]。

誘變育種是人工利用化學誘變劑誘發(fā)作物發(fā)生突變，通過對突變體進行選擇和鑒定，培育出生產上能利用的農作物品種［23-24]。在新培育的工業(yè)大麻品種中，已通過物理誘變育種方法選育出矮稈、早熟籽用型品種“龍麻1號”。陳璇等［25]通過硫代硫酸銀溶液誘導的方法，獲得全雌工業(yè)大麻材料，為育種和科研提供了新的方法。

2.4 引種馴化

植物的引種馴化就是通過人類的培育，使野生植物成為栽培植物，使外地植物變成本地植物的措施和過程［26]。黑龍江省科學院大慶分院從烏克蘭農業(yè)科學院東北農業(yè)研究所麻類試驗站引進 3個工業(yè)大麻品種 Гляна、глесия和 Золотоношские-15，通過 3年的引種馴化，已成功篩選出籽纖兼用型雌雄同株工業(yè)大麻品種глесия，適于在黑龍江省種植，并命名為“格列西亞”。

3 不同品種特性比較分析

工業(yè)大麻的育種方向隨著產業(yè)發(fā)展而逐漸發(fā)生變化，按用途分為纖用型［8]、籽用型［27]、藥用型［28-30]、籽纖兼用和纖藥兼用型等。其中，籽纖兼用型品種的育種目標是收獲纖維和籽實；纖藥兼用型品種的育種目標是收獲花葉和纖維，因此類品種的花葉中大麻二酚（cannabidiol，CBD）含量較高，該成分可用于癲癇、精神病等疾病的治療［11，31]。

目前，中國通過登記認定的工業(yè)大麻品種有29個（見表1）。由于適宜種植地區(qū)不同，其生育期在80～210 d之間。其中，16個是纖用型品種，8個是籽纖兼用型品種，2個是纖藥兼用型品種，3個是籽用型品種，可見，26個品種與韌皮纖維有關，這與工業(yè)大麻產業(yè)鏈發(fā)展情況密不可分。工業(yè)大麻作為纖維作物，其纖維具有吸濕透氣、抑菌、防紫外線等優(yōu)點［32-34]，使得提高出麻率成為工業(yè)大麻的主要育種目標。許多國外企業(yè)將工業(yè)大麻纖維應用于新型建筑材料、高檔用紙、汽車內飾材料加工等方面，而國內則主要應用在紡織方面。隨著大麻籽保健品［35]和藥用成分大麻二酚功能的突顯［36-37]，提高籽實產量和大麻二酚含量逐漸成為近期主要育種目標。隨著國家不斷推進農業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略，以往許多農業(yè)問題逐漸暴露出來，如蟲害防治（見圖1）等。工業(yè)大麻適應性較廣，抗旱性強，種植成本低，生長快，具有凈化和改良土壤和農田生態(tài)環(huán)境的功效，如能修復重金屬、石油污染土地等［38-39]，是理想的功能型植物，加之其籽、稈、花、葉綜合生物量大、原料應用范圍廣。因此，培育抗病蟲型、鹽堿耐受型、重金屬耐受型等高抗品種，并應用于生態(tài)產業(yè)發(fā)展是未來的發(fā)展方向［40]。正確把握品種抗性，根據(jù)病蟲發(fā)病差異和土壤氣候環(huán)境特點開展抗性育種即將成為工業(yè)大麻育種的重要內容。

圖1 工業(yè)大麻葉蜂危害情況Fig.1 Harm condition of hemp sawfly in industrial hemp

表1 國內工業(yè)大麻品種信息Table 1 The information of industrial hemp varieties in China

4 問題和展望

目前，云南省工業(yè)大麻產業(yè)重點在CBD提取及醫(yī)藥、化妝品等后端產品的加工和開發(fā)領域，山西省等西北地區(qū)工業(yè)大麻產業(yè)重點在籽粒加工方面，黑龍江省等東北地區(qū)工業(yè)大麻產業(yè)重點在農業(yè)種植和紡織應用方面。可見工業(yè)大麻產業(yè)發(fā)展具有較強的地域性差異，同時每個地區(qū)的應用范圍較狹窄，產業(yè)鏈條后端發(fā)展薄弱，因此加大工業(yè)大麻纖維、籽、花、葉、芯等的綜合開發(fā)力度，深度開發(fā)精深加工產品應用于食品保健、醫(yī)藥、新型材料、造紙等領域，將對延長產業(yè)鏈、提升價值鏈具有顯著效果［41]。為此，育種工作者們需要培育出多類型、高商品性的工業(yè)大麻新品種，推動工業(yè)大麻產業(yè)發(fā)展。

4.1 籽實高產型工業(yè)大麻

傳統(tǒng)良種繁育田為壟作、稀植模式，雖然種子產量較高，但機械化程度低，不宜大面積推廣。為此，培育高籽實產量型工業(yè)大麻品種，不僅應注重高品質，還應具備緊湊的株形、理想的穗長、種子不易脫落等特征，以便于提高機械化程度并配以相應的栽培模式。

4.2 高含量型藥用工業(yè)大麻品種

英國制藥公司GW Pharma利用CBD開發(fā)出副作用更少的植物源抗癲癇藥物Epidiolex和治療多發(fā)性硬化癥的大麻處方藥Sativex，均取得很好的療效。隨著CBD相關藥品的開發(fā)及醫(yī)用大麻行業(yè)的發(fā)展，工業(yè)大麻的藥用價值也逐年上升［42]。但國外有些藥用型工業(yè)大麻的CBD含量受環(huán)境影響較大，不宜進行大面積室外種植，故需按照品種的特性，開展多年的區(qū)域試驗和生產試驗，培育出CBD含量穩(wěn)定的品種，同時也應注重相應配套栽培條件的研究。另外，一些其他的化合物如具有消炎效果的大麻酚（CBN）、具有良好抗菌效果的大麻萜酚（CBG）等活性成分也具備較好的藥用價值，但目前并沒有相關的藥用型工業(yè)大麻品種的報道。為此，應當針對性的培育藥用成分含量穩(wěn)定的品種，為新藥開發(fā)提供原料來源。

4.3 纖維產量型工業(yè)大麻

針對目前的市場需求和農戶種植情況，纖維產量和纖維品質仍然是評價品種好壞的主要標準。國外纖維型品種引種至國內，出麻率普遍較高，但纖維品質較差，如烏克蘭工業(yè)大麻品種Золотоношские-15引種至黑龍江后，雖然出麻率在30%以上，但纖維粗硬、可紡性較差，因此可以考慮利用雜交育種的方法，在兼顧出麻率的基礎上，改良品種的可紡性，培育出麻率達26%以上、纖維柔軟、可紡性較好、抗逆性較高的工業(yè)大麻新品種，同時兼顧其原莖產量，這樣才能帶動農戶種植的積極性，更有利于推動行業(yè)的發(fā)展。

2010年1月1日，云南省頒布施行了《云南省工業(yè)大麻種植加工許可規(guī)定》；2017年5月1日，黑龍江省頒布實施的《黑龍江省禁毒條例》對工業(yè)大麻的培育、種植、加工管理等方面做了明確要求，并放寬種植地域范圍。以上兩省成為目前國內法律規(guī)定允許并通過監(jiān)管可以種植和加工工業(yè)大麻的省份。根據(jù)《中國農業(yè)統(tǒng)計年鑒》和聯(lián)合國糧農組織的統(tǒng)計數(shù)字表明，目前中國已是工業(yè)大麻種植面積最大的國家，種植面積占全世界的一半左右，已成為國際上最大的工業(yè)大麻原料供應基地，今后對品種的豐富性、品質和數(shù)量要求會越來越高。因此，未來在工業(yè)大麻新品種培育方面，應將傳統(tǒng)的育種方法與現(xiàn)代分子生物學等技術相結合，實現(xiàn)定向育種［43]，并輔助一些新技術，加速育種進程，為工業(yè)大麻產業(yè)發(fā)展提供更優(yōu)質種質。