林昌華 李偉新 杜嫻 李鳳 劉銀生 馬崇堅(jiān)

摘 要 為進(jìn)一步探討不同鹽堿脅迫條件下皇竹草相關(guān)生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，試驗(yàn)以抗性較強(qiáng)的皇竹草為試驗(yàn)材料，在實(shí)驗(yàn)室水培條件下，以Na2CO3模擬堿脅迫條件，分別設(shè)置3個(gè)不同堿（50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1）和1個(gè)水分對(duì)照組進(jìn)行對(duì)比處理研究。結(jié)果表明，較強(qiáng)堿脅迫條件對(duì)皇竹草的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著抑制，而皇竹草的栽培也導(dǎo)致了堿性營(yíng)養(yǎng)液的pH值和電導(dǎo)率顯著降低。隨著堿脅迫的加強(qiáng)，皇竹草根系中的可溶性還原糖、脯氨酸總量急劇升高?？梢?，中低濃度堿性土壤對(duì)皇竹草生長(zhǎng)影響不大，高濃度時(shí)則起到較強(qiáng)的抑制作用。因此，皇竹草可作為中低度堿性土壤植被恢復(fù)與土壤修復(fù)利用的可行植物物種。

關(guān)鍵詞 皇竹草;堿脅迫;生理生化

中圖分類號(hào)：S513;S543.9;X53 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.15.067

近年來，耕地鹽漬化日益加重，嚴(yán)重影響了農(nóng)林牧業(yè)的發(fā)展，成為受到普遍關(guān)注的全球性環(huán)境問題[1-2]。堿脅迫對(duì)植物的危害遠(yuǎn)大于鹽脅迫，除受到滲透脅迫和離子中毒危害外，還需抵抗高pH值脅迫。土壤鹽漬化增加了土壤溶液的滲透勢(shì)。鹽對(duì)植物細(xì)胞和植物產(chǎn)生滲透脅迫，并破壞細(xì)胞內(nèi)的離子和水分平衡，使得其通過滲透調(diào)節(jié)適應(yīng)脅迫，使植株體內(nèi)系統(tǒng)的代謝產(chǎn)生大量代謝物質(zhì)，以促進(jìn)植物應(yīng)對(duì)堿脅迫的傷害[2-4]。因此，近年來對(duì)植物在堿脅迫下的生長(zhǎng)與生理適應(yīng)機(jī)制的研究日益受到關(guān)注?；手癫荩≒ennisetum hydridum）是一種三倍體多年生直立叢生草類植物，抗性較強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，逐漸在退化土壤植被恢復(fù)上被廣泛應(yīng)用，且在鹽堿化土地修復(fù)上也有較理想的種植效果[5-6]。

鑒于皇竹草在鹽堿土地上的應(yīng)用前景，本次采用水培模擬堿脅迫的方法探究該條件下皇竹草各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化，以期明確皇竹草對(duì)堿性脅迫的耐受能力，為其在堿性土壤修復(fù)上的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年10月，在室內(nèi)以Hoagland常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行水培試驗(yàn)，選擇大小形態(tài)基本一致的皇竹草苗，用大量純凈水沖洗3次后吸干根部表面水分，移到0 mmol·L-1、

50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1 4個(gè)Na2CO3濃度的溶液中進(jìn)行堿脅迫試驗(yàn)。每組3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)培養(yǎng)18株，水培箱30 cm×30 cm，營(yíng)養(yǎng)液深8 cm。培養(yǎng)條件：光照15 h，光照強(qiáng)度4 600 lx，培養(yǎng)溫度25 ℃，氧氣泵持續(xù)通氣。使用pH計(jì)（Jenco 6173）測(cè)定處理前后的培養(yǎng)液的pH值。

1.2 脅迫后相關(guān)生長(zhǎng)與生理指標(biāo)測(cè)定

堿處理15天后，每個(gè)處理隨機(jī)選擇3株植物，小心取出后用蒸餾水快速?zèng)_洗根部。用吸水紙吸收表面水分，再切割分離根和莖部分，分別觀測(cè)皇竹草植株的株高、根長(zhǎng)、根和莖鮮重。觀測(cè)完成后的植物根系材料，于

105 ℃殺青10 min，75 ℃干燥至恒重，然后粉碎裝入密封袋待用。以蒽酮試驗(yàn)法測(cè)定可溶性糖含量，以酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)觀測(cè)的數(shù)據(jù)錄入Excel進(jìn)行圖表處理，結(jié)合SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性和相關(guān)性分析，從而直觀了解不同品種的生理指標(biāo)和生理基礎(chǔ)的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 皇竹草種植對(duì)不同堿濃度營(yíng)養(yǎng)液的影響

皇竹草堿脅迫培養(yǎng)前后不同鹽堿梯度處理的營(yíng)養(yǎng)液pH值和電導(dǎo)率變化見表1。從數(shù)據(jù)可看出，不同堿脅迫處理的水培營(yíng)養(yǎng)液pH值和電導(dǎo)率差異顯著（P<0.05）。脅迫培養(yǎng)15天后，各處理營(yíng)養(yǎng)液的pH值和電導(dǎo)率均明顯降低，其中營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率變化幅度達(dá)5%～30%，pH值變化幅度較小。

2.2 不同堿脅迫對(duì)皇竹草根生長(zhǎng)的影響

由表2可知，不同堿脅迫15天后，皇竹草的生長(zhǎng)受到了明顯影響，體現(xiàn)在隨著堿脅迫營(yíng)養(yǎng)液濃度的提高，皇竹草株高、根長(zhǎng)和莖鮮重等均出現(xiàn)較大下降，但未達(dá)顯著水平。在高堿150 mmol·L-1濃度下，部分皇竹草植物葉片變黃，尾部翻卷，部分根系腐爛，從而導(dǎo)致植株的株高及根長(zhǎng)出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)現(xiàn)象。

2.3 不同堿脅迫對(duì)根系分泌可溶性糖與脯氨酸的影響

從表3可以看出，堿脅迫條件促進(jìn)了可溶性糖與脯氨酸的合成與積累。較低脅迫時(shí)可溶性糖含量呈快速上升趨勢(shì)，提高幅度超過50%。至150 mmol·L-1濃度條件下略有下降，但仍然顯著高于對(duì)照。同樣，隨著堿脅迫的加強(qiáng)，皇竹草根系內(nèi)脯氨酸含量也呈迅速積累趨勢(shì)。至150 mmol·L-1濃度下，增幅達(dá)到68%。

3 小結(jié)與討論

當(dāng)土壤中堿性離子濃度超過一定范圍時(shí)，將會(huì)極大地影響植物的酶生理活性，并對(duì)植物的一系列生理功能產(chǎn)生不利影響[5，8-9]。本實(shí)驗(yàn)中，在150 mmol·L-1 Na2CO3強(qiáng)堿脅迫條件下，皇竹草植株受到了極大傷害，植株現(xiàn)出黃化，光合作用受到抑制，根系發(fā)生腐爛，從而導(dǎo)致植株不能正常生長(zhǎng)。

植物對(duì)高pH值環(huán)境的適應(yīng)通常通過在體內(nèi)積聚緩沖的酸性代謝物達(dá)到調(diào)節(jié)目的，而鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中積累可溶性糖、脯氨酸等一些低分子量物質(zhì)來維持滲透平衡，以避免植株因?yàn)檫^度傷害而死亡[10]。在其他脅迫條件下如干旱、鹽度[6，8-10]，禾本科植物根部將顯著積累與植物抗性水平密切相關(guān)的脯氨酸，從而提高植株對(duì)逆境的抗性，也是抵御鹽堿逆境脅迫的重要保護(hù)機(jī)制之一[4]。但是，對(duì)于植株中分泌的脯氨酸隨著堿脅迫時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化以及分泌量與抗性相關(guān)性的研究仍有待進(jìn)一步深入，對(duì)堿脅迫積累其他不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的具體代謝途徑還需要系統(tǒng)地深入探討。

研究發(fā)現(xiàn)，中低濃度堿鹽土壤對(duì)皇竹草生長(zhǎng)影響不大，高堿濃度150 mmol·L-1對(duì)皇竹草的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著抑制效果。堿脅迫可促使皇竹草植株根系中可溶性糖與脯氨酸快速大量積累。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鑒于皇竹草表現(xiàn)出來的耐鹽堿脅迫的生理特性，皇竹草可作為治理堿性農(nóng)田、礦山等地區(qū)植物修復(fù)的先峰物種，以促進(jìn)鹽堿化土地的修復(fù)與生態(tài)環(huán)境的改善。

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（責(zé)任編輯：趙中正）