譚 權(quán)，孫得發(fā)

（1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，四川成都 611130；2. 諾偉司國際貿(mào)易（上海）有限公司，上海 200080）

雞肉的蛋白質(zhì)含量高、脂肪含量低、營養(yǎng)豐富、加工方便，是人們膳食中主要的蛋白質(zhì)來源之一。隨著生活水平的提高，人們飲食消費(fèi)觀念也逐步從對量的要求轉(zhuǎn)變?yōu)閷|(zhì)的追求，對雞肉品質(zhì)的要求也越來越高。因此，提高產(chǎn)肉效率、提升雞肉品質(zhì)已成為當(dāng)今肉雞養(yǎng)殖業(yè)共同追求的目標(biāo)。隨著肉雞遺傳選育和營養(yǎng)研究的不斷進(jìn)步，肉雞生長性能得到極大的提高，肉雞的代謝強(qiáng)度也越來越大，但高強(qiáng)度的營養(yǎng)代謝會導(dǎo)致機(jī)體氧化應(yīng)激和細(xì)胞損傷，進(jìn)而產(chǎn)生木質(zhì)肉和白紋肉等雞肉品質(zhì)問題[1-2]。在商業(yè)條件下，肉雞白紋肉發(fā)生率為2.4%～26.2%，木質(zhì)肉發(fā)生率高達(dá)48%～73%[3-4]。嚴(yán)重的木質(zhì)肉和白紋肉會導(dǎo)致禽肉品質(zhì)下降，加工成本增加，產(chǎn)品等級降低及廢棄率提高，據(jù)估計可造成美國每年超過2 億美元的經(jīng)濟(jì)損失，已成為雞肉生產(chǎn)商和供應(yīng)商越來越擔(dān)心和關(guān)注的問題[5]。本文主要綜述了導(dǎo)致肉雞木質(zhì)肉和白紋肉的原因及其綜合解決方案，對肉雞養(yǎng)殖業(yè)具有重要的理論意義和經(jīng)濟(jì)價值。

1 肉雞的木質(zhì)肉和白紋肉問題

白紋肉因胸肌中的結(jié)締組織或脂肪在肌肉間形成平行于肌纖維的白色“條紋”而得名，對雞肉的外觀和嫩度產(chǎn)生不良影響[1]。Kuttappan 等[1]根據(jù)雞胸肉中白色條紋的數(shù)目和大小對白紋肉進(jìn)行評分和分類：正常雞胸肉無明顯白色條紋；輕度白紋肉有少量厚度小于1 mm的白色條紋；嚴(yán)重白紋肉有較多厚度大于1 mm 的白色條紋（圖1）。木質(zhì)肉因胸肌質(zhì)地堅硬呈“木質(zhì)狀”外觀而得名，在雞胸肉底部出現(xiàn)明顯的隆起，木質(zhì)化雞胸肉硬度大，受到壓力下的形變較?。▓D2），會嚴(yán)重影響肉的質(zhì)地和口感[4]。Tijare 等[6]以雞胸肉的外觀和堅硬程度為評分標(biāo)準(zhǔn)，對木質(zhì)化雞胸肉進(jìn)行評分和分類：正常雞胸肉（0 分）整塊呈柔軟狀態(tài)且具有彈性；輕度木質(zhì)化雞胸肉（1 分）頭端較堅硬，其余部位具有彈性；中度木質(zhì)化雞胸肉（2 分）整塊表現(xiàn)出堅硬特征，但中部至尾部有彈性；嚴(yán)重木質(zhì)化雞胸肉（3 分）整塊從頭到尾呈嚴(yán)重堅硬、僵直狀。木質(zhì)肉和白紋肉往往表現(xiàn)出類似的組織病理學(xué)特征，并且常常共同出現(xiàn)，表現(xiàn)為肌纖維溶解、變性、斷裂、萎縮、大小不一，出現(xiàn)纖維化、絮狀和空泡，伴隨脂肪沉積和侵潤，結(jié)締組織增生，產(chǎn)生組織損傷、間質(zhì)性炎癥等一系列病理變化[2,6-7]。Kuttappan 等[1]比較了正常雞胸肉和白紋肉的組織病理變化，發(fā)現(xiàn)嚴(yán)重的白紋肉中肌纖維斷裂、變性、壞死、脂肪細(xì)胞凋亡、炎性病變，說明白紋肉是一種變性肌病，會導(dǎo)致雞胸肉組織病變。與正常雞胸肉相比，嚴(yán)重白紋肉中的蛋白質(zhì)含量顯著降低，脂肪含量顯著增加，飽和脂肪酸比例顯著降低，單不飽和脂肪酸、亞油酸和亞麻酸比例顯著增加[8]。雞肉組織的結(jié)構(gòu)和組成的變化可能會影響雞肉的外觀、口感、風(fēng)味、持水力、腌料吸收率和烹飪損失。與正常雞胸肉相比，發(fā)生嚴(yán)重白紋肉的胸肉的p H 顯著升高，腌料吸收率顯著降低，烹飪損失顯著增加，表明白紋肉對肌肉的持水力、腌制和烹飪等特性具有顯著影響[3]。嚴(yán)重的木質(zhì)肉也會降低雞胸肉對腌料的吸收和存留，增加烹飪損失[9]。Tijare 等[6]比較發(fā)現(xiàn)嚴(yán)重木質(zhì)肉和白紋肉均會降低雞胸肉品質(zhì)，降低雞胸肉對腌料的吸收，增加烹飪損失。

2 木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生原因

圖1 雞胸肉白紋肉外觀[1]

圖2 木質(zhì)雞胸肉和正常雞胸肉的比較[4]

2.1 生長速度和胸肉產(chǎn)量 導(dǎo)致肉雞木質(zhì)肉和白紋肉發(fā)生的確切原因目前尚不清楚，推測可能與肉雞品種、日齡、性別、生長速度和飼喂方式等因素相關(guān)。Petracci等[3]比較了2 種不同品系肉雞的白紋肉發(fā)生率，發(fā)現(xiàn)高胸肉產(chǎn)量品系肉雞的白紋肉發(fā)生比例極顯著高于一般品系（15.2%VS10%）。Kuttappan 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，與飼喂正常營養(yǎng)水平的日糧相比，飼喂高能高蛋白日糧的肉雞體重和胸肌重顯著提高，同時白紋肉與木質(zhì)肉發(fā)生率及嚴(yán)重程度也顯著升高，表明生長速度越快的肉雞，其雞胸肉出現(xiàn)白紋病和木質(zhì)肉的比例越高。Cruz 等[10]研究表明，隨著日糧賴氨酸水平增加，肉雞生長性能和產(chǎn)肉量提高，白紋肉和木質(zhì)肉的發(fā)生比例也提高。Kuttappan 等[11]研究表明，肉雞木質(zhì)肉和白紋肉發(fā)生率隨肉雞日齡的增加而增加。Trocino 等[12]研究發(fā)現(xiàn)，公雞的白紋肉和木質(zhì)肉的發(fā)生率高于母雞，可能是由于公雞的體重和胸肉產(chǎn)量高于母雞所致。綜合前人的生長試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肉雞品種、性別、日齡、日糧營養(yǎng)濃度會影響肉雞的生長速度和雞胸肉產(chǎn)量，進(jìn)而影響白紋肉和木質(zhì)肉發(fā)生率，生長速度越快，產(chǎn)肉量越高，白紋肉和木質(zhì)肉發(fā)生率越高。

2.2 組織損傷 Kuttappan 等[2]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生嚴(yán)重白紋肉的肉雞體重、肝重及胸肉量均顯著高于正常肉雞，腹部脂肪重量顯著低于正常肉雞；各種血液學(xué)參數(shù)沒有顯著差異，但血清肌酸激酶、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶、天門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶水平等血清學(xué)指標(biāo)顯著提高，說明白紋病雖未引起全身性感染或炎癥狀態(tài)，但導(dǎo)致了肌肉變性損傷和退行性病變。Livingston 等[13]研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生木質(zhì)肉和白紋肉的肉雞血液中二氧化碳和碳酸含量增加，氧氣含量減少；肌肉pH 升高，含水量和鈣濃度增加，提示木質(zhì)肉和白紋肉的產(chǎn)生與肌肉鈣濃度升高和缺氧有關(guān)，鈣濃度升高可能激活細(xì)胞內(nèi)蛋白酶或者脂肪酶，從而引起脂肪和肌肉纖維分解、損傷和變性；缺氧會影響電子鏈傳遞，產(chǎn)生大量自由基，加劇細(xì)胞損傷和病變，導(dǎo)致白紋肉的產(chǎn)生。代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，缺氧導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)線粒體中三羧酸循環(huán)受阻，脂肪酸和一些有機(jī)質(zhì)大量積累，損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)，引起肌肉組織損傷，導(dǎo)致白紋肉的發(fā)生[14]。

2.3 氧化應(yīng)激 柏化[15]發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激顯著降低了雞肉的營養(yǎng)組成和品質(zhì)，極顯著增加了胸肌、腿肌的滴水損失。趙玉潔[16]研究了氧化應(yīng)激對肉雞線粒體鈣調(diào)控及肉品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激增加了機(jī)體活性氧產(chǎn)生量，降低了線粒體鈣泵活性，導(dǎo)致線粒體內(nèi)鈣離子超載，造成肌膜損傷；高鈣加速無氧糖酵解，增加肌肉乳酸產(chǎn)量，降低p H，使肌漿蛋白質(zhì)變性，降低肌肉嫩度和持水力。提示氧化應(yīng)激破壞了蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的完整性，影響細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和代謝，進(jìn)而影響雞肉品質(zhì)。王成[17]用地塞米松誘導(dǎo)肉雞胸肌衛(wèi)星細(xì)胞構(gòu)建氧化應(yīng)激模型，發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激會降低超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GST）的基因表達(dá)量和抗氧化酶活性，增加丙二醛（MDA）與活性氧（ROS）的產(chǎn)量，導(dǎo)致細(xì)胞氧化損傷。肌肉中的血液循環(huán)機(jī)能不全和氧化應(yīng)激會破壞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)完整性，誘發(fā)木質(zhì)肉和白紋肉的產(chǎn)生。Hoving-Bolink 等[18]研究發(fā)現(xiàn)生長速度越快、胸肌產(chǎn)量越高的肉雞其血管密度越低，單位肌纖維的毛細(xì)血管數(shù)量和運(yùn)載能力下降，說明肌肉生長超過機(jī)體承受水平，導(dǎo)致血氧供應(yīng)不足，血管密度降低還會造成代謝廢棄物難以及時清除，由于抗氧化酶活性降低，不能及時清除ROS，氧化應(yīng)激持續(xù)損傷細(xì)胞蛋白和質(zhì)膜，導(dǎo)致肌纖維的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，這可能是白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉產(chǎn)生的重要原因。

3 木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生機(jī)制

高通量組學(xué)研究是揭示復(fù)雜生物學(xué)問題的有效途徑。研究者試圖通過基因組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)來揭示木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生機(jī)制。轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，正常雞胸肉和木質(zhì)化雞胸肉有1 500 多個基因表達(dá)存在差異，進(jìn)一步對這些差異表達(dá)基因進(jìn)行注釋發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)肉的發(fā)生與結(jié)締組織紊亂、細(xì)胞功能與維持、組織發(fā)育、軸突導(dǎo)向信號等關(guān)鍵生理過程相關(guān)[19]。Marchesi 等[20]通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，正常雞胸肉和白紋肉組織有1 441 個基因發(fā)生差異表達(dá)，富集分析發(fā)現(xiàn)，這些差異表達(dá)基因主要參與了免疫系統(tǒng)激活、血管再生、細(xì)胞凋亡和肌肉收縮。Zambonelli 等[21]比較了正常雞肉和木質(zhì)肉、白紋肉的基因表達(dá)，發(fā)現(xiàn)有204 個基因表達(dá)存在差異，而這些基因主要參與了氧化應(yīng)激、肌纖維降解與再生、肌肉離子穩(wěn)態(tài)以及糖代謝、脂質(zhì)化、纖維化等生理過程。Kuttappan 等[22]使用液相色譜-質(zhì)譜技術(shù)對肉雞木質(zhì)肉和白紋肉相關(guān)的差異蛋白進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)與正常雞胸肉相比，木質(zhì)肉和白紋肉存在141 種差異表達(dá)蛋白。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，這些差異蛋白主要參與調(diào)節(jié)mTOR 信號通路和細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖代謝。Cai 等[23]通過蛋白組學(xué)比較了木質(zhì)肉和正常雞胸肉的蛋白質(zhì)差異，發(fā)現(xiàn)有8 種蛋白質(zhì)的表達(dá)量存在顯著差異，木質(zhì)肉中與糖酵解相關(guān)的多種酶的活性顯著降低，提示木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生可能與氧化應(yīng)激和糖代謝異常有關(guān)。Boerboom[14]通過代謝組學(xué)探索發(fā)現(xiàn)，缺氧導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)線粒體中三羧酸循環(huán)受阻，只能通過底物磷酸化產(chǎn)生高能磷酸鍵供能；脂肪酸氧化受到抑制，脂肪酸、山梨醇、牛磺酸和丙氨酸等有機(jī)質(zhì)大量堆積，損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)，誘導(dǎo)白紋肉的發(fā)生。綜合基因組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉和木質(zhì)肉的產(chǎn)生涉及到一系列基因表達(dá)和代謝過程的改變，具體機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步研究。

4 木質(zhì)肉和白紋肉問題的解決方案

肉雞白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率受品種、日齡、性別、飼養(yǎng)管理、飼料營養(yǎng)、評價標(biāo)準(zhǔn)等因素的影響，存在較大差異。Petracci 等[3]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，商業(yè)條件下肉雞白紋肉發(fā)生率為12%；高胸肉產(chǎn)量的肉雞品系白紋肉發(fā)生率為15.2%，標(biāo)準(zhǔn)胸肉產(chǎn)量的肉雞品系白紋肉發(fā)生率為10%。而Kuttappan 等[4]發(fā)現(xiàn)肉雞白紋肉發(fā)生率為52.5%～74.64%。國內(nèi)關(guān)于白紋肉和木質(zhì)肉的研究不多，陳宏強(qiáng)等[24]通過人工分級法統(tǒng)計國內(nèi)肉雞屠宰企業(yè)的木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率為18.33%，并且發(fā)現(xiàn)木質(zhì)化雞胸肉的物理特性、微觀結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)與正常雞胸肉存在明顯差異。

大量研究表明，木質(zhì)肉和白紋肉的產(chǎn)生與肉雞生長速度過快和氧化應(yīng)激有關(guān)。適當(dāng)降低肉雞生長速度或限飼可以一定程度減少肉雞木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生比例，但同時也會降低生長性能和生產(chǎn)效率。Meloche 等[25]研究結(jié)果表明，降低10% 的日糧能量和氨基酸水平減少了白紋肉和木質(zhì)肉的發(fā)生率和嚴(yán)重程度，但同時也降低了肉雞的生長性能。Livingston 等[26]研究發(fā)現(xiàn)，限飼會減少肉雞木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生，肉雞品種和種蛋儲存時間也會影響肉雞木質(zhì)肉和白紋肉的評分。Bodle等[27]發(fā)現(xiàn)提高肉雞日糧中精氨酸和維生素C 水平，或降低日糧氨基酸水平能減少白紋肉和木質(zhì)肉的發(fā)生，提高雞肉品質(zhì)和價值。Zampiga 等[28]研究表明，提高日糧精氨酸和賴氨酸的比值不會影響肉雞生長性能，但能減少木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生率。可能由于精氨酸合成瓜氨酸產(chǎn)生NO，增加血液量，緩解缺血、缺氧導(dǎo)致的應(yīng)激損傷，減少木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生率。Córdova-Noboa[29]在肉雞日糧中添加600 ppm 胍基乙酸（GAA），提高了肉雞生長性能和胸肉產(chǎn)量，減少了木質(zhì)肉的發(fā)生比例。在地塞米松誘導(dǎo)胸肌細(xì)胞產(chǎn)生氧化應(yīng)激的模型中，添加抗氧化物質(zhì)維生素C、維生素E、茶多酚、大豆黃酮和吡咯喹啉醌均顯著降低了胸肌細(xì)胞中MDA 與ROS的產(chǎn)量，提高了SOD 和GST 的基因表達(dá)量和抗氧化酶活性，緩解氧化應(yīng)激所產(chǎn)生的氧化損傷[17]，說明抗氧化劑具有減緩肌肉組織氧化應(yīng)激的功能，但Kuttappan等[30]研究表明提高肉雞日糧維生素E 水平對白紋肉和木質(zhì)肉的產(chǎn)生并沒有緩解作用。

鋅、銅、錳、鐵、硒等微量元素具有維持正常酶活、確保組織結(jié)構(gòu)的完整性、增強(qiáng)免疫力、減緩體內(nèi)氧化應(yīng)激等廣泛的生物學(xué)功能。有機(jī)微量元素更能夠減輕肉雞肌肉疾病，提高肉雞的生產(chǎn)性能，提高養(yǎng)殖者的經(jīng)濟(jì)收入。多項研究也表明，生物利用率高的有機(jī)微量元素能減少應(yīng)激或其他因素對肉雞胸肌組織造成的損傷，并且在發(fā)生損傷時有助于促進(jìn)肌肉損傷的修復(fù)。某些功能性營養(yǎng)素如維生素E、維生素A、維生素C、有機(jī)硒、植物提取物、肌肽、共軛亞油酸、微量元素等對于肉質(zhì)的改善作用，也是通過增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力、減輕氧化應(yīng)激或保持機(jī)體氧化還原平衡而發(fā)揮作用[31]。諾偉司國際大量研究表明，肉雞日糧添加有機(jī)微量元素和抗氧化劑可以顯著降低雞胸肉的木質(zhì)肉和白紋肉的嚴(yán)重程度[5]。有機(jī)微量元素（Mintrex）使肉雞木質(zhì)肉發(fā)生率平均降低了44%，白紋肉發(fā)生率減少了46.1%；有機(jī)微量元素（Mintrex）與抗氧化劑山道喹（Santoquin）聯(lián)合使用可促進(jìn)肌肉組織健康生長，減少肌病發(fā)生率，改善雞肉品質(zhì)[5]，說明抗氧化劑與有機(jī)微量元素協(xié)同作用，能夠減緩肌肉中的氧化應(yīng)激，共同促進(jìn)肌肉組織生長和修復(fù)過程，進(jìn)而提升雞肉品質(zhì)。

5 小 結(jié)

肉雞木質(zhì)肉和白紋肉問題可能與肉雞品種、日齡、營養(yǎng)水平和氧化應(yīng)激等因素有關(guān)。生長速度越快、胸肌產(chǎn)量越高的肉雞血管密度越低，單位肌纖維的毛細(xì)血管數(shù)量和運(yùn)載能力下降，導(dǎo)致代謝廢棄物堆積，產(chǎn)生氧化應(yīng)激和炎癥，損傷細(xì)胞蛋白和質(zhì)膜，改變胞內(nèi)糖代謝和鈣離子濃度，引起肌纖維溶解、變性、斷裂、萎縮等形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，并伴隨脂肪沉積和侵潤、結(jié)締組織增生和炎性反應(yīng)，這可能是白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉產(chǎn)生的重要原因?；蚪M學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉和木質(zhì)肉的產(chǎn)生涉及到一系列基因表達(dá)和代謝過程的改變，具體機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步研究?？茖W(xué)研究和生產(chǎn)實踐已證實日糧中添加抗氧化劑和有機(jī)微量元素能減少肉雞木質(zhì)肉和白紋肉的發(fā)生率。