王勤

摘 ?要：肌肉脂肪分為肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪，肌內(nèi)脂肪影響肉質(zhì)風(fēng)味，肌內(nèi)脂肪含量高，肌肉肉質(zhì)細(xì)嫩，口感較好。本文綜述了家禽肌內(nèi)脂肪的影響因素及其相關(guān)基因的研究進(jìn)展，以期為優(yōu)質(zhì)家禽育種及飼養(yǎng)管理工作提供借鑒和思路。

關(guān)鍵詞：家禽;肌內(nèi)脂肪;影響因素;相關(guān)基因

中圖分類號(hào)：S831.2 ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? 文章編號(hào)：1673-1085（2019）08-0053-06

隨著人們生活水平的提高，對(duì)禽肉需求不僅表現(xiàn)為數(shù)量上的增加，更傾向于肉品質(zhì)的提升，在影響肉質(zhì)風(fēng)味眾多因素中，肌肉脂肪含量對(duì)禽肉品質(zhì)風(fēng)味影響明顯。研究表明，肌內(nèi)脂肪（IMF）是肌肉產(chǎn)生揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的前體物，肌肉中肌內(nèi)脂肪含量可影響肌肉的嫩度和風(fēng)味，理想標(biāo)準(zhǔn)是肌內(nèi)脂肪含量為2%～3%，肌內(nèi)脂肪含量過低，肉質(zhì)和口感較差，因此，培育出肌內(nèi)脂肪含量較高的家禽品種是育種者追求的目標(biāo)。但由于常規(guī)育種方法對(duì)肌內(nèi)脂肪育種進(jìn)展較慢，故利用分子遺傳標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇是提高選擇效率和加快遺傳進(jìn)展的有效手段。近年來，禽類肌內(nèi)脂肪的研究頗多，本文對(duì)家禽肌內(nèi)脂肪及其相關(guān)基因的研究進(jìn)行了概述，以期為家禽肌內(nèi)脂肪的研究及遺傳育種提供參考。

1 ?肌內(nèi)脂肪的概述

肌肉脂肪分為肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪。肌內(nèi)脂肪是沉積在肌肉內(nèi)的脂肪，由肌內(nèi)脂肪組織和肌纖維中的脂肪組成，分布于肌束膜、肌外膜及肌內(nèi)膜，主要成分為磷脂和三酰甘油。肌內(nèi)脂肪組織是由沿肌纖維方向排列的脂肪細(xì)胞組成，位于肌束間隙。肌纖維中的脂肪是由肌漿中的三酰甘油液滴、膜脂和膽固醇等組成。肌內(nèi)脂肪含量取決于肌肉內(nèi)脂肪細(xì)胞數(shù)量和脂肪的合成能力，脂肪細(xì)胞數(shù)量與家禽體型大小有關(guān)，脂肪細(xì)胞數(shù)量在胚胎期和發(fā)育早期已是定值。含有適量的肌內(nèi)脂肪的肌肉，細(xì)嫩多汁、口感良好，含量過低則肉質(zhì)干硬乏味，而含量過高則肌肉容易氧化酸敗，導(dǎo)致肉品質(zhì)下降。研究發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪含量越高，嫩度越好，一定量的肌內(nèi)脂肪沉積不僅提高了肌肉感官滿意度，還增強(qiáng)了肉質(zhì)風(fēng)味，這可能是由于肌內(nèi)脂肪含量的增加減少了單位面積上肌纖維數(shù)量，使得肉的嫩度有所增加[1]。

2 ?家禽肌內(nèi)脂肪沉積的影響因素

2.1 ?遺傳因素 ?相同飼養(yǎng)環(huán)境條件下，品種和性別對(duì)家禽肌內(nèi)脂肪含量的影響較大，這主要是與遺傳因素有關(guān)。一般而言，地方優(yōu)質(zhì)家禽品種的肌內(nèi)脂肪含量高于外來引進(jìn)品種，同一品種的家禽，母禽的肌內(nèi)脂肪含量高于公禽，去勢(shì)可提高公禽的肌內(nèi)脂肪含量。張小玲等[2]（2006）通過比較分析了8個(gè)優(yōu)質(zhì)雞品系胸肌肌內(nèi)脂肪含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同品系和性別的雞肌內(nèi)脂肪含量差異較大（P<0.05）。任文仕等[3]（2010）比較分析了9個(gè)不同品系雞的肌內(nèi)脂肪含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，同一性別不同品系間肌肉肌內(nèi)脂肪含量顯著差異（P<0.05），各品系之間母雞的肌內(nèi)脂肪含量高于公雞。楊曉剛等[4]（2013）比較分析了Z型北京鴨3個(gè)品系與櫻桃谷肉鴨的胸肌肌內(nèi)脂肪含量，結(jié)果表明，北京鴨3個(gè) 品系與櫻桃谷肉鴨胸肌肌內(nèi)脂肪含量差異顯著（P<0.05），依次為Z4系>雜交系>Z2系>櫻桃谷，胸肌肌內(nèi)脂肪含量分別為6.74%、5.53%、4.69%、4.13%。龍見鋒等[5]（2015）研究了去勢(shì)對(duì)文昌雞公雞肌內(nèi)脂肪含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，去勢(shì)雞的胸肌和腿肌肌內(nèi)脂肪含量極顯著高于未去勢(shì)公雞（P<0.01）。

2.2 ?屠宰日齡 ?肌內(nèi)脂肪含量隨著家禽飼養(yǎng)日齡的遞增呈上升趨勢(shì)，一般隨著屠宰體重的增加而升高。周小娟等[6]（2010）研究發(fā)現(xiàn)，42日齡的AA肉雞和北京油雞胸肌中肌內(nèi)脂肪含量顯著高于21日齡（P<0.05）。李忠榮等[7]（2014）研究發(fā)現(xiàn)，河田雞肌肉肌內(nèi)脂肪含量與腹脂率呈顯著正相關(guān)（P<0.05），胸肌肌內(nèi)脂肪含量隨日齡的增加呈上升趨勢(shì)，42d公雞胸肌肌內(nèi)脂肪含量顯著高于14 d（P<0.05），98d和112d母雞的肌內(nèi)脂肪含量顯著高于14d和28d（P<0.05）。馬敏等[8]（2015）研究發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)日齡對(duì)肌內(nèi)脂肪含量影響顯著（P<0.05），150日齡的沐川烏骨雞肌內(nèi)脂肪含量顯著高于90和120日齡。蔣可人等[9]（2017）研究發(fā)現(xiàn)固始雞隨著飼養(yǎng)日齡的增加，脂肪沉積能力顯著增加，55周齡的老齡雞胸肌肌內(nèi)脂肪含量顯著高于20周齡的青年雞（P<0.05）。

2.3 ?營養(yǎng)水平 ?營養(yǎng)水平影響家禽生長(zhǎng)發(fā)育，同樣影響肌內(nèi)脂肪含量，對(duì)肉質(zhì)風(fēng)味產(chǎn)生影響。日糧中能量蛋白比影響了家禽機(jī)體蛋白質(zhì)和脂肪沉積狀態(tài)，也影響肌內(nèi)脂肪的沉積。一般情況下，日糧中蛋能水平與肌內(nèi)脂肪沉積呈負(fù)相關(guān)，較低的日糧蛋能水平，可提高家禽肌內(nèi)脂肪含量，當(dāng)禽類采食的能量大于自身維持需要時(shí)，多余的能量就會(huì)以脂肪的形式沉積。楊燁等[10]（2006）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)雞采食高能日糧時(shí)，肌內(nèi)脂肪中的飽和脂肪酸（SFA）、不飽和脂肪酸（MUFA）含量會(huì)顯著升高（P<0.05），當(dāng)雞采食高蛋白日糧時(shí)，肌內(nèi)脂肪及SFA、MUFA顯著降低（P<0.05）。白潔等[11]（2013）研究發(fā)現(xiàn)，12.39MJ/kg代謝能組北京油雞胸肌肌內(nèi)脂肪含量分別是11.76、13.02和13.65MJ/kg代謝能組的1.35、1.34和1.32倍，差異顯著（P<0.05）。王劍鋒等[12]（2014）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中蛋能水平與京海黃雞肌肉中肌內(nèi)脂肪沉積呈負(fù)相關(guān)，低蛋能水平日糧組的腿肌肌內(nèi)脂肪含量極顯著高于高蛋能水平組（P<0.01）。日糧中磷水平影響禽類肌內(nèi)脂肪含量的沉積，茍鐘勇[13]（2017）研究發(fā)現(xiàn)日糧中磷缺乏和高磷水平都降低肉雞的肉品質(zhì)，高磷飼糧極顯著降低肌內(nèi)脂肪含量（P<0.01），可能是由于脂肪合成酶活性升高的緣故。

2.4 ?飼料添加劑 ?飼料添加劑是在飼料生產(chǎn)加工、使用過程中添加的少量或微量的物質(zhì)，對(duì)強(qiáng)化基礎(chǔ)飼料營養(yǎng)價(jià)值、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、保證動(dòng)物健康、節(jié)省飼料成本、改善肉質(zhì)等方面有明顯的效果。王亞超等[14]（2008）研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加共軛亞油酸能顯著增加鴨胸肌肌內(nèi)脂肪含量（P<0.05）。陳躍平等[15]（2011）研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加200和400mg/kg的乳化劑能使肉鴨胸肌肌內(nèi)脂肪含量分別提高6.97%和2.05%，腿肌肌內(nèi)脂肪含量分別提高22.53%和11.46%。趙旭等[16]（2017）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加丁酸梭菌能顯著增加21日齡肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量（P<0.05），是由于飼糧中添加丁酸梭菌可通過改變?nèi)怆u腿肌脂肪代謝相關(guān)酶活性和基因表達(dá)來增加肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量。

鉻是動(dòng)物機(jī)體必須的微量元素之一，通過與小分子寡肽結(jié)合，協(xié)助或增強(qiáng)胰島素在體內(nèi)的作用，從而進(jìn)一步提高胰島素對(duì)動(dòng)物機(jī)體中糖類、脂肪和蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)作用，肖芳等[17]（2016）研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加鉻能降低肉仔雞胸肌肌內(nèi)脂肪含量。楊曉志等[18]（2016）研究發(fā)現(xiàn)大豆異黃酮能顯著降低肉鴨肌內(nèi)脂肪含量。孫艷發(fā)等[19]（2017）研究發(fā)現(xiàn)日糧添加茶籽餅粕可極顯著提高肉雞胸肌肌肉脂肪含量（P<0.01）和降低肉雞腿肌肌內(nèi)脂肪含量（P<0.01）。

2.5 ?飼養(yǎng)方式 ?飼養(yǎng)方式的差異，除了影響家禽生長(zhǎng)發(fā)育外，還會(huì)影響肌內(nèi)脂肪沉積，影響家禽肉質(zhì)風(fēng)味。一般而言，飼養(yǎng)過程中，增加運(yùn)動(dòng)量會(huì)降低脂肪沉積，腹脂率降低，肌內(nèi)脂肪沉積也降低。李龍等[20]（2011）研究發(fā)現(xiàn)籠養(yǎng)雞的肌內(nèi)脂肪含量顯著高于散養(yǎng)雞（P<0.05）;楊朝武等[21]（2013）研究發(fā)現(xiàn)籠養(yǎng)雞的肌內(nèi)脂肪含量極顯著高于放養(yǎng)組（P<0.01）。但是，也有一些研究顯示家禽肌內(nèi)脂肪含量在不同飼養(yǎng)方式下沒有顯著差異。盧慶萍等[22]（2010）研究發(fā)現(xiàn)網(wǎng)上平養(yǎng)、室內(nèi)地面平養(yǎng)及半舍飼3種飼養(yǎng)方式對(duì)AA肉公雞肌內(nèi)脂肪沒有顯著影響（P>0.05）;王學(xué)靜等[23]（2016）研究發(fā)現(xiàn)籠養(yǎng)和放養(yǎng)條件下，太行雞公雞胸肌肌內(nèi)脂肪含量無顯著差異（P>0.05），而太行雞母雞胸肌肌內(nèi)脂肪含量有明顯差異（P<0.05），這可能是由于性別差異的緣故。

3 ?家禽肌內(nèi)脂肪相關(guān)基因的研究

家禽肌內(nèi)脂肪的沉積受多基因調(diào)控，其候選基因存在于脂肪酸結(jié)合蛋白家族（FABPs）和脂蛋白脂酶（Lipoprotein lipase）中，F(xiàn)ABPs是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的脂肪酸結(jié)合蛋白，對(duì)脂肪酸有特別的親和力，可以結(jié)合多種配體，主要作用是運(yùn)轉(zhuǎn)脂類或參與脂類代謝，調(diào)整游離配體濃度。研究發(fā)現(xiàn)，在FABPs中，心臟型脂肪結(jié)合蛋白（H-FABP）、脂肪細(xì)胞型脂肪酸結(jié)合蛋白（A-FABP）基因和細(xì)胞外脂肪酸結(jié)合蛋白（Ex-FABP）對(duì)肌內(nèi)脂肪含量影響較大，有利于增加肌內(nèi)脂肪含量。脂蛋白脂酶（LPL）是影響體內(nèi)脂肪沉積的關(guān)鍵酶之一，可以將血液中乳糜微粒和極低密度脂蛋白所攜帶的三酰甘油分解成甘油和脂肪酸，為脂肪組織提供合成三酰甘油所需要的原料，從而促進(jìn)脂肪沉積。

3.1 ?心臟型脂肪結(jié)合蛋白（H-FABP） ?H-FABP基因又稱FABP3，定位于雞的23號(hào)染色體，有4個(gè)外顯子和3個(gè)內(nèi)含子，在脂類代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)中起到了重要作用，能夠促進(jìn)細(xì)胞攝取脂肪酸，在機(jī)體代謝調(diào)控下，H-FABP將脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)到相應(yīng)區(qū)域進(jìn)行脂肪酸氧化、酯化形成三酰甘油或磷脂，進(jìn)入細(xì)胞核，發(fā)揮調(diào)節(jié)功能。H-FABP基因的單核苷酸多態(tài)性（SNP）與肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)，王彥等[24]（2007）發(fā)現(xiàn)H-FABP基因在260bp和675bp處存在T/C和G/A的突變位點(diǎn);在T260C位點(diǎn)上，AA基因型的肌內(nèi)脂肪含量顯著高于BB基因型;在G675A位點(diǎn)上，AA型和AB型肌內(nèi)脂肪含量差異顯著（P<0.05）。H-FABP基因在體內(nèi)表達(dá)量有品種差異，這與肌內(nèi)脂肪含量受品種等遺傳因素影響一致。趙衍銅等[25]（2012）研究發(fā)現(xiàn)，H-FABP基因在蘆花雞、黃雞和麻雞3種優(yōu)質(zhì)肉雞胸肌中的表達(dá)水平呈現(xiàn)出顯著的品種差異，麻雞胸肌中H-FABP基因的表達(dá)水平顯著比蘆花雞和黃雞低174.8%和170.07%（P<0.05）。H-FABP基因在動(dòng)物進(jìn)化過程中具有高度保守型，其組織表達(dá)也具有特異性。趙旭庭等[26]（2009）研究發(fā)現(xiàn)H-FABP基因在鴨心臟組織中表達(dá)量最高，在骨骼肌、脂肪、小腸、腺胃、肌胃、肺、間腦和腎組織中均有中度或微量表達(dá)，而在肝、脾和卵巢中不表達(dá)。

3.2 ?脂肪細(xì)胞型脂肪酸結(jié)合蛋白（A-FABP） ?A-FABP基因又稱FABP4，定位于雞的2號(hào)染色體，有4個(gè)外顯子和3個(gè)內(nèi)含子，且內(nèi)含子長(zhǎng)度大于外顯子，能夠特異性地結(jié)合并在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酶，參與調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的脂肪濃度。A-FABP基因多態(tài)性與肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)，可作為家禽肌內(nèi)脂肪的遺傳標(biāo)記候選基因。吳瓊等[27]（2014）發(fā)現(xiàn)中國環(huán)頸雉A-FABP基因存在C-1106T、C621G、C51T和G1223A 4個(gè)SNPs多態(tài)位點(diǎn)，有2個(gè)單倍型組合能提高肌內(nèi)脂肪含量。邵勇鋼等[28]（2017）檢測(cè)到拜城油雞A-FABP基因有3種基因型，與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)性顯著。A-FABP基因在家禽各組織的表達(dá)量有差異，一般在脂肪組織中的表達(dá)量較高。榮光輝等[29]（2015）研究發(fā)現(xiàn)，鴨A-FABP基因主要在脂肪組織中表達(dá)，皮脂和腹脂中的表達(dá)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他組織（P<0.05），表達(dá)量隨著周齡的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，且脂肪型北京鴨A-FABP基因在皮脂和腹脂中表達(dá)量顯著低于瘦肉型北京鴨（P<0.05），瘦肉型北京鴨A-FABP基因在不同組織中表達(dá)量順序?yàn)槠ぶ?腹脂>肌胃>十二指腸>心臟>腿肌>胸肌>脾>肝>腎，而脂肪型北京鴨順序?yàn)槠ぶ?、腹?肌胃>十二指腸>心臟、腿肌>胸肌、脾>肝>腎。

3.3 ?細(xì)胞外脂肪酸結(jié)合蛋白（Ex-FABP） ?Ex-FABP基因定位于雞的17號(hào)染色體，有6個(gè)外顯子和5個(gè)內(nèi)含子，對(duì)脂肪酸的結(jié)合是具有特異性，優(yōu)先結(jié)合長(zhǎng)鏈脂肪酸，然后將其轉(zhuǎn)運(yùn)至靶器官，在甘油三酯的合成、脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)和脂肪代謝中起著重要作用。H-FABP基因的單核苷酸多態(tài)性（SNP）與肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)，可作為家禽肌內(nèi)脂肪性狀有效的候選基因。仇雪梅等[30]（2005）對(duì)不同品種的雜交雞進(jìn)行了Ex-FABP基因5'調(diào)控區(qū)部分序列的多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)，BB基因型與腹脂重存在極顯著相關(guān)（P<0.01）。常國斌等[31]（2011）研究發(fā)現(xiàn)如皋雞Ex-FABP基因外顯子4區(qū)域中存在A/G突變，BB基因型的肌內(nèi)脂肪含量顯著高于其它基因型（P<0.05）。張麗等[32]（2011）研究發(fā)現(xiàn)，貴妃雞、懷鄉(xiāng)雞及二者的雜交F1代的Ex-FABP基因有2773T>C、2867C>T和2913G>A三個(gè)位點(diǎn)多態(tài)性，在貴妃雞中表現(xiàn)為單態(tài)，在懷鄉(xiāng)雞和雜交F1群體中表現(xiàn)為多態(tài);在2773位點(diǎn)，TC基因型個(gè)體的肌內(nèi)脂肪值大于TT基因型;在2913位點(diǎn)，AA基因型個(gè)體的肌內(nèi)脂肪值大于GG基因型。

3.4 ?脂蛋白脂酶（LPL） ?雞的LPL基因全長(zhǎng)17kb，有10個(gè)外顯子和9個(gè)內(nèi)含子，其中外顯子2～5主要編碼糖基化位點(diǎn)的蛋白區(qū)域、脂質(zhì)結(jié)合區(qū)域和催化活性中心區(qū)域。LPL基因與家禽肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)性，可作為脂質(zhì)沉積的候選基因。王晶等[33]（2013）研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于AA雞，廣西三黃雞LPL基因CDs存在9個(gè)位點(diǎn)的堿基突變，其中堿基503T→C導(dǎo)致氨基酸168Val→Ala，606T→G導(dǎo)致202Asp→Glu，1066A→G導(dǎo)致356Thr→Ala，1277C→T導(dǎo)致426Ser→Phe，1420A→G導(dǎo)致474Arp→Gly，1432G→A導(dǎo)致202Glu→Lys，這6個(gè)位點(diǎn)為錯(cuò)義突變，第166、372和1305位點(diǎn)的堿基突變?yōu)橥x突變。蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)結(jié)果表明，廣西三黃雞與AA雞LPL的C端結(jié)構(gòu)域存在空間構(gòu)象差異，可影響雞肌內(nèi)脂肪沉積，LPL基因可作為研究廣西三黃雞肌內(nèi)脂肪代謝的主要候選基因。董麗艷等[34]（2016）研究發(fā)現(xiàn)肉鴿LPL基因外顯子7和內(nèi)含子6、內(nèi)含子7 有7個(gè)突變位點(diǎn)，其中G11747T和T12169G突變與肌內(nèi)脂肪有顯著相關(guān)，表明了LPL基因可以作為肉鴿的肉質(zhì)性狀的分子標(biāo)記。楊恒東等[35]（2009）研究發(fā)現(xiàn)，腹脂、皮脂、肌肉的LPL mRNA表達(dá)量有性別差異性，而且也存在肝、腹脂、皮脂、肌肉等組織差異性。劉敏燕等[36]（2018）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加100和150mg/kg維生素E能顯著提高廣西三黃肉雞肝臟LPL基因表達(dá)量（P<0.05），飼糧維生素E添加水平與廣西三黃肉雞肝臟LPL基因表達(dá)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。

4 ?結(jié)語

肌內(nèi)脂肪含量的高低與家禽肉質(zhì)風(fēng)味密切相關(guān)，受遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境等多個(gè)因素的共同作用，同時(shí)，H-FABP、A-FABP、Ex-FABP和LPL等基因是影響家禽肌內(nèi)脂肪性狀的重要候選基因。在家禽育種和科研過程中，應(yīng)繼續(xù)加大肌內(nèi)脂肪影響因素及候選基因的研究，以地方家禽品種資源為優(yōu)勢(shì)，提供適宜營養(yǎng)水平，改善飼養(yǎng)環(huán)境條件，充分利用肌內(nèi)脂肪性狀候選基因研究成果，為優(yōu)質(zhì)家禽選育提供分子遺傳基礎(chǔ)。

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