郭愛(ài)環(huán) 原居林 張愛(ài)菊

摘要：2016年對(duì)錢塘江流域富春江江段的輪蟲(chóng)群落進(jìn)行逐季度調(diào)查，分析富春江輪蟲(chóng)的種類組成和時(shí)空分布，并探討輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。調(diào)查共觀察到輪蟲(chóng)14屬27種，輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異明顯，春季輪蟲(chóng)的密度和生物量最高，秋季次之，冬季最低;春季優(yōu)勢(shì)類群為多肢輪蟲(chóng)，秋季優(yōu)勢(shì)類群為臂尾輪蟲(chóng)，冬季優(yōu)勢(shì)類群為龜甲輪蟲(chóng)。輪蟲(chóng)群落密度在空間上表現(xiàn)為輪蟲(chóng)密度在三江口段最高，5#采樣點(diǎn)最低。典型相關(guān)分析結(jié)果表明，水溫、pH值、總磷（TP）含量和高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）等環(huán)境因子是影響富春江輪蟲(chóng)群落時(shí)空格局的主要因素。

關(guān)鍵詞：富春江;輪蟲(chóng);時(shí)空分布;環(huán)境因子

中圖分類號(hào)： S181;S931.5 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）07-0243-05

輪蟲(chóng)是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，一方面輪蟲(chóng)作為初級(jí)消費(fèi)者，主要攝食原生動(dòng)物、藻類等水生生物，另一方面因其個(gè)體微小、生長(zhǎng)周期快，輪蟲(chóng)也是很多大型浮游動(dòng)物和魚(yú)類的餌料生物。因此，輪蟲(chóng)作為連接微食物環(huán)及更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起重要作用[1]。此外，因其易受環(huán)境因子影響，輪蟲(chóng)常被當(dāng)作良好的環(huán)境指示物種[2-3]。因此通過(guò)對(duì)輪蟲(chóng)群落時(shí)空格局的研究，掌握其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，可為了解該水域的水生態(tài)環(huán)境狀況以及水域漁業(yè)資源狀況提供理論指導(dǎo)[4-5]。

富春江為錢塘江水系中游段，干流全長(zhǎng)102 km，自南而北流經(jīng)浙江省桐廬縣和富陽(yáng)區(qū)，至聞堰區(qū)后與浦陽(yáng)江匯合流入錢塘江[6]，是具有發(fā)電、防洪、灌溉、游覽、供水及水產(chǎn)養(yǎng)殖等多重功能的重要河道。但在人類活動(dòng)（如水利工程建設(shè)、過(guò)度捕撈等）和氣候變化的雙重脅迫下，富春江漁業(yè)資源出現(xiàn)退化趨勢(shì)[7]。為恢復(fù)該江段的漁業(yè)資源，浙江省海洋漁業(yè)局及下屬各縣市漁政部門(mén)將該江段作為浙江省漁政管理部門(mén)重點(diǎn)保護(hù)水域，分別建立富陽(yáng)段省級(jí)漁業(yè)資源增殖放流區(qū)和桐廬兩江省級(jí)漁業(yè)資源增殖放流區(qū)，其中在富陽(yáng)段增殖放流區(qū)累計(jì)放流各類種苗3 000多萬(wàn)尾，以期達(dá)到修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境和恢復(fù)漁業(yè)資源的作用。充分認(rèn)識(shí)該區(qū)域水生態(tài)現(xiàn)狀是指導(dǎo)和評(píng)價(jià)增殖放流工作的重要依據(jù)。但是，對(duì)于該江段水生生物資源和水生態(tài)環(huán)境的研究目前僅涉及魚(yú)類、底棲動(dòng)物等方面[8-10]，而對(duì)作為魚(yú)類繁殖重要早期餌料和環(huán)境指示物種的輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的研究沒(méi)有報(bào)道。

為此，本研究于2016年對(duì)富春江輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)開(kāi)展為期1年的季度調(diào)查，通過(guò)對(duì)富春江輪蟲(chóng)密度、生物量以及種群結(jié)構(gòu)時(shí)空動(dòng)態(tài)的研究，探討輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為富春江水生態(tài)系統(tǒng)健康和漁業(yè)資源的養(yǎng)護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

富春江是錢塘江重要的干流（地理位置29°42′～30°06′N、119°39′～120°10′E），全長(zhǎng)約 102 km，集水面積為 6 658 km2，年平均徑流量約305億m3。受亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，春雨和梅雨期降水量占全年降水量的48%左右，具有明顯的連續(xù)豐、枯水年交替變化的現(xiàn)象。這也是造成富春江徑流量年際間變幅較大的原因之一，此外，錢塘江的潮汐作用也對(duì)富春江徑流量有一定影響[6]。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置與采樣方法

根據(jù)內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)[11]，于2016年3月（春季）、6月（夏季）、9月（秋季）和12月（冬季）在富春江干流（桐廬段至聞堰段）設(shè)置6個(gè)采樣斷面，分別為1#、2#、3#、4#、5#、6#采樣點(diǎn)（圖1）。在這6個(gè)采樣斷面調(diào)查富春江江段輪蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)特征。對(duì)輪蟲(chóng)定量樣品的采集、保存、種類鑒定和計(jì)數(shù)參考《淡水浮游生物研究方法》[12]《中國(guó)淡水輪蟲(chóng)志》[13]。

水溫（WT）、溶解氧（DO）含量和pH值等指標(biāo)采用哈希HQ40d多參數(shù)水質(zhì)測(cè)量?jī)x現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。利用透明度盤(pán)（Secchi disk）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量透明度（SD）。使用SM-5手持式測(cè)深儀進(jìn)行水深（WD）的測(cè)量?？偭祝═P）含量、總氮（TN）含量、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn ）和懸浮物（SS）含量等理化指標(biāo)在實(shí)驗(yàn)室室內(nèi)測(cè)量[14]。

1.3 優(yōu)勢(shì)度計(jì)算

1.4 聚類分析

使用SPSS 16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)、描述性統(tǒng)計(jì)分析和方差分析（ANOVA）。對(duì)不同采樣斷面的輪蟲(chóng)組成的聚類分析使用組間連接法，數(shù)據(jù)間距離采用歐氏距離。

1.5 典范對(duì)應(yīng)分析

浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系采用Past軟件進(jìn)行典型相關(guān)分析（CCA）。在分析前，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1） 轉(zhuǎn)化處理，使數(shù)據(jù)接近正態(tài)分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化指標(biāo)

由表1可見(jiàn)，富春江春、夏、秋、冬各采樣點(diǎn)水體理化因子的平均值具有季節(jié)性差異，CODMn、pH值和DO含量春季最高，WT和SD春季最低;WT和TN含量夏季最高，WD最低;SD秋季最高，DO、SS、TN、TP含量秋季最低;WD和SS含量和TP含量冬季最高，pH值冬季最低。

2.2 浮游動(dòng)物種類組成

本調(diào)查共發(fā)現(xiàn)輪蟲(chóng)14屬27種（表2），由圖2可知，2#采樣點(diǎn)輪蟲(chóng)數(shù)目最多，為17種;其次為6#采樣點(diǎn)，為14種;5#采樣點(diǎn)最少，共發(fā)現(xiàn)5種。1#和2#為桐廬江段，共發(fā)現(xiàn)輪蟲(chóng)種類數(shù)19種; 3#和4#為富陽(yáng)江段，共鑒定輪蟲(chóng)種類數(shù)為19種，均高于聞堰江段（5#和6#）的輪蟲(chóng)種類數(shù)（14種）。輪蟲(chóng)種類數(shù)的季節(jié)性變化明顯，春季最多，有21種;秋季次之，為11種;冬季最少，為2種（圖3）。

2.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化

調(diào)查發(fā)現(xiàn)共有優(yōu)勢(shì)種（ 優(yōu)勢(shì)度Y>0.02） 13種（表3），春季輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種有8種，以廣布多肢輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度較高，分別為0.28和0.11;夏季有5種優(yōu)勢(shì)種，其中以角突臂尾輪蟲(chóng)、廣布多肢輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度較高，為0.06;秋季輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種有6種，萼花臂尾輪蟲(chóng)、裂足臂尾輪蟲(chóng)和剪形臂尾輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度較高， 分別為0.23、0.29和0.13;冬季為2種， 分別為曲腿龜甲輪蟲(chóng)和長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)，為0.69和0.15。大多數(shù)種類為污染指示種。

2.4 輪蟲(chóng)密度和生物量的時(shí)空變化

2.4.1 輪蟲(chóng)密度和生物量的季節(jié)變化 富春江輪蟲(chóng)的年平均密度和生物量分別為111.63 ind./L和0.064 mg/L。輪蟲(chóng)密度的季節(jié)性差異明顯，表現(xiàn)為春季輪蟲(chóng)的密度和生物量最高，秋季次之，冬季最低（圖4）。

2.4.2 輪蟲(chóng)密度和生物量的空間變化 從空間分布看，富春江不同采樣點(diǎn)的輪蟲(chóng)密度和生物量也存在差異（圖5）。6#采樣點(diǎn)的輪蟲(chóng)密度和生物量分別為274.90 ind./L和 0.170 mg/L，高于其他采樣點(diǎn);5#采樣點(diǎn)輪蟲(chóng)密度和生物量最低，分別為30.00 ind./L和0.026 mg/L。

2.5 環(huán)境因子對(duì)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的影響

CCA分析結(jié)果見(jiàn)圖6，第1排序軸的特征根為0.51，排序軸的環(huán)境因子解釋率為38.92%;第2排序軸的特征根為0.37，排序軸的環(huán)境因子解釋率為28.11%。說(shuō)明這2個(gè)排序軸的排序圖能夠反映富春江輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。WT、SD、SS含量和WD與第1軸的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為-0.73、0.75、-0.56和0.50，因此第1軸主要反映水體的物理變化。pH值、TP含量和CODMn與第2軸的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為0.67、0.56和0.56，因此第2軸主要表示水體的化學(xué)性質(zhì)。

2.6 輪蟲(chóng)的群聚結(jié)構(gòu)

通過(guò)聚類分析，對(duì)不同采樣點(diǎn)輪蟲(chóng)密度進(jìn)行群落相似性分析，探討不同采樣點(diǎn)輪蟲(chóng)的分布格局。由圖7可知，1#和2#、3#采樣點(diǎn)聚為1類，4#和5#采樣點(diǎn)聚為1類，聚合后與6#采樣點(diǎn)聚為1類。

3 討論

3.1 富春江輪蟲(chóng)群落現(xiàn)狀

與20個(gè)世紀(jì)80年代的研究結(jié)果[16]進(jìn)行比較，富春江的輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。主要表現(xiàn)如下：（1）種類數(shù)減少。歷史數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，在桐廬至聞堰江段，共鑒定出輪蟲(chóng)39種，其中桐廬江段20種，富陽(yáng)江段25種，聞堰為35種，高于本研究調(diào)查到的輪蟲(chóng)種類數(shù)目27種，共減少12種，其中桐廬、富陽(yáng)、聞堰江段的輪蟲(chóng)種類數(shù)分別為19、19、14種。（2）密度和生物量發(fā)生變化。80年代調(diào)查富春江的輪蟲(chóng)密度和生物量分別為50.50 ind./L和0.067 mg/L，其中桐廬江段輪蟲(chóng)密度和生物量分別為16.50 ind./L和0.008 mg/L，富陽(yáng)江段輪蟲(chóng)密度和生物量分別為24.00 ind./L和0.071 mg/L，聞堰段輪蟲(chóng)密度和生物量分別為111.00 ind./L和0.121 mg/L。本研究中富春江輪蟲(chóng)的年平均密度和生物量分別為 111.63 ind./L 和0.064 mg/L。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，富春江輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生種類數(shù)減少以及優(yōu)勢(shì)種變化及密度和生物量增加的改變。這種變化也出現(xiàn)在珠江三角洲[4]和洪澤湖[5]等其他水域。造成輪蟲(chóng)種類數(shù)減少、密度和生物量增加的原因可能是水質(zhì)的變化，水體富營(yíng)養(yǎng)化增加，導(dǎo)致一些寡營(yíng)養(yǎng)性輪蟲(chóng)無(wú)法生存，而一些耐受能力強(qiáng)的輪蟲(chóng)生物密度增加，最后可能導(dǎo)致水體中的輪蟲(chóng)總?cè)郝涿芏群蜕锪吭黾?，而種類數(shù)減少。同時(shí)，這些耐受能力強(qiáng)、適宜在富營(yíng)養(yǎng)條件生活的種類因其種群密度迅速增加而成為優(yōu)勢(shì)種。本研究調(diào)查顯示，富春江輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種的種類多為一些中污染指示種，如春季優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)為α-中污染指示種，秋季優(yōu)勢(shì)種類裂足臂尾輪蟲(chóng)和剪形臂尾輪蟲(chóng)均為β-中污染指示種，冬季優(yōu)勢(shì)種曲腿龜甲輪蟲(chóng)為O-β中污染指示種[17]。雖然富春江輪蟲(chóng)的季節(jié)優(yōu)勢(shì)種有差別，但均可在一定程度上指示富春江水體為中污染水體，與上述情況相符合。

3.2 富春江輪蟲(chóng)群落的季節(jié)變化

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，春、秋季的富春江輪蟲(chóng)群落的種類數(shù)、密度和生物量高于夏、冬季，與洪澤湖[5]和Czech水庫(kù)[18]的輪蟲(chóng)群落季節(jié)變化結(jié)果一致，這是因?yàn)樗疁刈兓怯绊戄喯x(chóng)季節(jié)分布的主要生態(tài)因子[19-20]。春季水溫開(kāi)始升高，輪蟲(chóng)休眠卵的孵化時(shí)間縮短、孵化率提高，輪蟲(chóng)繁殖力增強(qiáng)，加快了輪蟲(chóng)種群周轉(zhuǎn)速率，從而使輪蟲(chóng)在春季形成了密度高峰[21]。如在5～30 ℃溫度下， 萼花臂尾輪蟲(chóng)卵的發(fā)育時(shí)間會(huì)隨著溫度的升高而縮短，因此隨著溫度上升，形成輪蟲(chóng)密度高峰的時(shí)間縮短[22]。然而，溫度過(guò)高時(shí)，輪蟲(chóng)卵的發(fā)育速度反而會(huì)隨著溫度的升高而減慢[23]。如廣布多肢輪蟲(chóng)在達(dá)到 25 ℃ 水溫時(shí)，輪蟲(chóng)卵的發(fā)育時(shí)間不足10 ℃的1/3[24]。

富春江輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種春季為多肢輪屬，秋季為臂尾輪屬，它們同屬于廣溫性種類，但最適溫度卻有差別，其中多肢輪蟲(chóng)的最適溫度約為15 ℃，臂尾輪蟲(chóng)稍高，為20 ℃[24]。這可能是造成該江段春秋不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)種差異的原因之一。此外，食物也對(duì)輪蟲(chóng)快速繁殖起重要作用，多肢輪蟲(chóng)和臂尾輪蟲(chóng)都是以藻類為主要食物[25]，春季和秋季藻類繁殖旺盛，可為它們提供足夠的食物，推動(dòng)其快速增長(zhǎng)。

3.2 富春江輪蟲(chóng)群落的空間異質(zhì)性

不同區(qū)域環(huán)境因子的差別，會(huì)造成輪蟲(chóng)群落的空間異質(zhì)性[26]。輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的聚類分析結(jié)果表明，6個(gè)采樣點(diǎn)被聚為3類，1#、2#和3#采樣點(diǎn)聚為1類，即從桐廬和分水江匯合處至富陽(yáng)的中埠大橋聚為一類，4#和5#聚類一類，即富陽(yáng)江段到聞堰江段為1類，6#單獨(dú)聚為1類，該處采樣點(diǎn)為三江匯合處，即富春江與浦陽(yáng)江匯合后流入錢塘江，水體營(yíng)養(yǎng)狀況的差別可能是造成該結(jié)果的主要原因。

6#采樣點(diǎn)的輪蟲(chóng)密度和生物量明顯高于其他采樣點(diǎn)，這可能是由于該采樣點(diǎn)位于富春江與浦陽(yáng)江的交匯處，水體營(yíng)養(yǎng)程度明顯高于其他樣點(diǎn)。一方面由于錢塘江干流水體倒灌及頂托作用，使進(jìn)入?yún)R合區(qū)的支流流速減緩，從而在交匯區(qū)形成生物指數(shù)性富集的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)[27]。另一方面因浦陽(yáng)江處于錢塘江流域下游的平原地區(qū)，水流緩慢，水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富[28]，浦陽(yáng)江的匯入會(huì)帶入大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。2方面共同作用為輪蟲(chóng)生長(zhǎng)提供了大量的食物，使該匯合處的采樣點(diǎn)輪蟲(chóng)密度和生物量明顯高于富春江的其他區(qū)域。珠江三角洲的輪蟲(chóng)生物量也存在空間差異性，整體呈現(xiàn)從西南向東北升高的趨勢(shì)，高原等推測(cè)是因?yàn)闁|北方向的采樣點(diǎn)靠近廣州等城市，其營(yíng)養(yǎng)輸入多于其他水域，從而造成輪蟲(chóng)生物量的空間差異性[4]。

3.3 富春江輪蟲(chóng)與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究CCA分析結(jié)果表明，水溫、pH值、TP含量和CODMn等是影響富春江輪蟲(chóng)群落變化的重要環(huán)境因子。CCA結(jié)果表明，多數(shù)種類的輪蟲(chóng)與水溫呈正相關(guān)關(guān)系，如矩形龜甲輪蟲(chóng)和螺形龜甲輪蟲(chóng)等;而剪形臂尾輪蟲(chóng)、縱長(zhǎng)異尾輪蟲(chóng)等則出現(xiàn)在低溫時(shí)期，與水溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。水溫對(duì)輪蟲(chóng)群落整體的影響表現(xiàn)為隨水溫升高輪蟲(chóng)數(shù)量和種類增加。

另外，淡水水體的pH值與水體中的輪蟲(chóng)種類和數(shù)量密切相關(guān)，一般表現(xiàn)為pH值較高水體，輪蟲(chóng)密度較高，pH值與輪蟲(chóng)數(shù)量在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)關(guān)系[29]。在春、夏、秋季，水體的初級(jí)生產(chǎn)力較高，水體pH值升高，輪蟲(chóng)密度增加。TN含量、TP含量和CODMn等指標(biāo)均代表了水體的營(yíng)養(yǎng)程度，也是影響輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)重要的因素[4，30]。本研究CCA結(jié)果表明，TP含量與第2軸的相關(guān)性較高，與螺形龜甲輪蟲(chóng)、愛(ài)德里亞狹甲輪蟲(chóng)等有正相關(guān)關(guān)系。在淺水湖泊中，隨著TP含量的升高，魚(yú)類的密度和生物量也隨之升高，進(jìn)而對(duì)輪蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[31-32]。另外，許多輪蟲(chóng)種類對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)條件有偏好，可分為寡營(yíng)養(yǎng)種和富營(yíng)養(yǎng)種類，如臂尾輪蟲(chóng)主要生活在水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)程度較高的區(qū)域[4]。本研究中大部分輪蟲(chóng)種類為富營(yíng)養(yǎng)種類，一般表現(xiàn)為隨著水體營(yíng)養(yǎng)程度的增加，其輪蟲(chóng)的數(shù)量增加，可從側(cè)面反映出富春江水體的營(yíng)養(yǎng)程度。以輪蟲(chóng)作為環(huán)境指示種，可為該水域水質(zhì)狀況研究提供參考。

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