張偉民 包志彬 汪秀玲 鄭文華

檫木家系生長(zhǎng)、葉色遺傳變異及優(yōu)良家系選擇

張偉民1包志彬2汪秀玲1鄭文華1

（1 浙江省開化縣林場(chǎng)；2 浙江省開化縣楊林鎮(zhèn)林業(yè)站 324300）

以檫木半同胞家系為材料，揭示家系苗期生長(zhǎng)、葉片顏色和葉片色素等主要性狀變異規(guī)律，并利用層次分析方法對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。研究結(jié)果表明，檫木生長(zhǎng)性狀中的葉量、苗高、基徑和分枝數(shù)，葉片顏色中的葉色a*值、葉色b*值和葉色L值在家系間具有顯著的差異；以上7個(gè)性狀受中度以上的遺傳力控制。葉片花色素苷含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素含量在家系間差異不顯著，并且具有較低的廣義遺傳力，說明這3個(gè)性狀受環(huán)境影響較大。通過層次分析法對(duì)檫木家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出苗期表現(xiàn)比較優(yōu)異的家系。檫木家系間生長(zhǎng)和葉色性狀遺傳變異豐富，遺傳改良潛力較大，并篩選出來(lái)自浙江和安徽的3個(gè)優(yōu)良家系。

檫木；家系；遺傳變異；層次分析法；選擇

檫木（(Hemsl.)Hemsl）是樟科（Lauraceae）檫木屬植物，為高大落葉喬木；其天然分布廣泛，長(zhǎng)江流域以南各地均有分布，主要生長(zhǎng)于海拔150-1900米疏林或密林中，是一種適應(yīng)性很強(qiáng)的鄉(xiāng)土樹種[1]。檫木樹干圓滿通直，葉片形狀多變，初春黃花報(bào)春，夏季綠冠如傘，秋季紅葉飛揚(yáng)，冬季老干挺拔，是江南生態(tài)林彩化的重要彩葉樹種。另外，檫木木材淺黃色，質(zhì)地良好，紋理美觀，是優(yōu)良的用材樹種，具有很高的觀賞和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2,3]。國(guó)內(nèi)檫木相關(guān)研究起步于上世紀(jì)七十年代，全國(guó)開展了大規(guī)模的檫木地理種源試驗(yàn)[4]。檫木不同種源間苗期和幼林期在生長(zhǎng)、抗寒性、材積等性狀差異顯著，并篩選出了苗期和幼林期適宜本地發(fā)展的優(yōu)良種源[5-7]。孫鴻有等[8]研究認(rèn)為優(yōu)良檫木的選擇應(yīng)該在優(yōu)良種源內(nèi)進(jìn)行家系選擇。檫木主要的天然群落類型是針闊混交林，檫木能有效促進(jìn)混交樹種如杉木[9,10]、國(guó)外松[11]和毛竹[12]的生長(zhǎng)以及根系營(yíng)養(yǎng)元素吸收，因而林分生態(tài)效益突出。

黨的十八屆五中全會(huì)上明確了綠色發(fā)展理念，建設(shè)“美麗中國(guó)”的奮斗目標(biāo)。彩葉樹種由于兼具了經(jīng)濟(jì)價(jià)值、生態(tài)價(jià)值和觀賞價(jià)值，日益受到重視[13]，楓香[14]、櫸樹[15]、無(wú)患子[16]等一批彩葉樹種陸續(xù)開展了良種選育工作。彩葉樹種其生長(zhǎng)、葉色、葉片色素含量等性狀的遺傳變異規(guī)律和遺傳穩(wěn)定性的理論研究是選育優(yōu)良秋色葉樹種的前提[17]。何貴平等[18]對(duì)楓香地理種源幼林的樹高和地徑研究發(fā)現(xiàn)，樹高有較高的廣義遺傳力，與種源地理經(jīng)度和緯度間均呈顯著負(fù)相關(guān)，而地徑則未表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)；并利用獨(dú)立選擇法初選3個(gè)幼林期較速生的種源。竇全琴等[19]對(duì)櫸樹43個(gè)優(yōu)樹子代苗期和幼林期生長(zhǎng)測(cè)定結(jié)果表明，優(yōu)樹子代間苗高、地徑、分枝數(shù)等生長(zhǎng)性狀均有極顯著差異，其變異受中等以上遺傳力控制，具有很大的遺傳改良潛力。櫸樹單株的葉色每年能保持一致，說明其葉色性狀已經(jīng)穩(wěn)定[20]。黃利斌等研究發(fā)現(xiàn)櫸樹種子千粒重、發(fā)芽勢(shì)、場(chǎng)圃發(fā)芽率、苗高、地徑、Ⅰ級(jí)側(cè)枝數(shù)和秋季葉色變化等性狀在家系間均存在顯著差異，且不同葉色的植株比例與母樹秋色葉也存在相關(guān)性[21]。

前期有關(guān)彩葉樹種遺傳改良主要針對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選育，較少考慮其葉片顏色、葉片色素含量等性狀指標(biāo)。所以本文以檫木半同胞家系為材料，分析其苗期生長(zhǎng)、葉色、葉片色素含量等性狀遺傳變異規(guī)律，并結(jié)合層次分析法[22]對(duì)檫木家系生長(zhǎng)、葉色、葉片色素含量等性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期篩選生長(zhǎng)和觀賞兼優(yōu)的家系。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2013年6月底到7月中下旬，采集了湖南、湖北、浙江、安徽、江西、福建6個(gè)省區(qū)20個(gè)檫木優(yōu)良單株的種子（表1）。2014年3月初在圃地進(jìn)行育苗，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，每小區(qū)栽植10株，6次重復(fù)。育苗地位于東經(jīng)119°27′E、北緯29°41′N，屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.80 ℃，年平均降水量1486.80 mm，年日照時(shí)數(shù)1948.50 h。

1.2 試驗(yàn)方法

2014年11月中旬對(duì)圃地的檫木苗進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查的指標(biāo)主要包括葉量（檫木葉片的數(shù)量）、苗高、基徑、分枝數(shù)、葉色L值、葉色a*值、葉色b*值、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和花色素苷含量等。葉量和分枝數(shù)采用計(jì)數(shù)的方法進(jìn)行調(diào)查，苗高主要用皮尺測(cè)量，基徑用游標(biāo)卡尺測(cè)定。檫木葉片顏色值（L、a*、b*）的測(cè)量采用分光測(cè)色計(jì)CM-700d（日本，柯尼卡）進(jìn)行測(cè)定。其中，L表示葉片的色彩亮度，a*表示從綠色到紅色的色相值，b*表示從藍(lán)色到黃色的色相值[23]。采用紫外分光光度計(jì)（UV-1800A，上海美析）對(duì)葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和花色素苷含量進(jìn)行測(cè)定。

表 1 檫木20個(gè)家系的地理位置

Tab.1 Geographic location for twenty families of Sassafras tsumu

1.3 層次分析法

1.3.1建立層次結(jié)構(gòu)模型

將檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系的綜合評(píng)價(jià)視為復(fù)雜的系統(tǒng)問題，選出最優(yōu)觀賞家系是其終極目標(biāo)（目標(biāo)層A），圍繞終極目標(biāo)所構(gòu)建的指標(biāo)評(píng)價(jià)體系既要關(guān)注檫木的生長(zhǎng)性狀，更要關(guān)注它的葉色和色素含量，具體指標(biāo)見圖1。

圖1 檫木秋色葉優(yōu)良觀賞家系選擇指標(biāo)評(píng)價(jià)體系

1.3.2構(gòu)造判斷矩陣

構(gòu)造判斷矩陣一般采用1～9及其倒數(shù)的標(biāo)度方法，即把各評(píng)價(jià)因素從劣到優(yōu)均劃分為9個(gè)等級(jí)，同一層的因素兩兩比較得出相對(duì)于上一層因素的相對(duì)重要值。兩因素相比較，分別用1、3、5、7、9表示相互之間的相對(duì)重要性。2、4、6、8表示介于1、3、5、7、9相鄰判斷的中間值。

1.3.3層次單排序及其一致性檢驗(yàn)

由判斷矩陣計(jì)算最大特征根，然后得出特征根對(duì)應(yīng)的特征向量；下一層因素對(duì)于上一層相應(yīng)因素的相對(duì)重要性排序權(quán)值用規(guī)一化后的特征向量值表示。其中和的計(jì)算公式如下：

表2 A-B判斷矩陣

Tab 2 A-B comparison matrix

注：W1表示B1、B2、B3相對(duì)于A的權(quán)重值,CR1表示A-B的隨機(jī)一致性比率。

表3 B1-C判斷矩陣

Tab 3 B1-C comparison matrix

注：W2表示C1、C2、C3、C4相對(duì)于B1的權(quán)重值，CR2表示B1-C的隨機(jī)一致性比率。

表4 B2-C判斷矩陣

Tab 4 B2-C comparison matrix

注：W3表示C5、C6、C7相對(duì)于B2的權(quán)重值，CR3表示B2-C的隨機(jī)一致性比率。

表5 B3-C判斷矩陣

Tab 5 B3-C comparison matrix

注：W4表示C8、C9、C10相對(duì)于B3的權(quán)重值，CR4表示B3-C的隨機(jī)一致性比率。

1.3.4 層次總排序及一致性檢驗(yàn)

準(zhǔn)則層C所有因素相對(duì)于目標(biāo)層A的重要性排序以層次總排序表示。因?yàn)?i>CR=0.000 <0.10，所以認(rèn)為層次總排序的結(jié)果有滿意的一致性。通常當(dāng)準(zhǔn)則層D的因素?cái)?shù)量超過9個(gè)時(shí)，一般采用絕對(duì)評(píng)價(jià)的數(shù)量學(xué)方法計(jì)算其綜合數(shù)量評(píng)價(jià)值[24]。因?yàn)檫M(jìn)行檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系的綜合評(píng)價(jià)時(shí)，準(zhǔn)則層D的家系數(shù)量為20個(gè)，已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過9，所以采用絕對(duì)評(píng)價(jià)的數(shù)量學(xué)方法對(duì)檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品析進(jìn)行選擇。檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系綜合數(shù)量評(píng)價(jià)值（）的計(jì)算公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用DPS11.5軟件對(duì)檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系的各性狀進(jìn)行層次分析和方差分析，廣義遺傳力用續(xù)九如[25]的方法進(jìn)行估算。相關(guān)圖表用Sigmaplot 10.0和Microsoft Excel 2007軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 檫木子代生長(zhǎng)性狀的變異分析

通過對(duì)檫木苗20個(gè)家系生長(zhǎng)性狀（葉量、苗高、基經(jīng)和分枝數(shù)）的統(tǒng)計(jì)分析可知（表6）。檫木20個(gè)家系中，浙江余杭CLF14家系的平均葉量值最大、為22.30，平均葉量最小值是湖北恩施ES5家系、為4.00，最大值是最小值的5.6倍；浙江余杭CL1F家系的平均苗高值最大、為108.50 cm，平均苗高最小值是湖南衡東HD家系、為41.07 cm，最大值是最小值的2.6倍；浙江余杭CL1F家系的平均基徑值最大、為9.48 cm，平均基徑最小值是江西于都YD家系的5.65 cm。分枝數(shù)平均最大值是浙江余杭CLF14家系、為3.50，最小值是江西于都YD家系的1.10，最大值是最小值的3.2倍。

由表7可知，葉量、苗高、基徑和分枝數(shù)4個(gè)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)在家系間具有極顯著的差異。通過對(duì)4個(gè)生長(zhǎng)性狀的廣義遺傳力的分析可知（表7），葉量、苗高、基徑和分枝數(shù)的廣義遺傳力分別為0.73、0.95、0.84和0.65。說明參試家系的苗高、基徑、葉量和分枝數(shù)4個(gè)生長(zhǎng)性狀受中度以上的遺傳力控制。

表6 檫木20個(gè)家系主要性狀及綜合數(shù)量評(píng)價(jià)

注：W表示準(zhǔn)則層C相對(duì)于目標(biāo)層A的權(quán)重值。

2.2 檫木子代葉色性狀的變異分析

由表6可知，平均葉色a*值最大值是安徽南陵NL2家系的23.80，最小值是安徽南陵NL4家系的5.59，最大值是最小值的4.3倍；湖南瀏陽(yáng)LY家系的平均葉色b*值最大、為45.99，湖南衡東HD家系的平均葉色b*值最小、為17.19。平均葉色L值最大值是湖南瀏陽(yáng)LY家系的59.07，最小值是湖南衡東HD家系的37.66。葉色值的方差分析表明（表7），葉色a*值、葉色b*值和葉色L值在家系間存在極顯著的差異。葉色a*值的廣義遺傳力為0.74，葉色b*值和葉色L值的廣義遺傳力均為0.85，表明葉色受遺傳因子的影響比較大。

表7 檫木20個(gè)家系主要性狀的方差分析

注：**表示顯著性概率為0.01，*表示顯著性概率為0.05。

2.3 檫木子代色素含量的變異分析

色素含量是植物的生理性狀，受環(huán)境和遺傳因子的雙重影響。對(duì)檫木20個(gè)家系色素含量的分析可知（表6），湖南瀏陽(yáng)LY家系的平均花色素苷含量最大、為0.86 mg·g-1，安徽南陵NL3家系的平均花色素苷含量最小、為0.21 mg·g-1，最大值是最小值的4.1倍。平均類胡蘿卜素最大值是湖北恩施ES5家系的0.37 mg·g-1，最小是安徽南陵NL4家系的0.16 mg·g-1。安徽南陵ES5家系的平均葉綠素含量最大、為4.01 mg·g-1，安徽南陵NL1家系的平均葉綠素含量最小為、2.66 mg·g-1。由表7可知，花色素苷含量和類胡蘿卜素含量在家系間存在顯著差異，然而葉綠素含量在檫木家系間不具有顯著性差異?；ㄉ剀蘸俊㈩惡}卜素含量和葉綠素含量的廣義遺傳力分別為0.49、0.44和0.12。由此說明，檫木葉片的色素含量廣義遺傳力較低，色素含量受環(huán)境因子的影響較大，尤其是葉綠素含量具有極低的廣義遺傳力，說明立地環(huán)境因子影響著檫木葉片內(nèi)葉綠素的合成。

2.4 檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系選擇

根據(jù)表6的權(quán)重值（W）可知，在生長(zhǎng)性狀、葉色值和色素含量共10個(gè)指標(biāo)中，葉量的權(quán)重值最大為0.38，苗高的權(quán)重值次之為0.18，葉色L值的權(quán)重值最小為0.01。說明在檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系的選擇中，葉量和苗高占有很重要的分量。由20個(gè)檫木家系的綜合數(shù)量評(píng)價(jià)值可知（表6），檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系從優(yōu)到劣的排序?yàn)椋篊L1F>CLF14>NL4>CL3D>CL2D>ZJJ>NP1>NP2>NL1>NL2>CL12>CL7A>NL3>NP3>JD>FY9>LY>ES5>YD>HD。從排序可知，來(lái)自浙江余杭CL1F和CLF14家系和安徽NL4家系等在浙江地區(qū)具有良好的表現(xiàn)；而來(lái)自湖北、江西和湖南的ES5、YD和HD等家系在浙江地區(qū)表現(xiàn)相對(duì)較差。

3 結(jié)論與討論

3.1 檫木苗期生長(zhǎng)、葉片變異規(guī)律

上世紀(jì)八、九十年代國(guó)內(nèi)學(xué)者就開始了檫木種源、類型和家系三個(gè)層面的選育，為檫木后期的研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。在長(zhǎng)期的檫木選優(yōu)中發(fā)現(xiàn)，檫木選優(yōu)應(yīng)該在優(yōu)良種源內(nèi)進(jìn)行家系選擇[5,6]。所以，本文利用所收集的檫木優(yōu)良家系材料，從其苗期生長(zhǎng)表現(xiàn)和秋色葉顏色、葉片色素含量等性狀指標(biāo)出發(fā)，探討其生長(zhǎng)和葉色等性狀遺傳變異規(guī)律，并通過層次分析法對(duì)檫木秋色葉優(yōu)良觀賞品系進(jìn)行選擇。研究發(fā)現(xiàn)，檫木生長(zhǎng)性狀中的葉量、苗高、基徑和分枝數(shù)，葉色中的葉色a*值、葉色b*值和葉色L值在家系間具有顯著的差異，此7個(gè)性狀受中度以上的遺傳控制，說明這7個(gè)性狀具有很大的異常改良潛力。孫鴻有等[8]對(duì)檫木家系的研究也發(fā)現(xiàn)，樹高和胸徑在家系間存在顯著的差異。張謙等[26]對(duì)同為樟科的樟樹進(jìn)行家系選擇時(shí)發(fā)現(xiàn)，樹高、胸徑和分枝數(shù)在家系水平上存在顯著差異，家系遺傳力在0.56-0.85之間，這與本究的結(jié)果基本一致。但本研究發(fā)現(xiàn)檫木葉片的花色素苷含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素含量在家系間差異不顯著，并且具有較低的廣義遺傳力，說明這3個(gè)性狀受環(huán)境影響較大。

3.2 檫木優(yōu)良家系選擇

層次分析法（AHP）可將復(fù)雜的問題分解為若干不同層次，并逐步分解、分析，已在農(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)、軍事等領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用[27]。蔣艾平等[28]利用層次分析法對(duì)樂東擬單性木蘭進(jìn)行地理種源變異的選擇，篩選出適宜浙北發(fā)展的樂東擬單性木蘭優(yōu)良種源。本文通過層次分析法對(duì)檫木生長(zhǎng)、葉色和生理等性狀的分析表明，來(lái)自浙江和安徽的家系在浙江地區(qū)具有良好的表現(xiàn)，可以采集這二個(gè)省份種子在浙江地區(qū)進(jìn)行推廣和應(yīng)用。而來(lái)自湖北、湖南和江西南部的檫木家系在浙江地區(qū)表現(xiàn)相對(duì)較差，這可能與光、溫、水、熱和土壤條件等環(huán)境因子存在較大的差異有關(guān)。孫鴻有[5]研究結(jié)果也表明浙江種源苗期適應(yīng)性和生長(zhǎng)等性狀綜合表現(xiàn)也較好，適宜浙江地區(qū)發(fā)展，所以推薦使用該省種源的種子。

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The family growth condition, heredity variation of leaf pigments and excellent family selection for

Zhang Weimin1，BaoZhibin2，WangXiuling1，ZhengWenhua1

In order to select the excellent families of, genetic variation of growth, leaf color and leaf pigment between families were investigated. Genetic variation of main traits was analyzed and evaluation of all families was conducted by using analytic hierarchy process(AHP). The results showed that there were significant differences in aspect of seven traits, including leaf number, seedling height, diameter at base height, branches, a*, b* and L among different families. This indicated that these seven traits have a huge potential for improvement. The broad heritability of these seven traits were above 0.65. This suggested that these traits were mainly controlled by genetic factors instead of environmental factors. No significant differences were found in chlorophyll, carotenoid and anthocyanin contents between different families. The broad heritability of these three traits were low, that indicated these three traits were mainling controlled by environment. Genetic variation of growth and leaf color was rich between all families. Three superior families from Zhejiang and Anhui province were selected for popularization.

; Family; Genetic variation; AHP; Selection

S722.3+3

A

1004-7743（2019）03-0012-07

2019-04-18

浙江省十三五林木育種專項(xiàng)課題（2016C02056-10），林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng) (201404104)。