林 移 車

泰寧交讓木天然林群落結(jié)構(gòu)特征研究

林 移 車

（福建省泰寧縣林業(yè)局 354400）

對泰寧峨眉峰國家級自然保護區(qū)交讓木種群結(jié)構(gòu)和分布格局進行調(diào)查研究，結(jié)果表明：泰寧交讓木種群個體數(shù)從幼苗到老齡樹逐漸減少，種群結(jié)構(gòu)為正金字塔型，屬于增長型種群，種群個體主要集中分布在9m以下的垂直生長空間，為小喬木；在不同海拔區(qū)域上，交讓木種群個體數(shù)主要集中生長于1300~1500m之間，種群個體分布格局為集聚分布；交讓木種群生命期望值隨著徑級增加呈遞減，種群存活曲線為典型的“Ⅱ型”成活曲線，交讓木的特殊生長環(huán)境，在整個天然常綠落葉闊葉林，生長優(yōu)勢不明顯。

交讓木；種群特征；分布格局；泰寧

交讓木(Miq.)屬虎皮楠科虎皮楠屬植物，又稱畫眉珠、山黃樹、豆腐頭、構(gòu)色子、構(gòu)血子、水紅樸，為常綠小喬木，樹枝美麗，四季常青，其嫩葉、葉柄及中脈常呈紫紅色，有較高的觀賞價值，可用于城市鄉(xiāng)村公園、住宅小區(qū)庭院、休閑游憩人行步道的綠化美化。分布于長江流域以南云南、四川、貴州、廣西、廣東、湖南、湖北、江西、浙江、安徽及中國臺灣等省區(qū)，在福建省福州、廈門、泉州、漳州等地也有分布。目前，國內(nèi)外對交讓木的研究較少，僅限于其果實生物堿類化合物提取研究[1]、苗木物候生長規(guī)律[2]、光合特性的研究及種群生態(tài)特性[3-4]等方面有一些報道，許多方面的研究仍是空白，特別是交讓木目前資源稀少，仍以自然散生分布于高海拔的天然林中。本文對泰寧峨眉峰國家級自然保護區(qū)常綠落葉闊葉混交林的交讓木種群生態(tài)學特性進行研究，研究其生態(tài)學特性，開發(fā)利用其觀賞價值，對推廣種植交讓木提供理論基礎(chǔ)和實踐指導。

1 試驗地概況

泰寧峨嵋峰自然保護區(qū)位于武夷山脈中段的泰寧縣西北部，東經(jīng)117°01'19"～117°10'17"、北緯26°52'25"～27°06'53"，屬中亞熱帶季風型山地性氣候，年平均氣溫15.4℃，1月均溫4.4℃，7月均溫25.3℃，極端高溫39.3℃，極端低溫–11.0℃，年平均日照時數(shù)1720.7 h，年平均無霜期286 d，年平均降雨量1913.0mm，年平均相對濕度82%以上。土壤由紅壤逐漸過渡到山地黃紅壤和山地黃壤，山頂為山地草甸土，系天然闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

泰寧峨眉峰自然保護區(qū)的常綠落葉闊葉林近幾十年來人為干擾較少，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇有交讓木存在的分布區(qū)域，根據(jù)植物物種多樣性調(diào)查規(guī)范和植物群落調(diào)查方法規(guī)范[5-6]進行調(diào)查。

在不同海拔典型區(qū)域總共設(shè)置16個20m×20m樣地，對樣地內(nèi)的胸徑DBH≥1cm的木本植物進行測量，分別測量記錄其種類、胸徑、樹高、冠幅、枝下高、生長狀況等，同時測定樣地海拔、坡度、坡向及土壤厚度、腐殖質(zhì)層厚度等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理及分析

研究表明，林木胸徑與樹齡存在顯著正相關(guān)關(guān)系，利用交讓木徑階結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群格局動態(tài)[7]，結(jié)合實際情況，將試驗地交讓木種群按DBH劃分為6等級，DBH＜2.5cm為Ⅰ級，2.5cm≤DBH＜7.5cm為Ⅱ級，7.5cm≤DBH＜12.5cm為Ⅲ級，12.5cm≤DBH＜17.5cm為Ⅳ級，17.5cm≤DBH＜22.5cm為Ⅴ級，DBH≥22.5cm為Ⅵ級，并進行格局分析。交讓木種群在空間上的分布采用空間分布指數(shù)法來分析[8]，并利用靜態(tài)生命表的編制方法，編制交讓木種群靜態(tài)生命表[9]。

3 結(jié)果與分析

3.1 交讓木種群結(jié)構(gòu)

據(jù)實際踏查調(diào)查結(jié)果，以胸徑5.0cm為徑級分級步長，通過上限排外法，統(tǒng)計交讓木各徑級株數(shù)及相應(yīng)徑級個體比率，結(jié)果詳見表1。

表1 交讓木種群徑級分級及各徑級個體比率

Tab.1 DBH classification and diameter-class ratio of individual about the Daphniphyllum macropodum population

以交讓木的徑級與個體比，繪制交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)圖1。由表1和圖1可知，泰寧峨眉峰自然保護區(qū)的天然常綠落葉混交林中，交讓木種群年齡呈現(xiàn)出基部寬、由基部向上逐漸減少的正金字塔形；種群動態(tài)結(jié)構(gòu)中，幼苗幼樹、中齡階段的植株數(shù)量較多，老齡階段的植株數(shù)量較小，交讓木的自然更新繁殖能力較強，該種群數(shù)量呈現(xiàn)增長趨勢。種群中DBH＜7.5cm幼苗幼樹個體數(shù)占61%，DBH在7.5cm和17.5cm之間的中齡植株個體數(shù)占34.2%，DBH＞17.5cm老齡大樹個體數(shù)占4.8%，DBH＞22.5cm的個體株數(shù)僅占0.8%。

圖1 泰寧交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)

3.2 交讓木種群樹高結(jié)構(gòu)

表2 交讓木種群樹高分級及各等級個體比率

Tab.2 Height classification and individual grade proportion of Daphniphyllum macropodum population

由表2可知，泰寧峨眉峰自然保護區(qū)常綠落葉闊葉林中，交讓木種群個體主要分布在9m以下的垂直空間范圍，占所有調(diào)查種群的85.9%，屬于常綠小喬木。在6～9m的垂直生長空間中，交讓木種群數(shù)量最多，達到調(diào)查樣地交讓木種群個體總數(shù)的41.3%；其次是3m以下的幼樹幼苗，占27.3%；在3~6m的垂直生長空間里，交讓木的個數(shù)種群數(shù)量比幼樹相對少一些，僅占17.4%。交讓木適宜于耐蔭喜濕的環(huán)境生長，在幼苗幼樹生長期，所需要的光照較小，幼樹能在林冠下、郁閉度較高的環(huán)境生長，同時交讓木集聚生長，在較小年齡階段，同種之間對生長條件競爭較小，能夠共同成長。9m以上的交讓木種群個體占14.1%，特別是12m以上的僅占6.7%，在所調(diào)查樣地內(nèi)零星分布。交讓木隨著時間成長，同種之間和異種之間競爭加劇，且中樹生長需要的養(yǎng)分、水分和光照量逐漸增大，處于群落中上層的種群，空間利用程度高，能抑制其它樹種的成長，最終在個別區(qū)域內(nèi)能構(gòu)建成以交讓木為頂端優(yōu)勢樹種的群落。

3.3 交讓木種群個體分布格局

3.3.1不同海拔的交讓木種群密度分布

泰寧峨眉峰自然保護區(qū)常綠落葉闊葉林交讓木種群在不同海拔上，分布密度存在一定的差異（詳見圖2），主要分布在1200～1600m海拔梯度范圍內(nèi)，特別是在1300～1500m范圍內(nèi)，生長數(shù)量最多，占調(diào)查種群個體總數(shù)的65.6%，生物群落主要以“厚葉冬青+榿木+小葉樟+銹毛木姜子+青岡+木荷”等伴生混生為主；所調(diào)查的優(yōu)勢樹種均處于上層頂端群落，這個區(qū)域都位于自然保護區(qū)的核心區(qū)，人為干擾活動較少，整個林分密度較大，處于林分發(fā)育中期，上層林分郁郁蔥蔥，適宜交讓木幼苗幼樹的生長和更新。在海拔1200m以下，主要伴生樹種以毛竹為主，少量伴隨杜仲、東南錐、豆梨、喜樹等，相對人為干擾增多，且毛竹繁殖能力強，給予交讓木幼苗幼樹的生長空間較窄，在生物種群群落當中處于弱勢樹種。在1500m以上至保護區(qū)頂峰，整個生物群落較為穩(wěn)定，群落混生樹種為“黃山松+紅花油茶+亮葉水青岡+厚葉冬青+小葉樟”，整個群落土壤由山地黃壤土向草甸土過渡，土層厚度較淺，僅在亮葉水青岡、厚葉冬青以及小葉樟等闊葉樹種的周圍出現(xiàn)交讓木不同年齡段的群落；在黃山松和紅花油茶集中的區(qū)域，基本上未見有交讓木樹種，特別是在接近山頂群落主要以2m以下的小喬木、灌木、植被等構(gòu)成，林分比較稀疏。

圖2 泰寧交讓木種群在不同海拔分布

3.3.2交讓木種群靜態(tài)生命表

利用交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，編制泰寧交讓木靜態(tài)生命表（詳見表3）。由表3可知，泰寧交讓木種群在Ⅰ、Ⅱ徑級死亡率較低，而Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ徑級死亡率相對較高，天然落葉闊葉林中的交讓木是種子繁殖方式進行更新，以母樹為中心，呈圓形萌生，單位面積內(nèi)幼苗幼樹密度較大，而隨著時間推移，交讓木種間競爭加劇，植株數(shù)量逐漸減少。由圖3表明，該交讓木種群存活曲線為“Ⅱ型”成活曲線，擬合一元線性回歸方程y=－0.3346x+2.4361（R=0.9552），隨徑級增加，交讓木種群存活數(shù)遞減，徑級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期間種群個體變化幅度較大，這與內(nèi)源生態(tài)和外源環(huán)境有一定的關(guān)系，達到Ⅵ徑級的老齡階層，可能處于局部區(qū)域環(huán)境的頂端優(yōu)勢樹種，群落層次分明，異種樹種之間競爭達到一定協(xié)調(diào)生存，整個生態(tài)群落也相對穩(wěn)定。

表3 泰寧交讓木種群靜態(tài)生命表

Tab.3 Static life table of Daphniphyllum macropodum population in taining

圖3 泰寧交讓木種群存活曲線

3.3.3種群空間分布格局

采用離散分布程度來擬合分析種群空間分布格局,從格局指數(shù)和聚集強度指標（見表4）可知，擴散系數(shù)C值為17.251，t值為3.148（t0.05,19=1.753，t0.01,19=2.603)。負二項參數(shù)K值為2.523，遠遠小于8；擴散型指數(shù)Iδ為1.402，聚塊性指標L為1.396，均大于1；CA指標0.396，叢生指標I值16.251，均大于零。綜合格局指數(shù)和各聚集強度指標數(shù)值，表明泰寧交讓木種群呈現(xiàn)集聚種群分布。

表4 泰寧交讓木種群分布格局

Tab.4 The distribution pattern of Daphniphyllum macropodum population in taining

4 小結(jié)與討論

泰寧峨眉峰自然保護區(qū)天然常綠落葉闊葉林中的交讓木生長呈現(xiàn)正金字塔形結(jié)構(gòu)。在所調(diào)查的樣地中，林下立地條件較好，土層厚度達到70cm以上，林分郁閉度大都在0.6以上，且林中空氣濕度較大，特別適宜交讓木種子萌發(fā)和繁殖更新，特別是在山澗、小溪或者有濕地的地帶，交讓木的幼苗數(shù)量較多。在交讓木生長期間，對林下資源空間和上層林緣空間的需求會增大，特別是對光照需求特別明顯，導致交讓木幼苗幼樹植株會大量減少，種群存活曲線呈現(xiàn)明顯的“Ⅱ型”成活曲線。交讓木主要分布在海拔1300-1500m之間，這與同種和異種資源群落配置、山形地勢有關(guān)，也與人為干擾少有關(guān)。交讓木屬于雌雄異株，種子繁殖以母樹為中心，自由散發(fā)更新，種群群落集聚度高，且幼苗幼樹時期交讓木自然生長速度較慢，對外界環(huán)境（陰濕）條件要求嚴格，后期生長速度較快，能逐漸成長為上層優(yōu)勢樹種。當前國家大力推進森林城市建設(shè)，大力種植城市片林、建設(shè)森林景觀帶，實現(xiàn)綠化、美化、彩化、果化、香化等園林景觀，交讓木的老葉和新葉替換生長，實現(xiàn)常綠彩葉紅果，能達到綠化美化彩化果化要求，可作為園林綠化的景觀樹種，體現(xiàn)其觀葉、觀果的景觀效果。

[1] 賀秀麗,王松華,趙延國.傳統(tǒng)中藥交讓木生物堿成分的分離鑒別[J].中國中藥雜志,2011,36(22):3134- 3136.

[2] 李曉征,郝日明,任燕.遮蔭處理對不同苗齡交讓木的生長和光合特性的影響[J].廣西植物，2006，26(5):499-502.

[3] 鄧賢蘭,賴彌源,葉青富,等.井岡山交讓木種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究[J].井岡山大學學報（自然科學版）,2012,33(6):102-106.

[4] 姚蘭,艾訓儒,易詠梅,等.星斗山觀賞植物交讓木種群特征研究[J].湖北民族學院學報(自然科學版),2015,33(2):165-169.

[5] 方精云,沈澤昊,唐志堯，等.“中國山地植物物種多樣性調(diào)查計劃”及若干技術(shù)規(guī)范[J].生物多樣性,2004,12(1):5-9.

[6] 方精云,王襄平,沈澤昊,等.植物群落清查的主要內(nèi)容方法和技術(shù)規(guī)范[J].生物多樣性，2009,17(6):533-548.

[7] 王思奇,陸亦農(nóng),于瑞德,等.新疆肖塘地區(qū)胡楊的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2013,41(8):379-382.

[8] 熊能,金則新,顧婧婧,等.千島湖次生林優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)與分布格局[J].生態(tài)學雜志,2010,29（5）:847-854.

[9] 鄒惠渝,吳大榮,陳國龍,等.閩楠種群生態(tài)學[M].北京:中國林業(yè)出版社,1997.

Study on the population characteristics of naturalforests in Taining county

Lin Yiche

Plpulation structure and distribution pattern of Daphniphyllum macropodum Miq.population in Taining Emeifeng Nature Reserve were studied.The results showed that:The population age structure of Daphniphyllum macropodum Miq.was gradually reduced,Its presentation was pyramid-shaped,a typical type of population growth,Its population of individuals were mainly distributed in vertical space of the community under 9m,belong small evergreen tree;On the elevation gradient,the 1300~1500m range gradient,the largest number of individuals of the population distribution,The population distribution patterns was cluster;The life expectancy of Daphniphyllum macropodum Miq.had a gradually declining trend with the increasing of diameter class,the population survival curve for “Ⅱ type”,during natural evergreen broad leaved forest,Growth superiority of Daphniphyllum macropodum Miq. Outstanding because of its special growth environment.

Daphniphyllum macropodumMiq.;population characteristic;distribution pattern;taining

S718.54+2

A

1004-7743（2019）03-0008-04

2019-03-18

福建省林業(yè)廳科技項目(閩林科便函〔2018〕26號）

林移車(l964-)，男，工程師，研究方向為森林資源開發(fā)與綜合利用。