方鎮(zhèn)平　姚圣典　汪洋　岳丹　張敏

摘要：為研究麻城青檀種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量和動(dòng)態(tài)變化，采用樣方法對(duì)種群進(jìn)行調(diào)查，通過(guò)劃分種群齡級(jí)并進(jìn)行齡級(jí)動(dòng)態(tài)分析、對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了時(shí)間序列預(yù)測(cè)和種群Fourier級(jí)數(shù)分析，結(jié)果表明：青檀種群第3和6齡級(jí)數(shù)量減少，7齡級(jí)無(wú)存活植株，種群動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=22.83%，種群為增長(zhǎng)型，但抗風(fēng)險(xiǎn)能力弱;預(yù)測(cè)種群未來(lái)高齡級(jí)植株數(shù)量增加;第3齡級(jí)為種群波動(dòng)小周期。青檀種群是經(jīng)過(guò)環(huán)境篩和種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)共同作用的結(jié)果;利用近自然法輔以人工優(yōu)化種群的結(jié)構(gòu)和功能，是保護(hù)青檀天然種群的有效手段。

關(guān)鍵詞：麻城;青檀;種群結(jié)構(gòu);動(dòng)態(tài)分析

中圖分類號(hào)：S718.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2019）04-0005-05Structural and Dynamic Analysis of Pteroceltis tatarinowii Population in Macheng CityFang Zhengping（1）Yao Shengdian（2）Wang Yang（3）Yue Dan（3）Zhang Min（3）

（1.Huotian Forestry Station， Yunxiao City Forestry BureauZhangzhou363300;

2.Forestry Research Institute of Xingsan CountyYichang443705;

3.Hubei Ecology Polytechnic CollegeWuhan430200）

Abstract： To study the population structure quantity and dynamics trend of Pteroceltis tatarinowii in Macheng prefecture， the quadrat-juxtaposing grid sampling method was used to perform an population investigation. Analyses on age-class dynamics， time series prediction and Fourier series of the P. tatarinowii population were made， and the results showed that the number of P. tatarinowii plants in the population declined at the 3rd and the 6th age classes， with no living plant at the 7th age class; dynamic index of Vpi was 22.83%， indicating that the population was in growth， but the anti-risk capacity was weak; The number of aging adult plants in the population was predicted to increase later on. The 3rd age is the minor circle of population fluctuation. The current situation of the population is the result of environmental sieve and interspecific and intraspecific competitions. Close-to-nature forest management together with artificial optimization of the population， is an effective approach to protect the natural P. tatarinowii population.

Key words：Macheng; Pteroceltis tatarinowii; population structure; dynamics analysis

種群生態(tài)學(xué)研究是瀕危樹種保護(hù)研究的重點(diǎn)內(nèi)容以及保護(hù)策略制定的基礎(chǔ)，其研究對(duì)于分析瀕危物種滅絕的影響因素和可能性具有重要意義[1]。植物種群的現(xiàn)實(shí)存在狀況不僅反映了種群的結(jié)構(gòu)和生命過(guò)程，也反應(yīng)出植物與環(huán)境間的適應(yīng)關(guān)系。時(shí)間序列分析能有效對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化和進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)的重要工具[2]。種群天然更新動(dòng)態(tài)可通過(guò)種群不同齡級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)來(lái)表現(xiàn)[3-4]。因此，研究青檀種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)、時(shí)間序列分析、Fourier級(jí)數(shù)譜分析，對(duì)于揭示青檀種群瀕危種群衰退機(jī)制，保護(hù)和利用青檀具有現(xiàn)實(shí)意義。

青檀Pteroceltis tatarinowii，又名檀樹或青殼榔樹，榆科Ulmaceae青檀屬Pteroceltis落葉高大喬木，高達(dá)20 m或以上，胸徑達(dá)70 cm或100 cm以上。是國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物，特產(chǎn)我國(guó)東北（遼寧）、華北、西北和中南[5]。青檀作為第三紀(jì)孑遺植物，單種屬，對(duì)榆科植物的系統(tǒng)發(fā)育研究具有重要意義[6]。青檀樹皮纖維為制宜紙的主要原料;木材堅(jiān)硬細(xì)致，可供作農(nóng)具、車軸、家具和建筑用的上等木料;種子可榨油;具有較高的經(jīng)濟(jì)和觀賞價(jià)值。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的破壞，青檀的野生資源已急劇減少，分布區(qū)漸成“島嶼”狀[7-8]。

湖北林業(yè)科技第48卷第4期方鎮(zhèn)平，等：麻城青檀種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)分析目前，國(guó)內(nèi)對(duì)青檀的研究主要涉及青檀的群落生態(tài)學(xué)[8]、種群生態(tài)學(xué)[8-9]，植物生理與材質(zhì)[10]、植物遺傳[11]、栽培和育苗[12]等方面。湖北麻城青檀種群面積較小，類似其他青檀種群典型的間斷島嶼狀分布[7]。本文旨在研究紅椿種群并對(duì)其齡級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)量進(jìn)行動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)，探討該青檀種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征，以期為麻城三河口青檀種群的保護(hù)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1研究地概況

研究地位于湖北省東北部麻城市三河口鎮(zhèn)楊家畈村。該村與河南省商城縣和安徽省金寨縣緊鄰。地理坐標(biāo)為115°20'53″E，31°19'39″N，海拔335 m。該地為南北兼有的氣候特征，屬亞熱帶大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，江淮小氣候區(qū)。太陽(yáng)年輻射總量96.9～112.5 kcal/m2，為全省最高值，年日照時(shí)數(shù)1 634.4～2 153.0 h，年平均溫度16.1℃，無(wú)霜期238～270 d，≥10℃積溫4 700～5 162℃;年降雨量多年平均為1 156.2～1 688.7 mm。該地具有雨量充沛、雨熱同季、日照較長(zhǎng)、積溫較高等特點(diǎn)。為低山地區(qū)，土壤屬于黃棕壤和黃壤[13]。

植被以栓皮櫟、黃連木、馬尾松次生林為主。調(diào)查樣地內(nèi)以青檀、栓皮櫟和槲櫟為主要建群種，林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，形成復(fù)層混交林，郁閉度達(dá)到0.9。青檀在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。主要喬木層樹種包括青檀P. tatarinowii、栓皮櫟Quercus ?variabilis、黃連木Pistacia chinensis、馬尾松Pinus massoniana、槲櫟Q. aliena等;主要灌木種包括瓜木Alangium platanifolium、棣棠花Kerria japonica、野山楂Crataegus cuneata、扶芳藤Euonymus fortune;主要草本有山麥冬Liriope spicata、三葉委陵菜Potentilla freyniana、透骨草Phryma leptostachya、苧麻Boehmeria nivea、插田泡Rubus coreanus等。

2研究方法

2.1野外調(diào)查方法

經(jīng)過(guò)全面踏查發(fā)現(xiàn)，該青檀種群較小，代表性的樣地僅可設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的樣方。采用相鄰格子法把樣方分成4個(gè)10 m×10 m的樣方進(jìn)行喬木層每木調(diào)查。記錄樣方內(nèi)喬木層植物的種名、胸徑、樹高及冠幅。在樣方的四角及中間位置，分別套嵌5個(gè)5 m×5 m灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。調(diào)查記錄灌木的種名、數(shù)量、高度、地徑、冠幅;調(diào)查記錄草本植物的種名、株數(shù)、平均高、蓋度。用GPS測(cè)定樣地的經(jīng)緯度海拔;記錄樣地的坡度、坡向、坡位和土壤類型等生境因子。

2.2齡級(jí)劃分方法與動(dòng)態(tài)分析

采用“空間代替時(shí)間”[14]對(duì)青檀種群進(jìn)行齡級(jí)劃分，即以齡級(jí)代替徑級(jí)研究種群的年齡結(jié)構(gòu)。具體方法[8-9]為：將胸徑（DBH）小于2 cm的個(gè)體劃分為第1齡級(jí);胸徑大與等于2 cm的植株，以5 cm為間隔分為8個(gè)齡級(jí)，分別為：2齡級(jí)（2 cm≤DBH<7 cm）、3齡級(jí)（7 cm≤DBH<12 cm）、4齡級(jí)（12 cm≤DBH<17 cm）、5齡級(jí)（17 cm≤DBH<22 cm）、6齡級(jí)（22 cm≤DBH<27 cm）、7齡級(jí)（27 cm≤DBH<32 cm）和8齡級(jí)（DBH≥32 cm）。

采用種群動(dòng)態(tài)指數(shù)數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)，對(duì)青檀種群動(dòng)態(tài)分析[15-16]：

Vn=Sn-Sn+1Max（Sn，Sn+1）×100%

Vpi=1∑n-1k-1 Sn·∑k-1n-1（Sn·Vn）

式中，Vn表示種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù);Vpi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù);Sn和Sn+1，分別表示第n到第n+1徑級(jí)種群個(gè)體數(shù)，當(dāng)考慮外部干擾時(shí)：

V′pi=∑k-1n-1（Sn·Vn）K·min·（S1，S2，S3…，Sk）·∑k-1n-1Sn

P=1K·min·（S1，S2，S3…，Sk）

式中，K為種群徑級(jí)數(shù)量，Vpi與Vn取正、負(fù)、零值的意義分別反映種群或相鄰徑級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。P為種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率，當(dāng)P的值為最大時(shí)對(duì)種群動(dòng)態(tài)Vpi構(gòu)成最大的影響[15]。

2.3種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)

運(yùn)用一次移動(dòng)平均法[17]對(duì)青檀種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)。模型表達(dá)：M（1）t=M（1）t-1+xt-x（t-n）n，式中M（1）t是近期n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，稱為第n周期的移動(dòng)平均。分別對(duì)存活植株數(shù)量在未來(lái)第2，3，4齡級(jí)時(shí)進(jìn)行時(shí)間模擬預(yù)測(cè)。

2.4種群Fourier級(jí)數(shù)分析

植物種群各世代所形成的一定時(shí)間間隔的規(guī)律性，就是種群天然更新過(guò)程的周期性[18]，種群的天然更新過(guò)程可通過(guò)不同齡級(jí)株數(shù)分布的周期性波動(dòng)而表現(xiàn)出來(lái)[3]。研究物種的基波和振幅，以發(fā)現(xiàn)種群發(fā)展過(guò)程中的小周期和其誘因。Fourier級(jí)數(shù)正弦波表達(dá)式[3，18]如下：

Nt=A0+A1sin（ω1t+θ1）+…+Apsin（ωpt+θp）=A0+∑k=1nAksin（ωkt+θk）。

A0=1/n∑nt-1xt ∑xt;A2k=a2k+a2k;ωk=2πk/T;θk=arctg（ak/bk）。

ak=2/n∑nt-1xt ∑xtcos2πk（t-1）/n;bk=2/n∑nt-1xt ∑xtsin2πk（t-1）/n。

文中數(shù)據(jù)采用IBM的Excel 2007和SPSS 22軟件處理。

3結(jié)果與分析

3.1青檀種群齡級(jí)與動(dòng)態(tài)

以8個(gè)年齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以各齡級(jí)個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制青檀種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布圖1。除第7齡級(jí)外，8個(gè)齡級(jí)均有存活植株分布。其中第1齡級(jí)和第2齡級(jí)存活個(gè)體較多，分別占總數(shù)的21.43%和25.00%，第1和第2齡級(jí)數(shù)量之和接近全部青檀植株的半數(shù);第3齡級(jí)和第6齡級(jí)時(shí)，青檀植株數(shù)量出現(xiàn)較大下降，而第7齡級(jí)無(wú)對(duì)應(yīng)植株;第4和第5齡級(jí)分別均為占全部存活植株的14.29%;第8齡級(jí)共3株青檀，且均為古樹，最小一株胸徑為70 cm，另外2株基徑分別為200 cm和300 cm。

種群相鄰各齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化分別為-14.29%、57.14%、-25%、0%、75%、100%和-100%，表明1、3和7各齡級(jí)種群為負(fù)增長(zhǎng)，第7齡級(jí)最顯著，達(dá)到-100%。第2、5、6齡級(jí)為正增長(zhǎng)，整個(gè)種群各齡級(jí)數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=22.83%>0，種群屬于增長(zhǎng)型[19]?？紤]種群的外部干擾因素時(shí)，Vpi=2.85%>0，整體仍表現(xiàn)出穩(wěn)定。種群抗干擾敏感性指數(shù)p=0.125，表明青檀種群齡級(jí)層次較少，對(duì)應(yīng)齡級(jí)最小的個(gè)體數(shù)量很低，對(duì)外界干擾較為敏感。干擾出現(xiàn)時(shí)，種群的穩(wěn)定存在較大風(fēng)險(xiǎn)。

3.2種群數(shù)量動(dòng)態(tài)序列預(yù)測(cè)

一次移動(dòng)平均法對(duì)青檀種群預(yù)測(cè)結(jié)果如圖2。當(dāng)種群在未來(lái)第2齡級(jí)期間時(shí)（5 a），種群現(xiàn)有存活植株，將會(huì)由28株下降到22株左右;當(dāng)種群在未來(lái)第3齡級(jí)期間時(shí)（10 a），種群現(xiàn)有存活植株將會(huì)由第2齡級(jí)的22株下降到18株左右;依次類推，種群發(fā)展到第15 a后，種群現(xiàn)有植株數(shù)量將保存在16株左右。種群將保持平穩(wěn)增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，成樹比例逐漸增大。如缺乏更新機(jī)制，種群將會(huì)呈現(xiàn)老齡化。

各世代所形成的一定時(shí)間間隔的周期性反映種群天然更新的規(guī)律性[3]。以齡級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)量作為波譜分析的級(jí)差，共8級(jí)，總波序K=N/2=4。采用Fourier級(jí)數(shù)公式（K=1，2，……，P）計(jì)算基波和不同諧波的振幅Ak值。本文采用種群固有齡級(jí)數(shù)量進(jìn)行Fourier譜分析，以期避免經(jīng)過(guò)自然對(duì)數(shù)處理，即以Xt=ln（Xt+1）處理后[20]，造成振幅Ak較高的離散度?；ˋ1為0.482 215，A2～A4為諧波，分別為0.297 162、0.018 614和0.042 712。Ak的值大小差異反映了各周期作用的大小差別[21]?；榉N群本身所固有，反應(yīng)種群波動(dòng)特性。諧波A4的特征表明，青檀種群數(shù)量動(dòng)態(tài)除受基波影響外，還顯示出明顯的小周期。第1次小周期反應(yīng)在8×5/4=10 cm，對(duì)應(yīng)第3齡級(jí)（7 cm≤DBH<12 cm）。從圖1可知，青檀第3齡級(jí)種群數(shù)量出現(xiàn)第一次劇烈下降，與種群的小周期波動(dòng)一致。

4結(jié)論與討論

從徑級(jí)結(jié)構(gòu)研究可以看出，種群中青檀幼苗數(shù)量相對(duì)較多，占21.43%。依據(jù)量化分析，種群在第3齡級(jí)數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)為-25%，為負(fù)增長(zhǎng)。一方面，青檀自身生長(zhǎng)緩慢，為陽(yáng)性樹種，在幼小時(shí)具有一定的耐陰性，隨著其個(gè)體的生長(zhǎng)，對(duì)陽(yáng)光的需求越來(lái)越強(qiáng)[8]，對(duì)林窗的依賴也越強(qiáng)。另一方面，部分叢生青檀隨著個(gè)體的不斷長(zhǎng)大，分蘗株和母株對(duì)陽(yáng)光、營(yíng)養(yǎng)的需求量也增大，個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，從而造成中齡級(jí)植株較高的死亡率[9]，說(shuō)明環(huán)境篩和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)青檀幼苗和幼樹的作用隨齡級(jí)加強(qiáng)。目前，麻城三河口青檀種群為增長(zhǎng)型種群，但干擾敏感性指數(shù)較高（p=0.125），表明青檀種群齡級(jí)層數(shù)和相應(yīng)個(gè)體數(shù)量均很低，種群的穩(wěn)定存在較大穩(wěn)定風(fēng)險(xiǎn)。

作為建群種，當(dāng)其占領(lǐng)群落上層后，其占領(lǐng)空間的優(yōu)勢(shì)越顯著，獲得光照競(jìng)爭(zhēng)的能力越強(qiáng)[22]。麻城青檀種群成年植株個(gè)體數(shù)量逐漸趨向穩(wěn)定，種群在未來(lái)一段時(shí)間將保持平穩(wěn)增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。時(shí)間序列動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)表明，隨著成年個(gè)體的增加，種群將會(huì)呈現(xiàn)老齡化。由于種群中具有較大比例幼苗和幼樹，更新機(jī)制的維護(hù)將對(duì)種群的健康至關(guān)重要。

理論上，種群中擁有生殖階段的大樹占有較大比例，可以維持種群穩(wěn)定，但成年青檀植株雖然具有一定的結(jié)實(shí)量，種子在野外的萌發(fā)率并不高[10]。且青檀個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)在4～7齡級(jí)加強(qiáng)，死亡率較高，青檀幼樹個(gè)體向大樹階段的發(fā)育是不連續(xù)的。

種群波動(dòng)能更準(zhǔn)確表現(xiàn)青檀種群波動(dòng)特征。本研究通過(guò)青檀存活數(shù)量在對(duì)應(yīng)齡級(jí)的分布波動(dòng)來(lái)探討青檀種群的波動(dòng)特征，以揭示種群在排除人為干擾后，青檀自身生物學(xué)因子如何與環(huán)境因子互動(dòng)，形成種群的現(xiàn)有齡級(jí)分布。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)既有基波的大格局定位，也有種群自然生長(zhǎng)特性和環(huán)境因素造成的小周期波動(dòng)疊加[23]。青檀種群在第3齡級(jí)時(shí)個(gè)體數(shù)量劇烈下降，說(shuō)明該波動(dòng)與種群的小周期一致。本研究種群結(jié)構(gòu)的完整度不夠，第7齡級(jí)無(wú)對(duì)應(yīng)植株，且第8齡級(jí)是3株古樹。因此，本研究與張莉[8]等研究結(jié)論中出現(xiàn)了3個(gè)小周期的波動(dòng)不一致，但與其小周期的最大波動(dòng)在第3齡級(jí)相吻合。

資源的保護(hù)應(yīng)該結(jié)合種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的研究成果，掌握物種致危關(guān)鍵因子，制定具體可行的保護(hù)策略[24]。根據(jù)麻城青檀現(xiàn)有種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，充分利用森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的自然生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，同時(shí)針對(duì)青檀生理特征，科學(xué)地人工優(yōu)化種群的結(jié)構(gòu)和功能，間伐樹冠較大的非同種競(jìng)爭(zhēng)木，開辟林窗，實(shí)現(xiàn)永續(xù)充分利用與森林相關(guān)的各種自然力[25]，以近自然林經(jīng)營(yíng)的理念對(duì)青檀天然林種群進(jìn)行有效保護(hù)。

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