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        從配子體世代再談紫萁的原始特征*

        2019-09-14 03:09:46戴錫玲曹建國
        生物學(xué)通報(bào) 2019年11期
        關(guān)鍵詞:蕨屬配子體孢子

        戴錫玲 周 潔 曹建國

        (上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 上海 200234)

        蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間的過渡類群,其生活史由2 個(gè)世代組成,即孢子體世代和配子體世代,且孢子體和配子體均能獨(dú)立生活[1]。在蕨類植物配子體世代中,孢子萌發(fā)的類型、原葉體發(fā)育的方式、成熟原葉體的形狀、毛狀體的有無、性器官的形態(tài)等特征是重要的分類和演化依據(jù)[2]。

        紫萁(Osmunda japonicaThunb.)是紫萁科(Osmundaceae)的蕨類植物,為多年生草本;葉簇生,有營養(yǎng)葉和孢子葉之分;營養(yǎng)葉為三角廣卵形,頂部一回羽狀,其下為二回羽狀,羽片3~5 對,對生,長圓形[3]。紫萁科曾被歸為“原始薄囊蕨類植物”,分子生物學(xué)證據(jù)將其視為其他薄囊蕨類植物的姊妹群[4-5]。筆者曾經(jīng)從無性生殖角度分析紫萁的原始特征[6],本文利用光鏡和常規(guī)培養(yǎng)方法觀察紫萁配子體的形態(tài)發(fā)育特征,進(jìn)而從配子體世代角度分析紫萁的相關(guān)演化特征。

        通過對紫萁配子體發(fā)育的各個(gè)階段的形態(tài)發(fā)育特征(例如孢子萌發(fā)、球狀體、片狀體、原葉體、性器官和假根等)進(jìn)行觀察,同時(shí)結(jié)合文獻(xiàn)[1,7-10],從配子體世代角度分析紫萁具有以下原始特征:

        ①紫萁孢子具三裂縫(圖1,本文附圖見封四),孢子萌發(fā)首先產(chǎn)生一條初生假根,初生假根內(nèi)含有葉綠體(圖2),其后產(chǎn)生的次生假根同樣含有葉綠體。進(jìn)化蕨類植物孢子具單 裂縫[1,9-10],初生假根中不含有葉綠體,例如叉蕨科(Aspidiaceae)叉蕨屬(Tectaria)植物[9]。

        ②紫萁孢子在近極面產(chǎn)生初生假根,而在遠(yuǎn)極面產(chǎn)生的較大細(xì)胞為原葉體細(xì)胞,原葉體細(xì)胞再橫向分裂為2 個(gè)細(xì)胞(圖3)。初生假根和原葉體細(xì)胞之間的橫壁與孢子赤道面平行,這2 個(gè)細(xì)胞沿孢子極軸各自向兩極生長,紫萁這種孢子萌發(fā)方式屬于較原始的紫萁型。書帶蕨型萌發(fā)是最進(jìn)化的,例如鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)鱗毛蕨屬(Dryopteris)植物[10]。

        ③紫萁孢子萌發(fā)產(chǎn)生的2 個(gè)原葉體細(xì)胞縱向分裂(圖4),再橫向或斜向分裂成少數(shù)細(xì)胞的球狀體(圖5),因此,紫萁的絲狀體階段不發(fā)達(dá),形態(tài)為球狀。通常,進(jìn)化蕨類植物具單列不分支或分支的絲狀體,例如鱗毛蕨屬[10]。

        ④在球狀體前端一側(cè)出現(xiàn)頂端細(xì)胞(圖5),其繼續(xù)分裂發(fā)育為片狀體(圖6),片狀體前端再形成分生組織,分生細(xì)胞分裂發(fā)育為長心形的幼原葉體(圖7),最終發(fā)育為左右對稱的心形成熟原葉體(圖8)。結(jié)合孢子萌發(fā)和球狀體等特征,紫萁這種原葉體發(fā)育方式為較原始的紫萁型。相應(yīng)的有毛狀體的三叉蕨型是進(jìn)化的原葉體發(fā)育類型,例如叉蕨屬[9]。

        ⑤在紫萁原葉體發(fā)育過程中無毛狀體出現(xiàn)(圖3~圖8),且原葉體中脈多層細(xì)胞,較厚(圖8)。具毛狀體的蕨類,例如叉蕨屬和鱗毛蕨屬為進(jìn)化類型[9-10]。

        ⑥精子器產(chǎn)生于原葉體邊緣和后半部分表面,近球形,體積大,直徑約70 μm,其壁約由7~9個(gè)彎曲的細(xì)胞螺旋狀圍繞組成,頂端為蓋細(xì)胞;精子器發(fā)育成熟,蓋細(xì)胞掀起或脫落,大量球形精子逸出(圖9~圖11)。進(jìn)化蕨類的精子器壁由3 個(gè)細(xì)胞(蓋細(xì)胞、環(huán)細(xì)胞和基細(xì)胞)組成[1],精子器成熟后多蓋細(xì)胞孔裂,例如鱗毛蕨屬[10]。

        ⑦頸卵器產(chǎn)生于原葉體生長點(diǎn)下方的中脈兩側(cè)附近,頸部約由6~7 層4 列頸壁細(xì)胞構(gòu)成,垂直于原葉體表面(圖12);相對于3~4 層頸壁細(xì)胞的頸卵器結(jié)構(gòu)更復(fù)雜[1]。

        紫萁配子體除了具有大量原始特征外,還具有少數(shù)進(jìn)化特征,例如①孢子內(nèi)含葉綠體,為綠色孢子(圖1);②接種約2~3 d 孢子即萌發(fā),接種30~40 d 后配子體即發(fā)育成熟,因此,相對發(fā)育速率快;③假根具彎曲(圖13)和末端膨大現(xiàn)象(圖14),體現(xiàn)假根對環(huán)境有較好的適應(yīng)性[1,11]。因此,綜合上述配子體世代特征分析,紫萁科是薄囊蕨類中一個(gè)較原始的過渡類群。

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