王勃然，傅志強(qiáng)

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院／南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙410128）

近年來，受到人口的持續(xù)增長以及日益嚴(yán)峻的氣候危機(jī)的影響，糧食安全已經(jīng)成為全球研究熱點。如何生產(chǎn)出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的農(nóng)產(chǎn)品是全球各國所面臨的重要挑戰(zhàn)。2018年中央1號文件明確提出了要提升農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量和效益，發(fā)展環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)［1］。我國有超過60%的人以水稻為主食，可以說稻米生產(chǎn)是國家糧食安全的基石［2］。改革開發(fā)以來，人們擺脫饑餓得益于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，但這種發(fā)展是以能源、資源的消耗為代價的?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)雖然大幅度提高了水稻的產(chǎn)量，但忽視了生物多樣性，單一的種植高產(chǎn)水稻使得田間水稻品種和田間生物多樣性日趨簡單化，導(dǎo)致田間病蟲害加劇，且破壞了田間生態(tài)平衡［3］。同時，由于人們對水稻產(chǎn)量的盲目追求以及對病蟲害防治的需要，致使在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量施用農(nóng)藥和化肥，土壤板結(jié)，同時也對環(huán)境造成了極大的污染。近年來，為響應(yīng)國家可持續(xù)發(fā)展的號召，生產(chǎn)無公害綠色安全食品，稻田生態(tài)種養(yǎng)技術(shù)應(yīng)運而生?！暗咎锷鷳B(tài)種養(yǎng)”是一項低碳環(huán)保工程，將農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中利用的化石能源用無污染無公害的新型能源代替，將水稻生產(chǎn)與水產(chǎn)養(yǎng)殖結(jié)合起來，綜合利用水田的立體空間，實現(xiàn)“一水兩用、一田兩產(chǎn)”［4，5］。

1 稻田生態(tài)種養(yǎng)模式的演變

1.1 傳統(tǒng)單一稻田生態(tài)種養(yǎng)模式

稻田生態(tài)種養(yǎng)在我國有著悠久的歷史，很早就有關(guān)于將水稻種植與水產(chǎn)養(yǎng)殖相結(jié)合的記載?！暗咎镳B(yǎng)魚”技術(shù)可追溯到1700年前。早在洪武二十四年《青田縣志》中就有關(guān)于“田魚有紅、黑、駁數(shù)色，于稻田及圩池養(yǎng)之”的記載［6］。聯(lián)合國糧農(nóng)組織等于2002年發(fā)起“全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)”的活動，2005年將“青田稻魚共生系統(tǒng)”評選為“全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)系統(tǒng)”，正式列入世界農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)的保護(hù)范圍［7，8］?！暗咎镳B(yǎng)鴨”生態(tài)種養(yǎng)技術(shù)在我國已有800多年的歷史。大量的研究報道表明，無論是“稻田養(yǎng)魚”還是“稻田養(yǎng)鴨”亦或是“稻田養(yǎng)蟹”，將水稻與單一水產(chǎn)或者水禽相結(jié)合的稻田立體生態(tài)種養(yǎng)模式皆有利于農(nóng)業(yè)生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展，在除病蟲害、除草害、降低甲烷排放以及改善土壤結(jié)構(gòu)等方面皆發(fā)揮了一定的作用［9～13］。這種單一的水稻和水產(chǎn)（水禽）相結(jié)合的稻田生態(tài)種養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)形成了完整的技術(shù)體系，包括稻田養(yǎng)魚、稻田養(yǎng)鴨、稻田養(yǎng)蟹、稻田養(yǎng)鱉、稻田養(yǎng)蝦，利用魚類等水生動物的生活習(xí)性，促進(jìn)稻田營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，也為水稻提供了有機(jī)肥料。同時，由于魚鴨的活動以及其以水生浮游動植物、底棲動植物為食，對稻田病蟲害以及雜草的防治有一定的作用，如魚類的活動會碰撞水稻從而致使飛虱落水［14］。另一方面，稻田也為水產(chǎn)（水禽）動物提供了棲息場所、食物，從而生產(chǎn)出綠色安全的水稻以及水產(chǎn)（水禽），有著顯著的生態(tài)效益。

1.2 現(xiàn)代綜合性的稻田生態(tài)種養(yǎng)模式

傳統(tǒng)單一的稻田生態(tài)種養(yǎng)模式難以兼顧生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益以及病害、蟲害的防控［15］。目前，隨著日益嚴(yán)峻的氣候危機(jī)以及糧食安全問題的加劇，稻田生態(tài)種養(yǎng)模式已經(jīng)由過去單一的模式，發(fā)展成稻—魚—雞、稻—魚—鴨、稻—魚—萍、稻—魚—菇、稻—鱉—魚—鴨、稻—魚—萍—鴨等多品種混養(yǎng)模式。此類模式，在原有水稻和單一水生動物的基礎(chǔ)上，加入新的因素，使其營養(yǎng)層次增多，延長了食物鏈，使農(nóng)田系統(tǒng)的生物多樣性更加復(fù)雜化，能夠有效解決過去單一稻田生態(tài)種養(yǎng)模式中資源利用率不足的問題［16］。如在“稻—魚—萍”綜合種養(yǎng)模式中，水稻作為生態(tài)系統(tǒng)的主體，為魚類提供了遮陰的場所以及活動的空間，魚不但可以以水體中的浮游動植物如綠萍以及雜草為食，還可以捕食害蟲，攪動土壤，帶動水體營養(yǎng)物質(zhì)的流動，使得水稻的須根能夠更加充分地接觸到營養(yǎng)物質(zhì)，從而使得水體中的營養(yǎng)物質(zhì)能夠得到更加充分的利用［17］。同時，魚的排泄物以及飼料殘渣也為水稻生長提供了豐富的營養(yǎng)，能夠促進(jìn)水稻的生長和發(fā)育。實踐證明，稻—魚—萍綜合種養(yǎng)模式具有較好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益。

與傳統(tǒng)稻田生態(tài)種養(yǎng)模式相比，現(xiàn)代稻田生態(tài)種養(yǎng)模式呈現(xiàn)出新的特點：（1）種養(yǎng)模式朝復(fù)雜化、多樣化的方向發(fā)展。物種由原來的2種生物發(fā)展到4～5種生物，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的物種豐度在增加，但這種增加是基于對互利共生生態(tài)學(xué)原理的把握，并不會破壞原有生態(tài)系統(tǒng)的平衡。稻田生態(tài)種養(yǎng)模式系統(tǒng)內(nèi)部的食物鏈由單一方向向更加復(fù)雜的方向發(fā)展［18］。（2）物種類型更加復(fù)雜化。禾本科植物、蕨類植物、水禽、水產(chǎn)、浮游動植物，各種類型的物種交織在一起，食物網(wǎng)更加錯綜復(fù)雜，加上投入物種數(shù)量的增加，對飼養(yǎng)技術(shù)的要求也有所提高，體現(xiàn)了稻田生態(tài)種養(yǎng)技術(shù)的進(jìn)步。稻田生態(tài)種養(yǎng)逐漸發(fā)展成為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、資源節(jié)約、環(huán)境友好的綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式，為農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)改革、轉(zhuǎn)變農(nóng)業(yè)發(fā)展方式提供了一條有效的途徑［19］。表1為稻田生態(tài)種養(yǎng)的發(fā)展變化情況。

表1 傳統(tǒng)稻田生態(tài)種養(yǎng)與現(xiàn)代稻田生態(tài)種養(yǎng)的比較Table 1 Comparison between traditional and modern paddy ecological cultivation

續(xù)表1

2 稻田系統(tǒng)生物的組成分析

2.1 稻田生態(tài)系統(tǒng)的生物組成

稻田生態(tài)種養(yǎng)模式是指在水稻生產(chǎn)季節(jié)，在原有大田的基礎(chǔ)上，通過對大田進(jìn)行改造，人工引進(jìn)魚、鴨、雞等一個或多個水產(chǎn)（水禽），使種植業(yè)與養(yǎng)殖業(yè)相結(jié)合，倒逼水稻與水產(chǎn)（水禽）生產(chǎn)過程中少施或不施農(nóng)藥與化肥，達(dá)到“一田多用、一水多產(chǎn)”的目的，實現(xiàn)經(jīng)濟(jì)社會生態(tài)效益，形成新的稻魚共生生態(tài)系統(tǒng)。該系統(tǒng)作為一個臨時性的濕地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，生活著種類眾多的浮游動植物、微生物等的生物因子。該生態(tài)系統(tǒng)由生產(chǎn)者和生物因子以及非生物因子組成［20，21］，具體組成成分如表2。

表2 稻田生態(tài)系統(tǒng)的生物組成Table 2 Biological composition of rice paddy ecosystem

2.2 稻田生態(tài)系統(tǒng)生物組成因子之間的關(guān)系

水稻植株、藻類和蕨類植物作為生產(chǎn)者可通過光反應(yīng)和暗反應(yīng)，以無機(jī)物為營養(yǎng)生產(chǎn)出供自身生長所需要的能量。同時水稻植株能為消費者如鴨、魚、雞、蟹、蝦、鱉等提供棲息以及活動場所，反過來這些水產(chǎn)（水禽）的活動也能帶動田間營養(yǎng)物質(zhì)的流動，增加田間的土壤孔隙度，從而使水稻植株基部能更加充分地接觸到這些營養(yǎng)物質(zhì)，達(dá)到促進(jìn)水稻生長發(fā)育效果的同時，水稻須根將水體中剩余的營養(yǎng)物質(zhì)吸收掉，可以起到凈化水質(zhì)的作用［22，23］。養(yǎng)殖浮萍類或水萍類可為魚類提供天然食料，同時還可凈化水質(zhì)。在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)者之間也存在競爭關(guān)系，如稻田雜草會同水稻植株競爭包括水、養(yǎng)分、生存空間、空氣和陽光等非生物資源，影響水稻植株的生長和發(fā)育。相關(guān)研究表明，稻田雜草作為影響水稻減產(chǎn)的主要因素之一［24］，嚴(yán)重時可使水稻減產(chǎn)10%～30%［25］。但是不同于傳統(tǒng)的單一稻作模式，在稻田生態(tài)種養(yǎng)模式這一生態(tài)系統(tǒng)中，人為加入1種或1種以上的水產(chǎn)（水禽），稻田雜草是它們的主要食物之一，其取食會消滅掉田間39%～100%的雜草［26］。稻田生態(tài)系統(tǒng)生物物種多樣性與雜草危害之間存在著顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，前者的豐富度能通過生物之間的相互作用來抑制后者的生長，從而降低對農(nóng)田水稻植株的為害［27］。同時人為加入的水生生物在稻田活動時會不斷攪拌水體，會對水體中的微生物造成一定的影響［28］，改變水體微環(huán)境。一方面稻田水生生物會采集菌核菌絲為食，干擾或切斷病蟲害的傳播途徑；另一方面，其活動會攪動水層，使水體表面變得渾濁，阻隔水體菌原體的光合作用以及抑制雜草種子的萌發(fā)［29］，減少病蟲害的傳播；另外水生生物的排泄物會提升稻田水體的營養(yǎng)養(yǎng)分含量，促進(jìn)稻田水體物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，有助于水稻植株的生長。同時田間稻螟蟲、稻飛虱、田螺和底層小魚等可為魚、鴨、蟹等提供食物來源。水生生物的游走會觸碰到水稻植株基部，致使以水稻基部為食的稻飛虱落入水體中［30］，從而被水生生物取食，減少了稻飛虱的危害?？傊?，與傳統(tǒng)單一水稻種植相比，在稻田生態(tài)種養(yǎng)系統(tǒng)內(nèi)的營養(yǎng)層次更多，組成因子更為復(fù)雜，食物鏈更趨復(fù)雜，從而使得其生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力得到提升，稻田系統(tǒng)更加穩(wěn)定。

3 稻田種養(yǎng)模式對生物多樣性的影響

3.1 稻田生態(tài)種養(yǎng)對稻田植物多樣性的影響

物種豐富度指數(shù)是對一定數(shù)量的田間雜草種類數(shù)的量度［31］。相關(guān)研究表明，稻田生態(tài)種養(yǎng)會降低雜草群落的物種多樣性［32］。一般而言，在水稻生長發(fā)育前期即分蘗期，光照、溫度、養(yǎng)分皆適宜雜草的大量萌發(fā)，而人工養(yǎng)殖的水產(chǎn)（水禽）尚小，還不能充分發(fā)揮其對農(nóng)田雜草的取食作用，因此在水稻生長發(fā)育前期，稻田雜草的物種豐富度指數(shù)比較高，且出現(xiàn)了優(yōu)勢的雜草種群。在水稻生長發(fā)育后期，鴨子的活動促使水稻植株基部能更加充分地接觸到營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)了水稻的生長發(fā)育，同時發(fā)育良好的水稻與雜草會一起競爭光照、溫度、水分和營養(yǎng)物質(zhì)等，在此階段，雜草在競爭中是處于劣勢的；與此同時，養(yǎng)殖的水產(chǎn)（水禽）正處于生長發(fā)育的階段，它們會在田間不斷的游走活動，為滿足其對營養(yǎng)物質(zhì)的需要，會大量地取食雜草，導(dǎo)致該階段的雜草的物種豐富度顯著降低［33］。同時，水產(chǎn)（水禽）在田間的游走會使水體表層變得渾濁，導(dǎo)致部分雜草種子接觸不到足夠的光照，或無法萌芽，或無法正常生長。以上種種促使稻田生態(tài)種養(yǎng)系統(tǒng)能夠在不施草藥和沒有人工除草的基礎(chǔ)上達(dá)到降低雜草物種豐富度指數(shù)、防治雜草危害的目的，同時也降低了稻田的面源污染。有關(guān)研究表明，規(guī)模稻田生態(tài)種養(yǎng)雖然雜草生物多樣性提高，但又不影響雜草防治效果［31］。換言之，長期的稻田生態(tài)種養(yǎng)會加大農(nóng)田雜草種子庫輸出［33］，提升農(nóng)田雜草的多樣性，同時通過雜草種群之間的相互制約，避免形成某一雜草物種種群優(yōu)勢，從而到達(dá)降低雜草數(shù)量與密度的目的。同時農(nóng)田田埂植物種類多樣性與農(nóng)田害蟲天敵的種類和數(shù)量呈正相關(guān)［33，34］。因此為了更好的防治農(nóng)田害蟲，就需要保障農(nóng)田系統(tǒng)中植物的多樣性，從而提升害蟲天敵的種類和數(shù)量，通過農(nóng)田食物鏈之間的互作效應(yīng)，利用生物多樣性達(dá)到科學(xué)綠色除草除蟲的目的。稻田生態(tài)種養(yǎng)模式會降低稻田水體藻類植物種類、數(shù)量，這可能與水體混濁，光照強(qiáng)度降低有關(guān)［35］，即水禽和水產(chǎn)的活動攪動農(nóng)田水層，使得水體渾濁，可見度降低，影響藻類的光合作用，表現(xiàn)為對光照要求嚴(yán)格的綠藻、硅藻顯著減少，而對光照要求相對較松的藍(lán)藻則數(shù)量和種類的變化不大。

3.2 稻田生態(tài)種養(yǎng)對稻田底棲動物多樣性的影響

底棲動物是指生活在水體的沉積物，主要由水生昆蟲、環(huán)節(jié)動物門和軟體動物門三大類組成［36］。底棲動物與水體環(huán)境直接存在相互影響的關(guān)系。一方面稻田生態(tài)種養(yǎng)模式中水產(chǎn)（水禽）的活動會改變農(nóng)田水體的環(huán)境，影響底棲動物的生存空間和活動，降低底棲動物的生物多樣性，另一方面，底棲動物生物多樣性的減少會反過來影響農(nóng)田水體環(huán)境［35］。有研究表明，在稻田生態(tài)種養(yǎng)系統(tǒng)中，底棲動物的數(shù)量和種類隨養(yǎng)殖水產(chǎn)（水禽）數(shù)量的增加而減少。在水稻生長發(fā)育前期即返青期，水產(chǎn)（水禽）為適應(yīng)新環(huán)境會不斷取食，頻繁的活動致使植株上部的昆蟲很少停留，且受體型的影響，無法取食植株上部停留的昆蟲，只能取食水體中的底棲動物，此階段底棲動物物種豐富度幾乎沒有變化，但是總量呈現(xiàn)下降趨勢，這有利于生物多樣性的發(fā)展。為了保持這種優(yōu)勢，需要減少人為在田間的走動，避免水產(chǎn)（水禽）受到驚嚇而四處亂走，打擾其生活方式，同時需要定期投放一定量的飼料。隨著水稻生育進(jìn)程的發(fā)展，在水稻分蘗期，水產(chǎn)（水禽）的體型會增大，其取食量和取食能力也大幅度提升，在此階段，稻田底棲動物的數(shù)量和種類會隨著水產(chǎn)（水禽）的捕食大幅度地減少，因此在此階段，為滿足養(yǎng)殖水生動物的取食需要，保障農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，需要加大投放的飼料量。在水稻拔節(jié)抽穗期，水稻植株已達(dá)到一定的高度，給昆蟲提供了棲息場所，于此同時，昆蟲也為水產(chǎn)（水禽）提供了大量的食物來源。此階段稻田底棲動物的數(shù)量和種類都大幅度降低。為保障底棲動物的生物多樣性，在此階段需要加大飼料的投入力度，盡可能地將養(yǎng)殖生物喂飽，減少其在水體的游動，從而降低對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的破壞。在水稻成熟期，稻谷的出現(xiàn)使得水產(chǎn)（水禽）的活動變得頻繁，它們會在田間頻繁走動取食谷子，會對此時數(shù)量和種類本就大幅降低的底棲動物產(chǎn)生重要的影響［37］。因此，無論是保障底棲動物生物多樣性的需要還是減少稻田稻谷產(chǎn)量損失的需要，都需要在水稻成熟之前將水產(chǎn)（水禽）從田間移出然后投入市場，形成經(jīng)濟(jì)效益?？傊?，稻田生態(tài)種養(yǎng)會降低農(nóng)田底棲動物的生物多樣性，可以在不施農(nóng)藥化肥的基礎(chǔ)上有效地抑制病蟲害，實現(xiàn)經(jīng)濟(jì)、社會、生態(tài)效益。

3.3 稻田生態(tài)種養(yǎng)對稻田土壤微生物的影響

稻田生態(tài)種養(yǎng)中的水產(chǎn)（水禽）在田間的游走會起到中耕渾水的作用，不間斷的田間活動會增加土壤的孔隙度，直接改變土壤的理化性狀、提升土壤肥力以及土壤微生物活力。相關(guān)研究表明，生態(tài)種養(yǎng)的土壤容重較常規(guī)水稻田有所下降［38，39］，而土壤容重作為反映土壤孔隙度的重要指標(biāo)之一，這充分說明了水禽的田間活動在一定程度上可以疏松土壤，促進(jìn)土壤深層與外界氣體的交換，有利于稻田水、肥、氣、熱協(xié)調(diào)，促進(jìn)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化。相關(guān)研究表明，此種養(yǎng)模式可以提升土壤中有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀等［40～42］。章家恩等研究表明，稻鴨共作會在水稻生長發(fā)育后期提升土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌和微生物數(shù)量，這表明稻鴨共作系統(tǒng)能極大提高稻田土壤微生物活性，其在水稻抽穗期呈現(xiàn)微生物功能多樣性的特點［43］。傅志強(qiáng)等認(rèn)為，養(yǎng)鴨田由于鴨子以雜草和水體浮游生物為食，抑制了其呼吸作用，增加了氧的溶解量，從而有更多的氧氣抑制產(chǎn)甲烷細(xì)菌數(shù)量及其活性，減少土壤產(chǎn)甲烷細(xì)菌數(shù)量，從而降低甲烷排放量［44］。

4 研究展望

隨著稻田種養(yǎng)模式的多樣化和綜合化的發(fā)展，與之相適應(yīng)的技術(shù)模式也在不斷創(chuàng)新發(fā)展，從而導(dǎo)致稻田系統(tǒng)生物多樣性在不斷變化，研究將不斷深入。（1）生物多樣性研究技術(shù)不斷發(fā)展，出現(xiàn)了如微生物功能基因芯片技術(shù)、微生物放射技術(shù)等，有助于深入研究系統(tǒng)的生物多樣性；（2）稻田種養(yǎng)模式下，稻田系統(tǒng)中各組成成分間的關(guān)系（共生、競爭）的研究不斷深化，探究各食物鏈之間的飼養(yǎng)偏好，更好地實現(xiàn)資源的有效轉(zhuǎn)換，以便找到更合理的措施協(xié)調(diào)稻田生態(tài)系統(tǒng)的平衡以及探究稻田多個生態(tài)鏈之間的長期生態(tài)效應(yīng)；（3）綠色高效生產(chǎn)技術(shù)對稻田生物多樣性影響的研究還需進(jìn)一步加強(qiáng)，對多種生物投放稻田的數(shù)量、次序、大小的研究還有待完善，在不破壞生態(tài)環(huán)境平衡的基礎(chǔ)上引進(jìn)更多的物種來增強(qiáng)稻田生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，更好地發(fā)揮稻田生物間的互作效應(yīng)，實現(xiàn)生物多樣性基礎(chǔ)上的序、時、空有效耦合。