王稼田 陳石旭

摘 要：隨著近幾年的科學(xué)研究發(fā)展，科學(xué)研究者就重金屬元素鎘對植物的毒害及植物解毒機制的研究是相對完善。目前主要從光合作用、植物生長、植物酶活性植物細(xì)胞分裂等方面分析元素鎘的毒害機制，并從鎘對植物的危害和植物的解毒機制進(jìn)行了探討?？刂坪蜏p輕鉻對植物的毒害，目前已經(jīng)引起了人們的關(guān)注。

關(guān)鍵詞：重金屬元素鎘;植物;毒害;解毒;機制

引言

鎘元素（Cd）是一種生物毒性很強的金屬，而且同時也是植物生長與發(fā)育的非必需元素，但是如果當(dāng)植物體內(nèi)的Cd元素積累到一定的程度時，就會表現(xiàn)出各種"得病"的癥狀。或高或低的鎘離子濃度都會影響植物的健康，鎘離子通過阻礙了細(xì)胞中水分的運輸，從而降低葉片中的蒸騰作用，從而導(dǎo)致植株出現(xiàn)"生病"的現(xiàn)象。濃度的鎘離子溶液可引起植物發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，使的部分植物組織失水，且濃度的高于一定數(shù)值的鎘離子溶液可能會使植物脫水而亡。目前研究表明，植物的抗鎘離子機制主要包括以下幾個方面：抗氧化作用、排外作用、鰲合作用、區(qū)隔化作用等。

一.鎘對植物生長的影響

（一）鎘離子對植物的生長影響

鎘脅迫對大部分植物幼苗的生長具有一個低濃度下刺激和高濃度下抑制的效應(yīng)。實驗表明，Cd對植物生長的影響主要總結(jié)出"低促高抑"這四個字。有人針對玉米幼苗做實驗發(fā)現(xiàn)，在低濃度的鎘離子溶液處理下，葉綠體的凈光合速率及氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均明顯上升，從某種程度上來講是促進(jìn)了植株生長，研究結(jié)果也表明，當(dāng)Cd離子濃度為5～15mg/L左右時，鎘可以促進(jìn)玉米種子的萌發(fā)，從而提高玉米的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，促進(jìn)玉米的幼芽與幼根的生長;當(dāng)Cd離子的濃度高于15mg/L時，明顯抑制了種子萌發(fā)和幼苗的生長。另外通過試驗發(fā)現(xiàn)，隨著Cd濃度的增加，玉米葉片光合色素含量呈先正比上升后呈現(xiàn)下降的趨勢，而丙二醛含量則呈現(xiàn)線性遞增的趨勢。

（二）鎘在植物幼苗器官的富集程度

研究表明不同植物的不同器官的鎘積累量不同，但是超過某一個值之后，總體趨勢都是隨鎘離子處理濃度的增加而呈升高趨勢，并且與鎘處理濃度呈正相關(guān)。茶樹試驗結(jié)果表明，鎘離子在植物茶樹體內(nèi)由高到低的分布器官為：根>莖>葉片>新梢，由結(jié)果可見，鎘離子首先富集在根部，然后從根部向上運輸，總之，不同器官的鉻離子濃度不同，危害程度也不同。這也為解毒機制提供了研究方向。

（三）鎘對植物的光合作用的影響

光合作用是綠色植物特有的功能，它是在葉綠體內(nèi)進(jìn)行的。重金屬鎘離子對土壤的污染會導(dǎo)致金屬在植物的根、莖、芽、葉中大量積累。重金屬鎘離子污染對植物葉綠體也產(chǎn)生很大影響。重金屬鎘對植物的傷害往往是通過破壞葉片內(nèi)葉綠體的結(jié)構(gòu)，從而降低了葉綠素的含量，進(jìn)而抑制了光合作用。但隨著植株的生長發(fā)育，對重金屬在某種程度上也產(chǎn)生了一定的抗性。

研究表明經(jīng)過重金屬處理后，葉綠體中的類囊體薄膜隨著鎘離子濃度增大，其毒害作用也會加重，會出現(xiàn)質(zhì)膜破損、質(zhì)壁分離、核膜破損、染色質(zhì)凝膠、核仁消失的現(xiàn)象。一旦葉綠體雙層膜結(jié)構(gòu)遭破壞，就會造成基粒結(jié)構(gòu)解體。直接影響到光合作用，光合速率下降。

植物解毒機制的研究

二、植物解毒機制

不同植物對重金屬鎘離子的耐性和抗性機制不同，但就現(xiàn)在而言，大多數(shù)植物可以從根部入手，目前表明，植物的耐鎘機制主要包括幾個方面：螯合作用、區(qū)隔化作用、抗氧化作用等。

（一）螯合作用

部分植物通過鰲合作用進(jìn)行解毒，其機理是：重金屬鎘離子被吸收到植物體內(nèi)后，便會與細(xì)胞內(nèi)的PC等物質(zhì)作用構(gòu)成復(fù)雜的復(fù)合物，而后轉(zhuǎn)運到液泡中，然后植物通過區(qū)室化絡(luò)合，這樣就降低了細(xì)胞質(zhì)中有毒的金屬離子的濃度。不同的整合肽物質(zhì)在重金屬解毒機制中的作用不同。重金屬離子通過土壤進(jìn)入植物體內(nèi)后，植物體內(nèi)的有機酸和蛋白質(zhì)等能和重金屬鎘離子發(fā)生鰲合作用，形成穩(wěn)定的鰲合物，從而降低重金屬鎘離子的毒性。重金屬鎘離子通過細(xì)胞膜時一般須要在營養(yǎng)液中放一些配體螯合，以此來減少與細(xì)胞復(fù)合物不必要的聯(lián)系。就現(xiàn)代學(xué)說，重金屬超積累物種中具有更高的植物螯合肽積累的能力，這也表明了植物整合肽在重金屬解毒、重金屬隔離、重金屬排除等方面起著重要作用。

（二）機理作用

其機理作用是將Cd離子限制在某一特定的區(qū)域內(nèi)，通過細(xì)胞質(zhì)的區(qū)分作用，使鎘離子無法在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)游動，進(jìn)而無法使鎘離子危害植株。通過Salt 等人的研究發(fā)現(xiàn)，液泡內(nèi)積累的Cd離子濃度是液泡外濃度的38倍。研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)和液泡對植物耐Cd離子的作用機制主要有以下兩點：

1.在植物液泡的內(nèi)部，存在著檸檬酸、草酸、蘋果酸等和氨基酸，能與Cd2+結(jié)合形成各種高分子的復(fù)合物，使Cd離子的毒性降低，并且能在一定的范圍限制其流動，這樣就降低了鎘離子對植物的危害。

2.在鎘脅迫下，它能脅迫細(xì)胞質(zhì)溶液中行成PC3和谷胱甘肽等物質(zhì)，這些物質(zhì)和絡(luò)合Cd離子形成低分子量復(fù)合物，從而限制Cd離子在細(xì)胞質(zhì)特定區(qū)域活動。此外，植物龐大的根系分泌物與根際形成的植物-微生物微系統(tǒng)能防御Cd離子等進(jìn)入植物根系，當(dāng)然這與植物種類、分泌物組成及根系表皮的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，然而，不僅是液泡起到了區(qū)隔化作用，細(xì)胞壁在區(qū)隔化作用中也發(fā)揮了很好的作用。就現(xiàn)在科研成果，重金屬超富集植物可使富集的重金屬暫時儲存于液泡中，被儲存在液泡的鎘離子難以繼續(xù)危害植物，這樣就緩解了重金屬對細(xì)胞質(zhì)及其他細(xì)胞器的各種生理代謝活動的傷害。細(xì)胞器在解除鎘離子的危害中起了至關(guān)重要的作用，首先，細(xì)胞壁的某些物質(zhì)可以直接結(jié)合Cd離子，該反應(yīng)短時間內(nèi)就可以完成;其次，細(xì)胞壁中的纖維素、果膠質(zhì)和糖蛋白極易形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，一方面限制了Cd離子的流動進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，另一方面在一定程度上能固定住了Cd離子。

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（作者單位：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息學(xué)院）